水分脅迫對天山圓柏光合響應(yīng)特性的影響

孫守文，李宏，叢者福，鄧江宇

（1新疆林業(yè)科學(xué)院，烏魯木齊830003；2新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，烏魯木齊830072）

天山圓柏（Sabina vulgaris Ant），為柏科圓柏屬常綠葡匐灌木，亦稱沙地柏、叉子圓柏、臭柏及爬地柏等，常雌雄異株，稀雌雄同株［1－3］。國外多以Juniperus sabina Linnaeus為其學(xué)名，也曾用Sabina officinalis Juniperus arenari等，記錄有3個變種［4－7］。具有適 應(yīng) 性 強(qiáng)、抗 寒、耐 干 旱［8－13］、耐 瘠 薄、耐鹽堿、生長速度快等特性［14－19］。其姿態(tài)優(yōu)美，枝葉茂密，是園林綠化的優(yōu)良地被植物和盆景材料，柏內(nèi)某些提取物具有良好藥用價值［20－28］。

天山圓柏是新疆干旱區(qū)的一種重要鄉(xiāng)土樹種，對新疆生態(tài)維護(hù)具有重要意義。該植物也是一種新型綠化樹種［29－31］，其在高緯度地區(qū)殘酷的山地生態(tài)環(huán)境中生長良好，在海拔1100m以上的地區(qū)，表現(xiàn)出優(yōu)秀的抗寒、耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿和抗風(fēng)蝕沙埋等特性，但其移栽下山生長一直比較困難，對這方面的研究也很少見報(bào)道。本項(xiàng)目從2001年就開始研究，已成功地將其在平原地帶進(jìn)行繁殖、生長。本研究通過對天山圓柏光合和抗旱生理特性進(jìn)行研究，以期為其在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論參考。

1 材料與方法

1．1 材料

試驗(yàn)在新疆林業(yè)科學(xué)院溫室前園地進(jìn)行，材料為4年生的天山圓柏扦插苗，天山圓柏的栽植株行距為30cm×30cm，選擇生長基本一致的苗木進(jìn)行試驗(yàn)。

光合測定儀器為Li－6400便攜式光合儀，土壤含水量測定儀器為EM50水分測定儀。

1．2 方法

2008年5月24日給試驗(yàn)地灌一透水，2008年5月28日，選4年生的天山圓柏新生枝后面固定部位進(jìn)行測定。

用便攜式 Li－6400光合儀在8：40、10：40、12：40、14：40、16：40、18：40、20：30、22：30 共8 個 時 間點(diǎn)，固定光強(qiáng)設(shè)為1200（μmol／m2）／s的條件下，分別測各時間點(diǎn)上天山圓柏日凈光合速率。

選光照較強(qiáng)的13：00，天山圓柏活化效果好，設(shè)光強(qiáng)為0、50、100、200、300、500、600、900、1200、1500、1800、2100、2400、2700、3000、3300、3600（μmol／m2）／s共17個梯度，測定天山圓柏的光合響應(yīng)曲線和光飽和點(diǎn)。

挖掘天山圓柏分布層為0～20cm，將EM50水分儀的探頭分別埋深為5、20和35cm，測定各土層的土壤含水量，從2008年6月30日進(jìn)行統(tǒng)一灌水，大水漫灌，灌透，后不灌水，在同一個灌溉周期條件下，6月30日、7月1日、7月2日、7月3日、7月5日、7月7日、7月9日、7月11日、7月13日、7月15日、7月17、7月19日、7月21日的10：30開始測定各土層深度的的土壤含量水量，直至天山圓柏1／3萎蔫和致死萎蔫。

在每次測定土壤體積含水量同時，用便攜式Li－6400光合儀，在6月30日、7月1日、7月2日、7月3日、7月5日、7月7日、7月9日、7月11日、7月13日、7月15日、7月17日、7月19日、7月21日、7月23日、7月27日的11：30測定其在20cm土層深度的土壤含水量和1200（μmol／m2）／s光強(qiáng)下條件下的凈光合速率。

2 結(jié)果與分析

2．1 天山圓柏的日凈光合速率測定

用便攜式 Li－6400光合儀固定 1200 （μmol／m2）／s光強(qiáng)條件下，測定8個不同時間段上的天山圓柏的凈光合速率，結(jié)果見圖1。

圖1 天山圓柏不同時間點(diǎn)的日凈光合速率Fig．1The Pn of Sabina vulgaris Ant in different times

由圖1可見：天山圓柏在固定1200（μmol／m2）／s光強(qiáng)條件下，8：40－22：40的日凈光合速率應(yīng)為雙峰曲線，雙峰時間為8：40和18：40左右，峰值為10（μmol CO2／m2）／s左右。

天山圓柏在固定1200（μmol／m2）／s光強(qiáng)條件下，8：40－22：40時間段上的日凈光合速率最小峰值為 5 （μmol CO2／m2）／s左 右，最 大 峰 值 為 10（μmol CO2／m2）／s左右。

2．2 天山圓柏光飽和點(diǎn)和不同光強(qiáng)條件下的光響應(yīng)曲線測定

用便攜式Li－6400光合儀（紅藍(lán)光源設(shè)17個梯度光強(qiáng)）測定天山圓柏的不同光強(qiáng)條件下的凈光合速率，并繪制光響應(yīng)曲線（圖2）。

由圖2可見：天山圓柏在光強(qiáng)設(shè)為0、50、100、200、300、500、600、900、1200、1500、1800、2100、2400、2700、3000、3300、3600（μmol／m2）／s共17個梯度，凈光合速率為拋物線型，在光強(qiáng)為80（μmol／m2）／s前凈光合速率為負(fù)值，在光強(qiáng)為2100～3000（μmol／m2）／s的光強(qiáng)段上凈光合速率達(dá)最大值10（μmol CO2／m2）／s左右。

圖2 天山圓柏不同光強(qiáng)梯度的凈光合速率Fig．2The Pn of Sabina vulgaris Ant in different light intensity levels

2．3 各土層的土壤含水量變化

6月30日用大水漫灌，灌透，在同1個灌溉周期內(nèi)，直至早熟禾和天山圓柏1／3出現(xiàn)萎蔫和至死萎蔫，用EM50水分儀探頭埋深在5、20和35cm處，每2d記錄各組合和各土層的土壤含水量。

由圖3可見：6月30日－7月21日共22d，5 cm深處天山圓柏土壤體積含水量變化從41．2%下降至8．3%，下降了32．9%；20cm 深處，從40．8%下降至10．5%，下降了30．3%；35cm深處，從47．5%下降至19．7%，下降了27．8%。3個不同深度土壤體積含水量變化為5cm＞20cm＞35cm，其中35cm深處下降最少。

圖3 5、20和35cm土層的土壤體積含水量變化Fig．3Changes of the volume water of soil 5cm，20cm and 35cm

2．4 水分脅迫條件下天山圓柏的光合響應(yīng)特性

在EM50水分儀記錄土壤體積含水量的時間段上，用 Li－6400光強(qiáng)為1200（μmol／m2）／s測定1個灌水周期條件下，土層20cm處天山圓柏土壤體積含水量變化及其凈光合速率響應(yīng)特性見表1。

表1 同一灌水周期內(nèi)土壤體積含水量變化對應(yīng)時間點(diǎn)上天山圓柏的凈光合速率Tab．1The Pn of Sabina vulgaris Ant with the volume water of soil in the same management water

從表1、圖4結(jié)果可見：土層20cm處的土壤體積含水量達(dá)到28．1%時，天山圓柏的凈光合速率達(dá)到最大；當(dāng)土壤含水量高于、低于28．1%時，其凈光合速率降低；當(dāng)土壤體積含水量從28．1%逐漸降低至12．1%時，天山圓柏出現(xiàn)萎蔫；當(dāng)土壤體積含水量降至8．1%時，天山圓柏出現(xiàn)至死萎蔫。

圖4 灌水周期內(nèi)土壤體積含水量變化對應(yīng)時間點(diǎn)上天山圓柏的凈光合速率Fig．4The Pn of Sabina vulgaris Ant with the volume water of soil in the same management water

3 結(jié)論與討論

3．1 日凈光合速率

天山圓柏在固定1200（μmol／m2）／s光強(qiáng)條件下，8：40－22：40的日凈光合速率為雙峰曲線，雙峰時間為8：40和18：40左右，峰值為10（μmol CO2／m2）／s左右，且其最小凈光合速率值為5（μmol CO2／m2）／s左右；在午間天山圓柏凈光合速率有休眠現(xiàn)象，可能原因是午間的高氣溫迫使其氣孔關(guān)小或關(guān)閉，導(dǎo)致午間休眠。

植物的凈光合速率與時間、光強(qiáng)、溫度、濕度和土壤含水量等均有一定的關(guān)系，本試驗(yàn)只測定其在固定光強(qiáng)下的日凈光合速成率，其它因素均在同一條件下測定的，目的是了解天山圓柏和早熟禾的光合能力，但不能系統(tǒng)、全面和科學(xué)地反應(yīng)2種植物的日凈光合速率，因此，需對其做進(jìn)一步研究。

3．2 不同梯度光強(qiáng)條件下的光響應(yīng)曲線

天山圓柏在17個梯度光強(qiáng)，凈光合速率為拋物線型，在光強(qiáng)為80（μmol／m2）／s前凈光合速率為負(fù)值，在光強(qiáng)為2100～3000（μmol／m2）／s的光強(qiáng)段上凈光合速率達(dá)最大值10（μmol CO2／m2）／s左右；天山圓柏的光飽和點(diǎn)閾值為2100～3000（μmol CO2／m2）／s，其在閾值范圍內(nèi)凈光合速率值為 10（μmol CO2／m2）／s左右。其光合響應(yīng)特性可能與天山圓柏葉片結(jié)構(gòu)有密切的關(guān)系，其葉退化為鱗片狀和刺狀，有較厚角質(zhì)層，緊貼枝干，氣孔少而下陷，束縛水含量高，葉及小枝水勢，導(dǎo)致蒸騰速率和光合速率較低，持水力、臨界飽和點(diǎn)和水分利用效率高，這些特征均與其抗旱性能密切相關(guān)。天山圓柏在葉結(jié)構(gòu)和功能、氣體交換和水分特征等方面的特性對其種群適應(yīng)性和繁衍具有重要意義。

3．3 一灌水周期條件下，各土層的土壤含水量變化

一灌水周期條件下，土壤體積含水量的變化，土層5cm土壤體積含水量下降幅度較20cm、35cm快，可能原因是5cm接近地表層，直接向空氣中蒸發(fā)土層水分，而更深層土壤須通過毛細(xì)管等向地表或周邊擴(kuò)散水分，速度較慢，故其深度越深，其土壤體積含水量下降越慢；天山圓柏細(xì)根極多，對水分的敏感性高于葉和莖，根面積指數(shù)會隨著土壤含水量的增大而增大，不同土層的根系可共享水分，這些特征有利于利用有限的土壤水分［31－32］，20和35cm 土壤體積含水量下降較慢，也有可能是20和35cm處是植物根系的較集中的分布區(qū)，且植物通過根系向周圍吸附水，造成土壤含水量在根系處積聚，造成的該區(qū)域土壤含水量下降速度較慢，具體的原因尚需進(jìn)一步研究。

3．4 水分脅迫條件下天山圓柏的光合響應(yīng)特性

1個灌水周期條件下，天山圓柏土壤體積含水量達(dá)到一固定值時，其凈光合速率達(dá)最大值；當(dāng)土壤體積含水量高于、低于這一固定值時，其凈光合速率均降低；天山圓柏的最大凈光合速率對應(yīng)的土壤體積含水量可能是一閾值，與氣溫、濕度、土壤等條件可能有關(guān)，而本研究只是在相同條件下研究植物的土壤含水量，只有水分變化的一個因素為主，沒有考慮其它因素。其它各因素對植物的光合作用影響需要進(jìn)一步研究。

天山圓柏土壤體積含水量超過一固定值時其凈光合速率反而下降，可能原因是土壤體積含水量過大，可能對植物的根呼吸造成脅迫，進(jìn)而降低其凈光合速率；而土壤體積含水量低于一固定值時其凈光合速率也下降，可能原因是土壤體積含水量低于一飽和值，造成水分脅迫，進(jìn)而降低其凈光合速率。

當(dāng)20cm土壤體積含水量從28．1%逐漸降低至12．1%和8．1%時，天山圓柏分別出現(xiàn)萎蔫和至死萎蔫，顯示天山圓柏具有較強(qiáng)的抗旱性，可能是天山圓柏的根部對干旱土壤的特殊適應(yīng)性造成的，具體原因需進(jìn)一步從生理生化等角度進(jìn)行研究。

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