Pb脅迫條件下3種葉菜的生長和生理響應(yīng)及其抗性差異

陳麗娜，唐明燈，艾紹英，①，李盟軍，曾招兵，王艷紅

目前，中國農(nóng)田受重金屬污染面積廣，且主要為中、輕度污染[1]。作物不同種或品種間對重金屬吸收和積累的能力存在差異[2]，篩選利用低重金屬積累作物可為降低農(nóng)產(chǎn)品污染風(fēng)險提供有效的手段[3]。代全林[3]認(rèn)為，作物的生物量與莖葉重金屬含量無明顯相關(guān)性，這可能與不同植物對重金屬具有不同的抗性機(jī)制有關(guān)。有不少研究者從多方面通過植物對鉛脅迫的響應(yīng)差異探索不同種植物[4]、同種植物不同生態(tài)型[5]或不同無性系[6]及不同品種[7]對Pb的抗性機(jī)制，但研究內(nèi)容大多集中于 Pb脅迫對不同生理指標(biāo)的影響規(guī)律的分析[8-10]，而對 Pb脅迫條件下不同植物類群間綜合生理差異的比較研究較少。由于存在在同一脅迫條件下同種植物不同品種間同一指標(biāo)的差異較小[9]、或不同品種間同一指標(biāo)雖然有差異但各指標(biāo)差異表現(xiàn)不一致[11]等現(xiàn)象，因而，無法直接進(jìn)行不同植物類群間的差異比較。植物體內(nèi)的各項(xiàng)生理指標(biāo)是相互作用的統(tǒng)一整體，因此，利用隸屬函數(shù)對各指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，能更客觀地反映不同植物類群間的抗性差異[11-12]。

葉菜是人們?nèi)粘Ｉ攀潮匦杵?，但葉菜比果菜和莖菜更易積累 Pb[13]，菜地土壤 Pb污染可導(dǎo)致葉菜產(chǎn)量和品質(zhì)降低，并通過食物鏈直接或間接危害人體健康[14]。植物的抗逆性是一個受多基因控制的復(fù)雜性狀[15]，不同種類葉菜對 Pb的響應(yīng)機(jī)制可能不同。本研究以前期篩選的花芽甜麥菜（Sonchuslingiaus）、碧綠粗苔菜心（Brassicachinensisvar.utilis）和空心菜（Ipomoeaaquatica）3種 Pb吸收量不同的葉菜為實(shí)驗(yàn)對象[16]，采用水培法研究在不同濃度 Pb脅迫條件下它們的生長和部分生理指標(biāo)的變化及對 Pb的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律，并通過隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評價，比較3種葉菜的 Pb抗性，以期進(jìn)一步從生理角度研究3種葉菜對 Pb脅迫的抗性差異及響應(yīng)機(jī)制。

1 材料和方法

1.1 材料

供試花芽甜麥菜（Pb敏感型）、碧綠粗苔菜心（Pb低吸收型）和空心菜（Pb高吸收型）[16]種子均購自廣州市天河區(qū)五山農(nóng)科院種子市場，挑選籽粒完整無損、大小均勻的種子備用。

1.2 方法

1.2.1 Pb脅迫處理方法 參照 Islam的方法[5]并加以改進(jìn)。于2009年4月25日將種子分別播種于裝有混合基質(zhì)〔W（蛭石）∶W（泥炭）∶W（椰糠）=6∶2∶1〕的培養(yǎng)盆（長45 cm、寬30 cm、高10 cm）中，待幼苗長出1片真葉后用1/2園試營養(yǎng)液[17]澆灌；4月30日選取已有2片真葉的幼苗移栽至同樣規(guī)格的培養(yǎng)盆中進(jìn)行水培，每盆12株，每盆裝1/2園試營養(yǎng)液10 L，5 d后（5月4日）進(jìn)行 Pb脅迫處理，將 PbC l2加入1/2園試營養(yǎng)液中，使溶液中 Pb的終濃度分別為24、120和240μmo l·L-1，對照（CK，0μmol·L-1）則不添加 PbC l2；每種葉菜每一處理均重復(fù)3盆。每3天更換1次處理液。脅迫實(shí)驗(yàn)于5月18日結(jié)束，處理時間共15 d。

1.2.2 指標(biāo)測定方法 每盆隨機(jī)選取6株，將植株地上部分和地下部分分別采收，稱取單株地上部分鮮質(zhì)量后，將地上部分和地下部分分別切碎混合，取樣測定 Pb含量；在余下的6株中隨機(jī)采集葉片，去除葉脈后將葉片剪碎混勻，稱取2 g，加入0.05mol·L-1磷酸緩沖液（pH7.8）5mL，冰浴研磨至勻漿，再用0.05mo l·L-1磷酸緩沖液（pH7.8）5mL沖洗，轉(zhuǎn)移至離心管中，于4℃、10000g離心15m in，上清液于冰箱（-20℃）中保存，用于各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定。

用酸性水合茚三酮顯示法[18]72-73測定游離脯氨酸含量；用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原抑制法[18]73-75測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈創(chuàng)木酚比色法[18]78-79測定過氧化物酶（POD）活性；采用紫外吸收法[18]78-79測定過氧化氫酶（CAT）活性；采用火焰原子吸收分光光度計(jì)（H itachi Z5000，日本日立公司）測定[19]Pb含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

分別按以下公式計(jì)算 Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)和抗性指數(shù)：轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù) =地上部分 Pb含量/地下部分 Pb含量[13]；抗性系數(shù) =處理測定值 /對照測定值[20]。

采用 SPSS10.0和 Excel統(tǒng)計(jì)分析軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析。采用 SPSS10.0進(jìn)行主成分分析，并利用隸屬函數(shù)值對3種葉菜的 Pb抗性進(jìn)行綜合評價；其中，公因子得分值C（x）采用 SPSS10.0程序進(jìn)行計(jì)算，隸屬函數(shù)值U（x）、權(quán)重值W和綜合評價值D參照文獻(xiàn)[13]的方法進(jìn)行計(jì)算。

2 結(jié)果和分析

2.1 Pb脅迫對3種葉菜生長和 Pb含量的影響

不同濃度 Pb脅迫條件下3種葉菜單株地上部分鮮質(zhì)量、地上部分和地下部分 Pb含量及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)見表1。由表1可知，24、120和240μmo l·L-1Pb脅迫對3種葉菜單株地上部分鮮質(zhì)量影響較小，僅240 μmo l·L-1Pb脅迫處理組花芽甜麥菜單株地上部分的鮮質(zhì)量顯著低于對照（P＜0.05），其余各處理組3種葉菜單株地上部分的鮮質(zhì)量或高于或低于對照，但差異均不顯著。在24、120和240μmo l·L-1Pb脅迫條件下，空心菜地上部分和地下部分的 Pb含量均最高、碧綠粗苔菜心次之、花芽甜麥菜地上部分和地下部分的 Pb含量均最低。3種葉菜地上部分 Pb含量在不同 Pb脅迫條件下有一定的差異。Pb脅迫濃度從24μmo l·L-1提高至120μmo l·L-1時，花芽甜麥菜和碧綠粗苔菜心地上部分 Pb含量均有所增加，但差異未達(dá)顯著水平（P＞0.05），空心菜地上部分 Pb含量則顯著提高；Pb脅迫濃度從120μmol·L-1提高至240μmol·L-1時，花芽甜麥菜和碧綠粗苔菜心地上部分 Pb含量均顯著增加，空心菜地上部分 Pb含量的增加幅度不顯著。3種葉菜地下部分 Pb含量總體高于地上部分，且均隨 Pb脅迫濃度的提高顯著增加。

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)可以反映 Pb從植株地下部分向地上部分轉(zhuǎn)移的速率。由表1可見，隨著 Pb脅迫濃度的提高，3種葉菜對 Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著減?。≒＜0.05），即 Pb從地下部分向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)的速率隨著 Pb脅迫濃度提高而減小。在24μmol·L-1Pb脅迫條件下，空心菜對 Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最大，達(dá)0.44；其次是花芽甜麥菜，為0.34；碧綠粗苔菜心對 Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最小，僅為0.28。在120μmo l·L-1Pb脅迫條件下，空心菜對 Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最大，達(dá)0.16；碧綠粗苔菜心和花芽甜麥菜對 Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)差異較小，分別為0.13和0.12。在 Pb脅迫條件下，花芽甜麥菜地上部分和地下部分 Pb含量均低于碧綠粗苔菜心，但是其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于碧綠粗苔菜心，這可能與2種葉菜對 Pb脅迫的響應(yīng)機(jī)制不同有關(guān)。

表1 不同濃度 Pb脅迫對3種葉菜生長和 Pb含量的影響（±SD）1）Table1 Effect of Pb stresswith d ifferen t concen tra tion son growth and Pb con ten t in three leaf vegeTables（±SD）1）

表1 不同濃度 Pb脅迫對3種葉菜生長和 Pb含量的影響（±SD）1）Table1 Effect of Pb stresswith d ifferen t concen tra tion son growth and Pb con ten t in three leaf vegeTables（±SD）1）

1）同一種葉菜中同列不同的小寫字母表示在5％水平上有顯著差異 D ifferent small letters in the same column of same leaf vegetable indicate the significantdifference at5％level；-：未檢出Undetected.2）因240μmol·L-1 Pb脅迫條件下空心菜地下部分 Pb含量異常，故數(shù)據(jù)未列出Pb content in under-ground part of Ipom oea aqua tica isabnormalunder240μmol·L-1 Pb stress，so the data is not listed.

葉菜Leaf vegeTable Pb濃度/μmo l·L-1 Pb concentration單株地上部分鮮質(zhì)量/g Fresh w eight of aboveground part of individual Pb含量/μg·g-1 Pb content地上部分Above-ground part地下部分2） Under-ground part2）轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)Translocation coefficient花芽甜麥菜 0（CK）16.8±2.2a - -Sonchus lingiaus 24 17.8±4.0a 0.45±0.08b 1.37±0.34c 0.34±0.09a120 16.7±2.6a 0.56±0.11b 4.83±0.45b 0.12±0.06b240 10.5±1.7b 1.00±0.12a 11.19±0.66a 0.09±0.02b碧綠粗苔菜心 0（CK）25.4±4.7a - -B rassica ch inensis 24 24.9±1.4a 0.83±0.04b 3.02±0.29c 0.28±0.05a var.u tilis 120 23.4±4.3a 1.41±0.11b 11.45±1.82b 0.13±0.02b240 24.4±2.4a 2.54±0.52a 39.30±4.41a 0.06±0.02b空心菜 0（CK）48.6±7.2a - -Ipom oea aqua tica 24 53.6±3.7a 1.73±0.19b 3.99±0.42b 0.44±0.12a120 56.7±4.2a 4.90±0.44a 30.80±4.24a 0.16±0.04b240 54.3±2.0a 5.75±0.60a

2.2 Pb脅迫對3種葉菜游離脯氨酸含量和抗氧化酶活性的影響

不同濃度 Pb脅迫對3種葉菜中游離脯氨酸含量和抗氧化酶活性的影響見表2。由表2可見，在24 μmo l·L-1Pb脅迫條件下，碧綠粗苔菜心的游離脯氨酸含量略高于對照，但差異不顯著（P＞0.05）；而在120和240μmo l·L-1Pb脅迫條件下，碧綠粗苔菜心的游離脯氨酸含量顯著高于對照（P＜0.05）。在24、120和240μmo l·L-1Pb脅迫條件下，空心菜的游離脯氨酸含量均顯著高于對照組，而花芽甜麥菜的游離脯氨酸含量均略低于對照組，但差異不顯著。在240 μmo l·L-1Pb脅迫條件下，碧綠粗苔菜心和空心菜的游離脯氨酸含量分別比對照增加了121％和76％。

在24、120和240μmo l·L-1Pb脅迫條件下，3種葉菜的 SOD活性隨 Pb濃度提高總體呈逐漸升高的趨勢，但與對照幾乎無顯著差異，僅在240μmo l·L-1Pb脅迫條件下花芽甜麥菜的 SOD活性顯著高于對照（P＜0.05）。在24～240μmo l·L-1Pb脅迫條件下，3種葉菜的 POD活性與對照均無顯著差異（P＞0.05），且隨 Pb脅迫濃度的提高3種葉菜的 POD活性或高于或低于對照，無明顯的變化規(guī)律。

在24～240μmo l·L-1Pb脅迫條件下，隨 Pb濃度的提高3種葉菜的CAT活性呈現(xiàn)不同的變化趨勢。花芽甜麥菜的 CAT活性在24和120μmo l·L-1Pb脅迫條件下分別高于或低于對照，但差異均不顯著（P＞0.05），而在240μmo l·L-1Pb脅迫條件下顯著低于對照及其他2個脅迫處理組（P＜0.05），且較對照降低了27％；碧綠粗苔菜心的 CAT活性在24和120μmo l·L-1Pb脅迫條件下均低于對照，但差異不顯著，但在240μmo l·L-1脅迫條件下顯著高于對照及其他2個處理組，比對照提高了52％；在24、120和240μmol·L-1Pb脅迫條件下，空心菜的 CAT活性均高于對照，但在24和120μmo l·L-1Pb脅迫條件下與對照差異不顯著，在240μmo l·L-1Pb脅迫條件下顯著高于對照，且較對照提高了76％。

表2 不同濃度 Pb脅迫對3種葉菜游離脯氨酸含量和抗氧化酶活性的影響（±SD）1） S T D a b）l1e）2 Effect of Pb stresswith d ifferen t concen tra tion s on free proline con ten t and an tiox idan t enzym e activ ity of three leaf vegeTables（±

表2 不同濃度 Pb脅迫對3種葉菜游離脯氨酸含量和抗氧化酶活性的影響（±SD）1） S T D a b）l1e）2 Effect of Pb stresswith d ifferen t concen tra tion s on free proline con ten t and an tiox idan t enzym e activ ity of three leaf vegeTables（±

1）同一種葉菜中同列不同的小寫字母表示在5％水平上有顯著差異 D ifferent small letters in the same colum n of same leaf vegetable indicate the significant difference at5％level.

葉菜Leaf vegetable Pb濃度/μmol·L-1 Pb concentration游離脯氨酸含量/μg·g-1 Free p roline content SOD活性/U·g-1 SOD activity POD活性/U·g-1·m in-1 POD activity CAT活性/U·g-1·m in-1 CAT activity花芽甜麥菜 0（CK）6.9±2.8a 28.0±1.0b 60.0±8.3ab 16.1±1.3a Sonchus lingiaus 24 6.2±1.0a 30.0±3.1b 67.9±39.3ab 18.3±3.0a120 6.3±1.4a 33.3±4.5b 55.8±9.4b 15.4±2.5a240 6.5±0.5a 43.6±1.6a 75.9±11.7a 11.7±2.5b碧綠粗苔菜心 0（CK）6.2±4.6c 32.9±11.4a 217.2±106.9a 12.9±3.8b B rassica ch inensis 24 6.5±6.1bc 39.1±11.7a 260.5±125.4a 12.7±7.4b var.u tilis 120 14.9±1.2a 38.6±13.4a 241.3±14.1a 10.7±2.3b240 13.7±1.8ab 43.1±9.7a 296.9±48.1a 19.6±2.8a空心菜 0（CK）7.6±0.7c 5.6±0.7a 309.2±135.4a 7.5±4.5b Ipom oea aqua tica 24 8.7±0.3b 6.2±10.6a 375.6±39.5a 10.9±1.0ab120 13.3±1.6a 6.5±4.1a 302.2±76.9a 10.0±2.2b240 13.4±0.6a 11.5±4.1a 364.1±26.1a 13.2±1.1a

2.3 Pb脅迫條件下3種葉菜生理指標(biāo)的綜合評價

植物的重金屬毒害及其抗性是多種生理過程的綜合反映[21]，為了綜合分析3種葉菜對 Pb脅迫的抗性差異，引用隸屬函數(shù)對3種葉菜的游離脯氨酸含量、SOD活性、POD活性和CAT活性等4個生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評價。根據(jù) Pb抗性系數(shù)計(jì)算公式將表2中3種葉菜的4個生理指標(biāo)轉(zhuǎn)換為 Pb抗性系數(shù)，4個生理指標(biāo)的 Pb抗性系數(shù)見表3。對4個生理指標(biāo)的 Pb抗性系數(shù)進(jìn)行進(jìn)一步的因子分析（表4），4個生理指標(biāo)可分為2個因子，累積貢獻(xiàn)率達(dá)1.000。第1因子中4個生理指標(biāo)的負(fù)荷均較大，其中 SOD活性和游離脯氨酸含量的負(fù)荷最大，POD活性的負(fù)荷最小，第1因子貢獻(xiàn)率為0.650；在第2因子中 POD活性的因子負(fù)荷最大，SOD活性和 CAT活性的負(fù)荷為負(fù)值，游離脯氨酸含量的負(fù)荷也較小，第2因子貢獻(xiàn)率為0.350。結(jié)合表2的分析結(jié)果可知，Pb脅迫條件下3種葉菜的SOD活性、游離脯氨酸含量和 CAT活性均有一定的變化規(guī)律，而 POD活性的變化規(guī)律不明顯。因此，可將第1因子歸為 Pb脅迫的響應(yīng)因子，第2因子歸為Pb脅迫的非響應(yīng)因子。

Pb脅迫條件下3種葉菜的公因子得分值C（x）、隸屬函數(shù)值U（x）和綜合評價值D見表5。綜合評價值越高，Pb抗性越強(qiáng)，因此，3種葉菜的 Pb抗性由強(qiáng)到弱依次為碧綠粗苔菜心、空心菜、花芽甜麥菜。

表3 Pb脅迫條件下3種葉菜生理指標(biāo)的 Pb抗性系數(shù)Table3 Pb resistance coefficien t of physiolog ica l indexes of three lea f vegeTables under Pb stress cond ition

表4 Pb脅迫條件下3種葉菜生理指標(biāo)的主成分因子（因子矩陣）負(fù)荷及貢獻(xiàn)率Table4 L oad and con tr ibu tion ra te of pr incipa l com ponen t factors（factor m a tr ix） of physiolog ica l indexes of three leaf vegeTables under Pb stress cond ition

表5 Pb脅迫條件下3種葉菜的公因子得分值 C（x）、隸屬函數(shù)值U（x）和綜合評價值DTable5 Comm on factor score C（x），subord ina te function va lue U（x）and com prehensive eva lua tion va lue D of three leaf vegeTables under Pb stress cond ition

3 討論和結(jié)論

在24、120和240μmo l·L-1Pb脅迫條件下，3種葉菜的游離脯氨酸含量、SOD和 CAT活性對 Pb脅迫均有一定的響應(yīng)，但表現(xiàn)不完全一致；而3種葉菜的POD活性對 Pb脅迫較不敏感，這與張鳳琴等[22]、Boom inathan等[23]和張金彪等[24]的研究結(jié)果一致。在240μmol·L-1Pb脅迫條件下，花芽甜麥菜的 SOD活性顯著增加（P＜0.05），但 CAT活性顯著低于對照，說明這一 Pb脅迫強(qiáng)度超出了花芽甜麥菜 CAT酶的耐受閾值，但能刺激 SOD活性；在24～240μmol· L-1Pb脅迫條件下，花芽甜麥菜的游離脯氨酸含量和POD活性與對照差異不顯著（P＞0.05），說明花芽甜麥菜的游離脯氨酸含量和 POD活性這2個指標(biāo)對 Pb脅迫的響應(yīng)作用不明顯；在240μmol·L-1Pb脅迫條件下，花芽甜麥菜的抗氧化酶系統(tǒng)受到 Pb脅迫的破壞，進(jìn)而影響其植株的生長，使地上部分鮮質(zhì)量減小，但其植株對 Pb的吸收量則較低，其原因還需進(jìn)一步研究。在240μmo l·L-1Pb脅迫條件下，碧綠粗苔菜心和空心菜抗氧化酶活性的變化趨勢具有相似性，二者的CAT活性顯著高于對照，說明二者的 CAT活性對 Pb脅迫的響應(yīng)較為顯著；在24～240μmo l·L-1Pb脅迫條件下，碧綠粗苔菜心和空心菜的 SOD和 POD活性總體上較對照有所增加，但均未達(dá)顯著水平，說明這2個指標(biāo)對 Pb脅迫的響應(yīng)不顯著；此外，與花芽甜麥菜不同的是，碧綠粗苔菜心和空心菜中游離脯氨酸含量在高濃度（120和240μmo l·L-1）Pb脅迫條件下顯著高于對照，使這兩種植物的細(xì)胞在逆境中保持了胞質(zhì)溶膠與環(huán)境的滲透平衡，防止水分散失，從而在一定程度上增強(qiáng)了植物對脅迫環(huán)境的適應(yīng)性[25]。

在24、120和240μmo l·L-1Pb脅迫條件下，3種葉菜的 Pb積累能力由強(qiáng)至弱依次為空心菜、碧綠粗苔菜心、花芽甜麥菜，而3種葉菜對 Pb的抗性由強(qiáng)至弱依次為碧綠粗苔菜心、空心菜、花芽甜麥菜，因而，3種葉菜 Pb吸收量的高低與其抗性強(qiáng)弱并不完全呈正相關(guān)，這可能與不同種類植物對 Pb脅迫具有不同的響應(yīng)機(jī)制和抗性機(jī)制有關(guān)。從3種葉菜對 Pb的抗性和地上部分 Pb含量可以看出：碧綠粗苔菜心對 Pb脅迫是低積累、高耐性植物，空心菜對 Pb脅迫是高積累、高耐性植物，而花芽甜麥菜對 Pb脅迫則是低積累、低耐性植物。植物對重金屬抗性分為避性和耐性[21]，根據(jù) Baker[26]的抗性分類，碧綠粗苔菜心和空心菜均屬于 Pb耐性種類，花芽甜麥菜則可能屬于 Pb避性植物。其中，碧綠粗苔菜心將 Pb積累在根部，屬于根富集重金屬的排斥型；而空心菜則屬于積累型。這種抗性分類結(jié)果還需要進(jìn)一步的研究確證。

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