鋁脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)、代謝酶的影響＊

王志穎, 劉 鵬, 李錦山, 吳惠芳, 鄭 赟, 汪艷婷, 徐 艷

(浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江金華 321004)

鋁是地殼中含量最豐富的金屬元素,占其質(zhì)量的 7%左右.在自然條件下,鋁主要以鋁硅酸鹽形式存在,生物可利用性很小.但近年來(lái),隨著環(huán)境酸化問(wèn)題的日益嚴(yán)重,尤其是大氣污染引起的酸沉降和生理酸性肥料的大量施用,土壤酸化加劇,造成土壤中可溶性鋁的含量明顯增加[1-2].鋁的存在形態(tài)與土壤 pH密切相關(guān):當(dāng) 5.0

油菜 (B rassica napusL.)是屬于十字花科蕓苔屬 (B rassica)的油料作物,栽培面積在世界四大油料作物中居第 2位.我國(guó)是油菜生產(chǎn)大國(guó),產(chǎn)量占世界第 1位[5].有研究指出:油菜種植在中性和微堿性土壤上含油量較高;在酸性土壤上次之;在堿性土壤上含油量最低[6].油菜適宜生長(zhǎng)的土壤pH為 6～7,對(duì)土壤酸度反應(yīng)很敏感[7].目前,我國(guó)油菜種植面積已突破 720萬(wàn) hm2,大部分分布在南方酸性土壤區(qū)[5].因此,酸性土壤的鋁毒害已成為我國(guó)油菜產(chǎn)量的重要限制因子.

通常認(rèn)為,植物對(duì)鋁毒害的反應(yīng)首先表現(xiàn)在根系上[4],根系率先在形態(tài)上和生理特征上對(duì)鋁毒脅迫產(chǎn)生反應(yīng)[8],因此,通過(guò)研究鋁毒對(duì)植物根系的影響,可進(jìn)一步探討植物對(duì)鋁毒的脅迫生理和耐性.有關(guān)外界脅迫對(duì)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究大多集中在小麥、水稻、大豆等,對(duì)油菜的相關(guān)研究方面,有報(bào)道指出:低磷處理明顯降低了油菜蕾薹期、花期的凈光合速率 (Pn),使油菜的光系統(tǒng) Ⅱ(PSⅡ)量子產(chǎn)量 (ФPSⅡ)、電子傳遞速率 (ETR)和光化學(xué)猝滅系數(shù) (qP)顯著下降,非光化學(xué)猝滅系數(shù) (NPQ)顯著上升,表明低磷脅迫導(dǎo)致油菜蕾薹期 PSⅡ電子傳遞受阻[9-10];而對(duì)于鋁脅迫下油菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究較少.研究發(fā)現(xiàn),在鋁脅迫下,一些植物種類或植物的某些品種或基因型能夠通過(guò)根尖分泌有機(jī)酸(大豆根系主要是分泌檸檬酸)與鋁螯合,從而緩解或解除鋁對(duì)植物的毒害,這一作用屬外部排斥機(jī)制,是迄今發(fā)現(xiàn)的植物最重要的耐鋁機(jī)制之一[11-12].有研究表明,在鋁脅迫下,黑麥的根尖檸檬酸合成酶(CS)的含量增加了 30%,表明鋁誘導(dǎo)了 CS的合成.此外,在一種耐鋁的大豆中,根尖的檸檬酸含量不受鋁脅迫的影響,而 CS含量卻增加了16%[13].然而,在鋁脅迫下,有關(guān)油菜根尖代謝酶活性的變化情況也較少報(bào)道.

本實(shí)驗(yàn)研究了油菜生長(zhǎng)過(guò)程中鋁毒對(duì)其根和葉的相對(duì)長(zhǎng)度、根系和葉的面積、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及根系有機(jī)酸代謝酶活性的影響,為進(jìn)一步研究油菜對(duì)鋁毒的抗性機(jī)制提供一定的依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料及其處理

經(jīng)篩選,選用的供試材料為油菜 (B rassica cam pestrisL.)華油 2790(簡(jiǎn)稱華油,鋁敏感型)和中雙 7號(hào) (簡(jiǎn)稱中雙,耐鋁型),由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所提供.種子放在清水中洗凈,除去懸浮的不飽滿種子,用去離子水浸泡 8 h,充分吸脹后,將種子均勻放置于墊了吸水紙的培養(yǎng)皿中,于 25℃黑暗中培養(yǎng)至露白.然后,把幼苗轉(zhuǎn)移到沙土中,繼續(xù)光照培養(yǎng) 1周,等植物長(zhǎng)出 2片真葉時(shí)澆 1/2營(yíng)養(yǎng)液適應(yīng)幾天,等幼苗粗壯時(shí)再進(jìn)行水培.植株用蒸餾水洗去根系上的沙子,用海綿包住莖部,轉(zhuǎn)移到黑色塑料盆中,每盆 50個(gè)孔,每孔 3株苗,加入完全營(yíng)養(yǎng)液適應(yīng) 7 d后進(jìn)行鋁處理,鋁處理濃度分別為 0,50,100和 200μmol/L,每天上、下午通氣2 h,每 3天換 1次營(yíng)養(yǎng)液,處理7 d后進(jìn)行各指標(biāo)的測(cè)定.

1.2 相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)株高的測(cè)定

根長(zhǎng)和株高采用刻度尺測(cè)量,每組處理重復(fù)10次,并計(jì)算相對(duì)值.

1.3 根系和葉面積的分析

采用掃描儀 (型號(hào):canoscan4400F)對(duì)不同處理下油菜的第 1片真葉和根系進(jìn)行掃描,用圖像分析軟件W inFOLJA分析葉的面積、寬度和長(zhǎng)度;用W inRH IZO分析根系總長(zhǎng)度、總表面積、總投影面積和直徑.

1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

采用葉綠素?zé)晒鈨x (型號(hào):PAM210)對(duì)不同處理油菜的初始熒光 (F0)、最大熒光 (Fm)、原初光能轉(zhuǎn)換效率 (Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性 (Fv/F0)、光化學(xué)量子產(chǎn)量 (Yield)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)等熒光參數(shù)進(jìn)行測(cè)定.

1.5 根系酸代謝酶活性的測(cè)定

圖 1 鋁脅迫對(duì)油菜相對(duì)根長(zhǎng)和株高的影響

參照文獻(xiàn) [13],稱取植物根尖 0.1 g,置于4℃冰浴的研缽中,以 1 mL提取液研磨成勻漿.提取液包括:0.1 mol/L Tris-HCl緩沖液 (pH 8.0),0.1%聚乙二醇辛基苯基醚 (Triton X-100),20 g/L聚乙烯吡咯烷酮 (PVP),10 mmol/L異抗壞血酸.用冷凍離心機(jī)在 4℃下15 000 r/min離心 5 min,上清液用于酶活性測(cè)定.檸檬酸合成酶(CS)的測(cè)定用二硫代雙硝基苯甲酸 (DTNB)顯色;蘋果酸脫氫酶 (MDH)的測(cè)定用還原型輔酶Ⅰ(NADH)顯色;磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPC)的測(cè)定用 NADH,MDH和磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)為試劑;烏頭酸酶 (ACO)的測(cè)定用檸檬酸試劑.

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用 Origin 8.0和 Excel處理,SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行鄧肯氏法多重比較(P<0.05).

2 結(jié)果與分析

2.1 鋁脅迫對(duì)油菜相對(duì)根長(zhǎng)和株高的影響

從圖 1可以看出:鋁處理 7 d后,隨著鋁濃度的增大,油菜相對(duì)根長(zhǎng)逐漸減小,且在 200 μmol/L鋁處理下,華油和中雙的相對(duì)根長(zhǎng)分別為對(duì)照組的 64.5%和 67.2%,差異顯著;而相對(duì)株高隨著鋁濃度的增加變化不大.表明油菜的根系比地上部對(duì)鋁脅迫更敏感,且鋁處理濃度越高,對(duì)油菜根系的傷害越嚴(yán)重.耐鋁品種比鋁敏感品種較少受到鋁的毒害.

表 1 鋁脅迫對(duì)油菜根系和葉面積的影響

2.2 鋁脅迫對(duì)油菜根系和葉面積的影響

從表 1可以看出:華油和中雙的根系總長(zhǎng)、總表面積、總投影面積均隨著鋁濃度的增大而減小,在 200μmol/L鋁處理時(shí)均達(dá)最小值,分別為對(duì)照組的 48.2%,77.0%,76.2%和 49.0%,88.1%,87.7%;而根系直徑在鋁處理濃度為 0～100 μmol/L時(shí)逐漸減小,在 200μmol/L鋁處理時(shí)略有增加,但未達(dá)到顯著差異水平.說(shuō)明鋁處理對(duì)油菜總根長(zhǎng)、根面積等影響較大,且在鋁敏感型品種上表現(xiàn)更明顯,但對(duì)葉的面積、寬度和長(zhǎng)度的影響均不大.

2.3 鋁脅迫對(duì)油菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

從圖 2可以看出:隨著鋁處理濃度的增大,油菜的 Fm,Fv/F0,Yield均降低;在 200μmol/L鋁處理下,華油和中雙的 Fm,Fv/F0,Yield分別為對(duì)照組的 64.5%,16.7%,47.3%和 57.9%,26.5%,52.3%,且均達(dá)到顯著差異水平 (P<0.05),表明在 200μmol/L鋁處理下油菜的光合電子傳遞受到了最大抑制,且 PSⅡ潛在活性的變化極為顯著;而 F0(初始熒光)的變化與上述指標(biāo)的變化趨勢(shì)剛好相反,在 200μmol/L鋁處理下華油和中雙的 F0分別為對(duì)照組的 170.5%和143.0%,表明在鋁脅迫下油菜 PSⅡ反應(yīng)中心受到了傷害或不可逆失活,且在鋁處理濃度最高時(shí)這種傷害達(dá)到最大.鋁敏感型品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)在鋁脅迫下的變化趨勢(shì)更明顯,說(shuō)明鋁脅迫對(duì)敏感型品種的光合系統(tǒng)傷害更大.

2.4 鋁脅迫對(duì)油菜根系酸代謝酶活性的影響

鋁脅迫下,2個(gè)品種油菜根系酸代謝酶活性的變化趨勢(shì)相似.圖 3是以鋁敏感型品種——華油為例.從圖 3可以看出:隨著鋁處理濃度的增大,各代謝酶 (ACO,PEPC,CS和 MDH)的活性均增大,并在 200μmol/L鋁處理時(shí)達(dá)最大值;且PEPC和MDH的活性在 200μmol/L鋁處理時(shí)增加幅度最大,分別為對(duì)照組的 173.8%和238.9%,達(dá)到顯著差異水平 (P<0.05).說(shuō)明鋁脅迫促進(jìn)了油菜根尖的代謝水平,使其酸代謝酶活性增大.

3 結(jié)論與討論

植物鋁毒害最容易識(shí)別的形態(tài)癥狀就是根的生長(zhǎng)受到抑制,肉眼可見的鋁毒癥狀包括根伸長(zhǎng)的抑制[14]、根尖膨大[15]、表皮脫落[16]等.由于植物根尖比成熟組織可積累更多的鋁,因而根尖被認(rèn)為是植物鋁毒害的最初作用部位[14,17],許多作物如玉米、小麥、花生等都將根部性狀作為鋁毒害的評(píng)價(jià)指標(biāo)[18].鋁可與蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、糖類和核酸等結(jié)合,干擾植物細(xì)胞內(nèi)一些離子代謝,影響各種

生理生化過(guò)程的正常進(jìn)行,從而抑制植物的生長(zhǎng).李海生等[19]研究表明:適當(dāng)?shù)匿X有利于茶苗根系的生長(zhǎng),細(xì)根、根毛發(fā)達(dá),但高濃度的鋁抑制根的生長(zhǎng),鋁通過(guò)作用于根生長(zhǎng)區(qū)使植物根變短、變粗,影響根對(duì)水和養(yǎng)分的吸收,限制了整個(gè)植株的生長(zhǎng).方金梅等[20]發(fā)現(xiàn):鋁對(duì)決明品系幼苗的影響表現(xiàn)在根部,根部最早出現(xiàn)了鋁毒的癥狀,表現(xiàn)為側(cè)根數(shù)減少、根尖變黑,嚴(yán)重時(shí)側(cè)根呈粗短彎曲形態(tài),甚至爛根.鋁毒危害的產(chǎn)生主要是通過(guò)阻礙植物幼苗根系的生長(zhǎng),使植物根系變黑、根活性降低,影響其對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收,進(jìn)而影響植物莖葉部的生長(zhǎng),因此,植物莖葉部出現(xiàn)鋁毒癥狀滯后于根部[20-24].

圖 2 鋁脅迫對(duì)油菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

圖 3 鋁脅迫對(duì)油菜根系酸代謝酶活性的影響

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與上述情況一致,鋁脅迫對(duì)油菜根系有明顯的抑制作用.隨著鋁濃度的增大,油菜的相對(duì)根長(zhǎng)減小,而相對(duì)株高變化不大,根系總長(zhǎng)、總表面積、總投影面積也相應(yīng)地減小.在鋁脅迫下,油菜耐鋁型品種根系的抑制程度與鋁敏感型品種相比較小,說(shuō)明油菜品種間差異對(duì)鋁的耐受性有所不同.

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用,是衡量葉片光合功能強(qiáng)弱的快速、無(wú)損傷的有效檢測(cè)技術(shù)[25].F0的大小取決于 PSⅡ天線色素內(nèi)的最初光子密度、天線色素之間及天線色素到 PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞有關(guān)的結(jié)構(gòu)狀態(tài)[26].PSⅡ天線色素的熱耗散常導(dǎo)致 F0降低,而 PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則能引起 F0的增加,因此,可根據(jù) F0的變化推測(cè)反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制[27].Fv/Fm是指暗適應(yīng)樣品 PSⅡ的最大量子產(chǎn)量,在脅迫下,隨著葉綠體片層結(jié)構(gòu)的逐漸降解,光化學(xué)反應(yīng)效率不可避免地下降,導(dǎo)致光合速率下降.Fv/F0是 Fv/Fm的另一種表達(dá)方式,盡管它不是一個(gè)直接的效率指標(biāo),但是它對(duì)效率的變化很敏感,其變化的幅度比 Fv/Fm大得多,所以,Fv/F0在一些情況下是表達(dá)資料的好形式.

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:高濃度的鋁明顯地使油菜葉片的 Fm,Fv/F0和 Yield降低,表明油菜利用光能的效率下降,PSⅡ的電子傳遞嚴(yán)重受阻,熱耗散增加.同時(shí),隨著鋁濃度的增加,F0增大,表明被葉綠素吸收的能量轉(zhuǎn)化成電能 (電子傳遞)的比例下降,這必然導(dǎo)致植物光合作用效率的降低,進(jìn)而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)減慢.油菜鋁敏感型品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)在鋁脅迫下的變化趨勢(shì)更明顯.

鋁脅迫下,植物根系分泌有機(jī)酸是植物耐鋁的一種重要機(jī)理.文獻(xiàn) [28]的研究表明:鋁處理前后大豆根端輔酶Ⅱ-異檸檬酸脫氫酶 (NADPICDH),PEPC的活性變化不大,檸檬酸合成酶(CS)的活性則比鋁處理前增加了 16%.文獻(xiàn)[29]的研究也表明:鋁脅迫可以顯著地提高決明根尖檸檬酸的分泌量,并且其根系內(nèi)檸檬酸含量顯著增加,檸檬酸合成酶活性顯著提高、順烏頭酸酶活性顯著降低.李德華等[30]的研究發(fā)現(xiàn):鋁誘導(dǎo)耐鋁玉米自交系 Z1根系大量分泌蘋果酸發(fā)生在鋁處理 5 h后,即 Zl分泌有機(jī)酸應(yīng)屬模式Ⅱ,與鋁敏感玉米自交系 Z2相比,鋁脅迫下 Z1根系分泌的蘋果酸量顯著增加,而且根內(nèi)蘋果酸含量、NADP-MDH活性也顯著提高.這些結(jié)果表明,根細(xì)胞內(nèi)有機(jī)酸的代謝 (合成、降解)可能是調(diào)控植物有機(jī)酸分泌的重要因素.

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:鋁脅迫下,隨著鋁濃度的增加,烏頭酸酶、檸檬酸合成酶、蘋果酸酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶等的活性也隨之增大,并在鋁處理濃度最高時(shí)達(dá)到最大值.表明在鋁脅迫下油菜根系有機(jī)酸代謝加快,根尖通過(guò)增加酶活性來(lái)分泌更多的有機(jī)酸,與鋁形成特定形式的螯合物,減少根系所受的鋁毒害.

總之,鋁脅迫對(duì)油菜根系和葉片的影響是一個(gè)逐漸變化的過(guò)程.鋁首先對(duì)油菜根系造成影響,造成其相對(duì)根長(zhǎng)減小;并進(jìn)一步對(duì)油菜的葉綠素?zé)晒鈪?shù)造成影響,使 Fm,Fv/F0和 Yield等值降低,F0升高.雖然油菜的葉面積、長(zhǎng)度、寬度等表型指標(biāo)未反應(yīng)其直觀變化,但對(duì)其內(nèi)部生理已造成一定的損害.此外,根系代謝酶活性的增加可能是油菜對(duì)鋁毒的一種抗性機(jī)制.由此可推知,根系是鋁毒害對(duì)油菜的作用部位,且根尖是鋁毒害的原初部位,也可能是植物表現(xiàn)較強(qiáng)的對(duì)鋁毒害抵抗作用的部位.

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