李 苗,李凱榮,楊曉毅,劉雪鳳
(1.西北農(nóng)林科技大學 林學院,陜西 楊陵712100;2.西北農(nóng)林科技大學 資源環(huán)境學院,陜西楊陵 712100)
油松(Pinustabulaef ormis)是黃土高原區(qū)造林的主要樹種之一,它適應性強,根系發(fā)達,生長迅速,枝葉茂盛,有良好的保持水土和涵養(yǎng)水源效應。目前對油松林病蟲害防治、林地造林技術、林地抗旱性等研究比較多[1-6],但有關油松林分結構和林下植物多樣性的報道甚少。本研究在調(diào)查淳化縣不同立地條件下油松林林分結構及林下植物分布狀況的基礎上,分析了油松林分結構及林下植物多樣性的變化規(guī)律,以期為人工油松林建設和植被恢復提供科學依據(jù)。
試驗地點位于淳化縣,地處東經(jīng) 108°18′-108°50′,北緯34°43′-35°03′,海拔630~ 1 809 m,年平均氣溫9.8℃,1月平均氣溫-4.3℃,7月平均氣溫23.1℃。平均無霜期183 d,最長 218 d,最短127 d。年平均降水量610.7 mm,多集中于7-9月,占全年降水的53%,而且多以暴雨為主。干燥度介于1.10~1.38之間。該縣屬于暖溫帶半濕潤氣候區(qū)。樣地設在該縣安子哇、縣城南關、祁家溝、爺臺山等地。從 20世紀50年代以來,黃土高原區(qū)開始進行生態(tài)恢復和植被建設,以刺槐、油松為主的人工建設得到了快速發(fā)展,成為該區(qū)除灌木草地之外的主要植被類型[7]。
采取隨機取樣法進行調(diào)查,在不同立地條件和密度的油松林中設置標準地,面積為20 m×20 m,在標準地內(nèi)設5個灌木樣方(5 m×5 m)和10個草本植物樣方(1 m×1 m)。喬木層逐株調(diào)查,內(nèi)容包括植物組成、胸徑、樹高、株數(shù)、冠幅;灌木層調(diào)查植物組成、株數(shù)、高度、蓋度、冠幅;草本層調(diào)查植物組成、高度、蓋度、冠幅。根據(jù)調(diào)查內(nèi)容分析樣地內(nèi)各種植被的豐富度、多樣性和均勻度等。標準地基本情況見表1。
2.2.1 物種多樣性指數(shù)的測定 采用已被證明較為有效的2個α多樣性指標,即Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù))測定群落內(nèi)的物種多樣性[8-9]。
S=出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)
式中:S——物種豐富度;Pi——第i種植物的個體數(shù)占全部植物種個體數(shù)的百分比;H——Shannon-Wiener多樣性指數(shù);E——Pielou指數(shù)。
表1 油松林各標準地基本情況
2.2.2 偏斜度和峰值的計算 偏斜度描述了隨機變量分布相對其均值的不對稱程度。峰度反映了與正態(tài)分布相比,隨機變量分布的尖銳度或平坦度。
式中 :g′1——偏斜度;g′2— —峰值;n ——樣本觀察值的個數(shù);x i——第 i個觀察值;ˉx ——樣本均值;s——樣本的標準差。
2.2.3 徑階大小結構劃分 用胸徑尺逐株測量樣地內(nèi)的林木,林木徑階大小劃分按國家標準進行劃分,林分平均直徑大于12 cm時,以 4 cm為一個徑階,6~12 cm時,以2 cm為一個徑階,林分平均直徑小于6 cm時,可采用 1 cm為一個徑階。為統(tǒng)一起見,在林分調(diào)查中劃分徑階時,采用上限排外法。
人工油松林垂直結構有喬木層、灌木層和草本層3層,但是喬木層和灌木層都比較簡單,前者為油松純林,后者在有的樣地中甚至消失。
3.1.1 林下植物組成 據(jù)調(diào)查統(tǒng)計,林下植物共有55種,隸屬20個科。其中菊科(Compositae)植物20種,有鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、牛尾蒿(Artemisia d ubia)、野菊花(Chrysanthemum ind icum)、茵陳蒿(Artemisia capillaris)、小白酒草(Conyza canadensis)、三脈紫菀(Aster ageratoides)、苦荬菜(Artemisia apiacea)、華北風毛菊(Saussurea mongolica)、阿爾泰紫菀(Heteropappus altaicus)、小薊(Herba Cephalanop loris)、草地風毛菊(Saussurea amara)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、苦苣菜(Sonchus oleraceus)、魁薊(Cirsium leo)、筆管草(Equisetum debile)、煙管頭草(Car pesiumcernuum)、鬼針草(Bidens pilosa),占林下植物種數(shù)的37.73%;豆科(Leguminosae)4種,有狼牙刺(Sophora viciif olia Hance)、紫穗槐(Amorpha f ruticosa)、紫花苜蓿(Medicago sativa)、黃芪(Radix Astragali),占林下植物種數(shù)的7.55%;薔薇科(Rosaceae)5種,有黃薔薇(Rosa hugonis)、地榆(Radix Sanguisorbae)、白葉莓(Rubus innominatus)、多裂委陵菜(Potentilla multif ida)、蛇莓(Herba Duchesneae),占林下植物總數(shù)的 9.26%;禾本科(Gramineae)5種,有馬唐(Digitaria sanguinalis)、冰草(Agropyron cristatum)、藎草(Arthraxon hispidus)、早熟禾(Poa annua)、小穎羊茅(Festuca parvigluma),占林下植物總數(shù)的9.26%。這 4科植物占林下植物總種數(shù)的67.57%,因此,它們在油松林下植物中占有重要地位。另外還有忍冬科(Caprifoliaceae)的陜西莢蒾(Viburnum schensianum),衛(wèi)矛科(Celastraceae)的南蛇藤(Celastrusorbiculatus),胡頹子科(Elaeagnaceae)的牛奶子(Elaeagnus umbellata),蕓香科(Rutaceae)的花椒(Fructus Zanthoxy li),樺木科(Betulaceae)的鵝耳櫟(Carpinus turczaninowii),木犀科(Oleaceae)的小葉丁香(Syringa microphylla),堇菜科(Violaceae)的紫花地丁(Viola philippica)、雙花堇菜(Viola bif lora)、犁頭草(Viola japonica),毛茛科(Ranunculaceae)的白頭翁(Pulsatillachinensis)和大火草(Anemonetomentosa),莎草科(Cyperaceae)的莎草(Cy perus rotundus),牻牛兒苗科(Geraniaceae)的鼠掌老鸛草(Geranium sibiricum),敗醬科(Valerianaceae)的巖敗醬(Patrinia rupestris),車前科(Plantaginaceae)的車前草(Plantago asiatica),桔???Campanulaceae)的石沙參(Adenophora polyantha),石竹科(Caryophyllaceae)的石竹(Dianthus chinensis),傘形科(Umbelliferae)的前胡(Radix Peucedani),茜草科(Rubiaceae)的茜草(Rubia cord if olia)等19個科的21種植物,占林下植物總數(shù)的38.58%。
油松林下植物中菊科植物最多。由表2可看出,中齡油松林下灌木層和草本層物種分別多于成熟林,中齡林下環(huán)境更有利于林下植物生長。油松林灌木層物種較少,草本層物種較為豐富。中齡林灌木層植物以薔薇科和豆科為主,草本層以菊科、薔薇科、禾本科和豆科為主,成熟林灌木層植物較少,草本層以菊科、薔薇科和禾本科為主。
表2 不同林齡油松林下草本層植物物種組成結構
圖1 不同立地條件油松林下草本層植物物種組成結構
從圖1中可看出,灌木層和草本層植物都遵從這樣的規(guī)律:林下植物所隸屬的科陰坡多于陽坡,緩坡多于斜坡。林下灌木層植物所隸屬的科上坡多于在下坡,而草本層植物所隸屬的科上坡多于下坡。緩坡上灌木層植物隸屬的科最多,物種也最多,其次是陰坡、下坡,陽坡所隸屬的科最少,物種也最少。斜坡上林下草本層植物所隸屬的科最多,而緩坡上林下草本層所包括的物種最多,陰坡其次。從而得出,緩坡、陰坡、下坡有利于油松林下植物生長。
從總體上看,灌木層植物以薔薇科、豆科、忍冬科和葡萄科為主,草本層以菊科、薔薇科、禾本科和豆科為主。由圖2得出,灌木層薔薇科植物最多,其次是豆科。草本層陰坡以菊科、薔薇科、禾本科為主,陽坡以菊科、薔薇科和豆科為主;緩坡上以菊科、薔薇科和禾本科為主,斜坡以菊科、薔薇科為主;上坡以菊科和豆科為主,下坡以菊科、薔薇科、禾本科和豆科為主。
圖2 不同立地條件油松林下主要植物分科情況
表3 各樣地徑階分布的峰值和偏斜度
圖3 不同立地條件下油松林徑階結構分布
3.1.2 徑階結構
(1)徑階分布。徑階分布圖可以較好地反映林分生長發(fā)育的情況[10]。在不同立地條件和人類活動的干擾(砍伐、管理等)程度下,相同林齡不同密度的人工油松林的徑階分布存在著差異。由圖3和表3可看出,中齡林密度較小的2號樣地徑階分布為負偏,峰值為負,與正態(tài)分布相比,其分布相對平坦。密度較大的3,4,5號樣地徑階分布的峰值為正,都為正偏,與正態(tài)分布相比,徑階分布相對尖銳。1號樣地的峰值和偏斜度都接近于0,因此徑階分布接近于正態(tài)分布。成熟油松林的平均直徑隨著密度的變大而逐漸變小,其中6號樣地由于密度最小,徑階分布負偏。7,8號樣地的峰值和偏斜度都接近于0,因此徑階分布趨于正態(tài)分布。密度較大的9號樣地徑階分布正偏。正態(tài)分布的徑階結構比正偏的徑階結構要好。
圖4 不同齡林平均胸徑與林分密度關系
(2)胸徑與林分密度的關系。中齡林林分密度為1 325株/hm2時,平均胸徑為13.0 cm,當密度增至3 600株/hm2時,平均胸徑減少到9.7 cm。成熟林林分密度為1 250株/hm2時,平均胸徑為17.0 cm,當密度增至2 450株/hm-2時,平均胸徑減少到13.1 cm。從圖4可看出,人工油松林中齡林和成熟林都隨著密度的增大,胸徑逐漸減小,其回歸方程分別為y=-0.0015x+14.782,y=-0.0032x+20.83,相關系數(shù)分別為R=-0.9745和R=-0.9578,規(guī)定顯著水平α=0.05,t0.05=3.182,經(jīng)顯著性檢驗,|t|=7.5184>t0.05,|t|=4.5142>t0.05,則 P 均小于α,表明在0.05水平上,平均胸徑與密度相關關系顯著。由此得出,密度小有利于油松直徑生長。
3.1.3 樹高結構
(1)樹高分布。從圖5和表4可看出,中齡油松林4,5號樣地密度較大,樹高分布為負偏,但由于海拔較低,所以樹高主要分布在6~7 m;海拔相近的1,2,3號樣地,其中2號樣地峰值和偏斜度都接近于0,趨于正態(tài)分布,但密度較小,樹高主要分布在7 m,密度較大的1,3號樣地樹高為負偏,主要分布在8~9 m。成熟林密度較小的6,7號樣地樹高主要分布在8~10 m,密度較大的8,9號樣地樹高主要分布在6~7 m。7號、8號樣地密度相近,但是平均樹高差異卻很大,這是由于7號樣地位于陰坡,而8號樣地位于陽坡,表明陰坡有利于樹高生長。8號和9號樣地樹高分布的峰值和偏斜度雖然都接近于0,趨于正態(tài)分布,平均樹高相同,但是較小,這是它們位于陽坡所引起的。陰坡和較大密度都有利于樹高生長。
表4 各樣地樹高分布的峰值和偏斜度
圖5 不同立地條件下油松林樹高結構分布
(2)樹高與林分密度的關系。中齡林和成熟林樹高與林分密度的相關系數(shù)分別為0.048 0和0.456 9,查r值表,在0.05水平上,兩者相關都不顯著,因此回歸也必然不顯著[11],表明樹高與林分密度線性相關不顯著。據(jù)圖6,從整體上看,中齡林隨著密度的增大平均樹高增大,當密度增大到2 500株/hm2左右時平均樹高最大,密度再增大時平均樹高減小。成熟平均樹高開始時隨著林密度的增大而增高,當增大到1 800株/hm2左右時平均樹高最大,密度再增大時平均樹高減小。
圖6 不同齡林平均樹高與林分密度關系
物種水平的生物多樣性即為物種多樣性,指一個地區(qū)內(nèi)物種的多樣化,包括一個群落中物種的數(shù)目、各物種的個體數(shù)目及均勻程度[12]。它影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能,決定著森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,尤其對人工林生態(tài)系統(tǒng)更是如此[13]。油松林灌層較為簡單,物種較少,草本層物種較為豐富。
3.2.1 草本層植物多樣性 中齡林林下草本植物物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)基本上是隨著密度的增大而變小(見表5)。均勻度表征的是在物種數(shù)一定時觀察多樣性與最大可能多樣性之比,因此均勻度較低表明群落內(nèi)少數(shù)種居于優(yōu)勢地位[7]。1,2號樣地均勻度指數(shù)都比較大,說明群落內(nèi)優(yōu)勢種不明顯,多數(shù)種的競爭力相當。5號樣地由于離村莊比較近,受人為因素影響比較大,因此物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都比較大。
表5 油松林林下物種多樣性變化
成熟林隨著林分密度的增大物種豐富度、多樣性指數(shù)都逐漸變小;而除了7號樣地外,均勻度指數(shù)隨著密度的增大而逐漸變大,7號樣地均勻度指數(shù)較低,說明該群落內(nèi)少數(shù)種居于優(yōu)勢地位,這是由于該樣地處于斜坡,可能因為雨水的沖刷程度比較大,植物很難生長,只有適應了這種環(huán)境的植物才能生存下來。由此得出,密度小有利于林下植物生長。
3.2.2 灌木層植物多樣性 油松林下灌木層物種豐富度比較小,有的甚至沒有灌木層。中齡林3號樣地的物種豐富度最大,是因為這塊樣地的林窗比較多,有利于灌草生存;其他樣地隨著林分密度的增大物種豐富度變小。成熟林也遵從這種規(guī)律,但是物種豐富度更小。
人工林油松林為純林,所以植物多樣性主要地體現(xiàn)在灌木和草本植物的多樣性上。由表3可知,物種多樣性、Shannon-wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種豐富度變化趨勢為草地群落>灌木群落。
(1)油松林下出現(xiàn)物種53種,隸屬20個科,中齡林下物種34種,隸屬13個科,成熟林下物種23種,隸屬10個科。
(2)中齡林的物種多樣性大于成熟林,密度較小的林分物種多樣性大于密度較大的林分。陰坡、緩坡、坡下部均有利于油松林林下植物生長。一般在相同密度下,中齡林的冠幅小于成熟林,因此,光照條件相對較好,蒸騰作用較小,有利于林下植物生長,物種比較多。密度較小的林分,水分、光照條件較充足,比較適合植物生長;密度較高的林分,由于樹木較強的蒸騰作用消耗了大量的水分,使林下水分嚴重不足,同時較高的郁閉度又使林下光照嚴重缺乏,從而使林下植物生長發(fā)育受到嚴重影響,物種相對較少。陰坡光照條件雖不及陽坡,但水分條件比陽坡優(yōu)越,植物種類較陽坡多;緩坡林下腐殖質(zhì)較多,更容易成為風媒、鳥媒等傳播種子停留的場所,而且養(yǎng)分也較充足,從而緩坡林下植物種類可能比較多;坡下部的水分條件一般優(yōu)于坡上部,相對有利于植物生長,物種會比較多。
(3)密度為2 475株/hm2的中齡油松林平均胸徑較大且徑階分布接近正態(tài)分布,隨著林分密度的增加林分胸徑呈減小趨勢,在相同林齡下,較小的林分密度有利于胸徑生長,而較大的林分密度則能促進樹高生長。林分密度小,樹木有較大的生長空間,光照、養(yǎng)分等資源比較充分,有利于樹木橫向生長;林分密度大,樹木生長空間較小,光照、養(yǎng)分缺乏,為了獲得更多的光照就會向上生長,從而促進樹高生長。
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