趙龍龍,陸俊姣,馬瑞燕
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山西太谷 030801)
世界貿(mào)易、旅游等的增加,為外來物種遠(yuǎn)距離的遷移與入侵、傳播與擴(kuò)散到新的生境中創(chuàng)造了條件。生物入侵所導(dǎo)致的全球生物多樣性降低程度僅次于生境喪失[1]。在世界自然保護(hù)聯(lián)盟公布的全球100種最具威脅的外來入侵生物中,我國已有50種[2]引進(jìn)物種,由于安全性評估不夠或時空、益害價值觀的變化,常常變成了有害入侵種。如20世紀(jì)30年代曾作為飼料引進(jìn)我國的水葫蘆Eichhornia crassipes,卻成為堵塞河道的罪魁禍?zhǔn)字?已嚴(yán)重影響到我國的水生生物的生長和生物多樣性[3]。
喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides曾經(jīng)作為飼料引進(jìn)中國并進(jìn)行大面積推廣[4],目前卻成為全球性的惡性雜草之一,被我國列為首批16種重要入侵物種之一[5]。喜旱蓮子草屬莧科Amarthantaceae蓮子草屬Alternanthera又名空心蓮子草,俗稱水花生、革命草等。具有多種生態(tài)型(水生、濕生、旱生),且不同生態(tài)型可以相互轉(zhuǎn)換,適應(yīng)能力高,可無性繁殖和營養(yǎng)再生等。同時加上人為引種、自然擴(kuò)散和入侵,給我國經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、景點、農(nóng)牧漁業(yè)等帶來嚴(yán)重影響[4]。
我國于上世紀(jì)80年代從美國和澳大利亞引進(jìn)喜旱蓮子草的專食性天敵Alligator weed flea beetleAgasicles hygrophila蓮草直胸跳甲同入侵種喜旱蓮子草均起源于南美洲,對我國而言,兩者都屬外來物種。該天敵引進(jìn)中國后,王韌等利用具有重要經(jīng)濟(jì)價值的21科39種植物進(jìn)行了食性范圍的測試,發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲對這39種植物中的個別植物有取食情況[6]。吳珍泉隨后又測試了蓮草直胸跳甲對南方的幾種重要經(jīng)濟(jì)植物的取食習(xí)性,與美國、澳大利亞的測試也基本吻合[7]。至今,我國引進(jìn)該天敵時隔20多年,無論是天敵生存的環(huán)境,還是引進(jìn)物種對人類的益害價值觀都發(fā)生了較大的變化,蓮草直胸跳甲的生物安全性監(jiān)控勢在必行。因此本試驗依前人試驗結(jié)果,結(jié)合目前生產(chǎn),篩選8種經(jīng)濟(jì)植物,對蓮草直胸跳甲幼蟲的取食和發(fā)育情況做了測試,以明確其食性是否安全。
供試?yán)ハx蓮草直胸跳甲采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)。本實驗室人工飼養(yǎng)。試驗用蟲選取同日所產(chǎn)卵塊,飼養(yǎng)于人工氣候箱(PRX-450C:T=25~28℃;L∶D=14∶10;RH=85%)待其孵化。
供試植物喜旱蓮子草為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院溫室中常年培養(yǎng)的種群。其它供選植物的選擇原則:(1)過去研究發(fā)現(xiàn)曾輕微取食,如:馬齒莧Portulaca oleracea、白菜Brassica pekinensis;(2)近緣科屬的花卉和蔬菜等:石竹Dianthus chinensis和雞冠花Celosia cristata、空心菜Ipomoea aquatica,藜Chenopodium album;(3)近緣種植物如:反枝莧Amaranthusretrof lexus。
1.3.1 蓮草直胸跳甲幼蟲期的取食量
選取同期初孵化的1齡幼蟲30頭,每10頭分別放入直徑7.2 cm,高8cm的透明玻璃瓶子中,瓶底鋪有濕濾紙保濕。取相同部位且大小相當(dāng)?shù)南埠瞪徸硬萸o(從頂心向下數(shù)第3對葉片莖節(jié)處向下1 cm處剪下,用帶水的脫脂棉包住)放入培養(yǎng)皿中,若蟲體有死亡,更換同一狀態(tài)的備用幼蟲。記錄各齡期取食量和每齡發(fā)育所需時間,選擇適合齡期為下一步試驗作基礎(chǔ)。
1.3.2 蓮草直胸跳甲幼蟲取食情況的測定
根據(jù)試驗1.3.1選擇結(jié)果,選擇取食量明顯的,并能觀察其發(fā)育情況的試驗蟲齡。取其同期孵化的幼蟲,飼養(yǎng)到合適蟲齡,8個處理,每處理3次重復(fù)。8組瓶子里分別裝入新鮮幼嫩的反枝莧、白菜、石竹、空心菜、雞冠花、藜、馬齒莧的葉片,另設(shè)一組空白對照(不放任何食物),共觀察4 d。每日上午9:00記錄幼蟲的存活數(shù)量,并測量其對每種植物的取食量。
試驗所用統(tǒng)計分析軟件為SPSS13.0和Microsoft Excel 2007。
蓮草直胸跳甲的1齡和2齡幼蟲,因嚼食能力較弱,多取食喜旱蓮子草幼嫩葉片背面的葉肉細(xì)胞,且不穿透葉片。3齡幼蟲多從葉邊緣取食,在葉片上造成缺刻,或者空洞。試驗發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲幼蟲的發(fā)育歷期為:1齡、2齡和3齡幼蟲的歷期均分布在2~3日。蓮草直胸跳甲1、2、3齡期的取食量,以3齡幼蟲的取食量最高,但各齡期幼蟲取食量的差異并不顯著(表1)。遂選2齡幼蟲做食性測定,觀察5日,以是否進(jìn)入3齡期作為判斷正常發(fā)育的標(biāo)準(zhǔn)。
表1 幼蟲各齡期的取食量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table1 The consumption of each statu's larva(Mean±SE)
蓮草直胸跳甲2齡幼蟲對8種植物的累積取食量,以喜旱蓮子草作處理的一組最高,與其它組相比差異極顯著,其成活率也最高(表2)。對馬齒莧和藜只有微弱取食。對白菜、石竹、空心菜、雞冠花無取食。日取食喜旱蓮子草量最高,反枝莧次之(圖1)。其2齡幼蟲只有在取食喜旱蓮子草后才能完成正常發(fā)育,并進(jìn)入3齡期。2齡幼蟲可取食反枝莧,生命較其他組可多維持1日,然不能正常發(fā)育而進(jìn)入3齡,結(jié)果與藜處理組相似,只有極少數(shù)存活。與其它組相比較,2齡幼蟲雖可取食馬齒莧但并未觀察到馬齒莧對其壽命有延長作用,后期觀察結(jié)果與其它處理組一樣,均死亡(圖2)。
表2 蓮草直胸跳甲2齡幼蟲食性測定結(jié)果Table 2 The feeding habit of 2nd instars larva fed on 8 species of plants
圖1 蓮草直胸跳甲2齡幼蟲日取食量Fig.1 Daily consumption of 2nd instars larva
圖2 蓮草直胸跳甲2齡幼蟲日存活數(shù)量Fig.2 Daily survival of 2nd instars larva
蓮草直胸跳甲的生活史分為四個階段,卵、幼蟲、蛹、成蟲期[8],而幼蟲期決定了該跳甲能否正常發(fā)育至成蟲及種群數(shù)量的大小。本研究表明,蓮草直胸跳甲幼蟲在完成每個發(fā)育階段時,其取食量需累積到一定程度。如:幼蟲進(jìn)入3齡期時,取食量須達(dá)到300 mm2左右;化蛹前,其總?cè)∈沉宽氝_(dá)到400 mm2左右,即該跳甲在幼蟲期的每一發(fā)育階段,其取食量是定量的。測量發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲幼蟲各齡期取食量差異不顯著,所以選定2齡幼蟲對其取食習(xí)性做定量測試,以判斷其取食喜好,以進(jìn)入3齡期作取食后正常發(fā)育的標(biāo)準(zhǔn)。
蓮草直胸跳甲2齡幼蟲,對喜旱蓮子草的取食量為1467.17±103.11 mm2,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于對反枝莧70.3±8.69 mm2、馬齒莧 6.03±0.06 mm2、藜16.33±6.69 mm2的取食量。從其正常發(fā)育所需的取食量來看,蓮草直胸跳甲2齡幼蟲對反枝莧、馬齒莧、藜的取食量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足其正常發(fā)育所需,在取食這幾種植物后均未能蛻皮而進(jìn)入3齡期。但在取食反枝莧后卻能延長其壽命,比馬齒莧和藜作處理的組多1日左右,因此反枝莧有可能幫助該幼蟲度過暫時缺乏食物的不利環(huán)境。在王韌和吳珍泉選擇的測試植物中,藜科植物——菠菜Spinacia oleracea,但是無論是成蟲還是幼蟲,均無取食[7,9]。而本試驗發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲2齡幼蟲可取食同科植物藜,有可能是強(qiáng)制取食的結(jié)果,關(guān)于它對該科其它植物的取食情況,仍需論證。試驗表明蓮草直胸跳甲2齡幼蟲對花卉植物石竹、雞冠花以及作為蔬菜的白菜、空心菜無任何取食現(xiàn)象,對馬齒莧有取食,但在量上微弱到可以忽略。結(jié)合20年前的研究成果,再次證明蓮草直胸跳甲基本上是一種單食性的昆蟲。
從本試驗所選擇的7種經(jīng)濟(jì)植物所測得的結(jié)果和蓮草直胸跳甲剛引進(jìn)中國時測得的結(jié)果相比較,可大致推知蓮草直胸跳甲是一種食性穩(wěn)定,風(fēng)險較小的天敵昆蟲。而有關(guān)它的其他風(fēng)險問題正在測試當(dāng)中。
[1]Vitousek PM.Introduced species:a significant component of human caused global change[J].New zealand journal of ecology,1997,21:1-16.
[2]萬方浩,郭建英,張峰,等.中國生物入侵研究[M].北京:科學(xué)出版社,2009:2-7.
[3]刁正俗.中國水生雜草[M].重慶:重慶出版社,1990:129-130.
[4]馬瑞燕,王韌.喜旱蓮子草在中國的入侵機(jī)理及其生物防治[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2005,11(2):246-250.
[5]中國國家環(huán)境保護(hù)局和中國科學(xué)院.關(guān)于發(fā)布中國第一批外來入侵物種名單的通知[J].環(huán)境工作通訊,2003(4):16-17.
[6]王韌,王遠(yuǎn),張格成,等.喜旱蓮子草跳甲的寄主專一性測驗[J].生物防治通報,1988,4(1):11-14.
[7]吳珍泉,蔡元呈,郭振銑,等.空心蓮子草葉甲寄主專一性測驗[J].華東昆蟲學(xué)報,1994,3(2):98-100.
[8]Maddox DM.Bionomics of an alligator weed flea beetle,agasicles sp.in argentina[J].Annals of the entomological society of america,1968,61:1299-1305.
[9]王韌,王遠(yuǎn).我國南方水花生發(fā)生危害及生物防治可行性的調(diào)查論證[J].雜草科學(xué),1988,3(1):36-40.
山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)2010年5期