中國海五種群三疣梭子蟹的形態(tài)差異分析

董志國，李曉英，閻斌倫，高煥，吳旭干，成永旭，孫效文

（1. 淮海工學(xué)院 江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 連云港 222005；2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；3．中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

中國海五種群三疣梭子蟹的形態(tài)差異分析

董志國1,2,3，李曉英1，閻斌倫1，高煥1，吳旭干2，成永旭2，孫效文3

（1. 淮海工學(xué)院 江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 連云港 222005；2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；3．中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

運(yùn)用三種多元分析方法，即聚類分析、主成分分析和判別分析，通過測量三疣梭子蟹23個形態(tài)學(xué)性狀參數(shù)，對中國海大連海區(qū)、東營海區(qū)、連云港海區(qū)、舟山海區(qū)和湛江海區(qū)5個種群三疣梭子蟹的形態(tài)差異進(jìn)行了比較研究。聚類分析結(jié)果表明，連云港種群和東營種群形態(tài)最為相似（形態(tài)距離0.07），大連種群與東營種群、大連種群(dl)與舟山種群(zs)的趨異程度逐漸增加，形態(tài)距離分別為0.08和0.09，而湛江種群的趨異程度最大，與其余4種群的形態(tài)距離達(dá)0.15以上。主成分分析構(gòu)建了3個主成分，其貢獻(xiàn)率：主成分1為27.39%，主成分2為15.23%，主成分3為10.27%，累積貢獻(xiàn)率為52.89%。在第1主成分中，比例性狀I(lǐng)CM/CL、BCW/CL、PWC/CL和SW/CL的影響比較大。判別分析結(jié)果表明，5個海區(qū)種群之間的形態(tài)差異極顯著（P＜0.01），通過建立5個地理種群的判別函數(shù)，結(jié)果判別準(zhǔn)確率P1為63.64%～94.44%， P2為67.74%～92.86%，綜合判別率為82.24%，因此，該判別方程具有較高的判別效果。

中國海；三疣梭子蟹；形態(tài)差異；多元分析

三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)，俗稱海蟹或大蟹，屬于甲殼綱，十足目，梭子蟹科。廣泛分布在中國南北沿海，是中國大型海洋經(jīng)濟(jì)蟹類，是沿海重要的漁業(yè)資源。生活在中國近海不同海區(qū)的三疣梭子蟹由于生活環(huán)境的不盡相同，水文因素的差異以及各海區(qū)地理位置的不同造成三疣梭子蟹分屬于各個不同的種群。近年來，國內(nèi)外有關(guān)三疣梭子蟹的增養(yǎng)殖生態(tài)[1-3]、繁殖發(fā)育[4-6]和資源恢復(fù)和人工放流[7-10]等方面的研究較多，而對三疣梭子蟹在分子水平上的研究較少，僅見郭天慧等（2004）對三疣梭子蟹線粒體DNA 16S rRNA和COI基因片段的初步研究[11]以及日本東京大學(xué)Mitsugu M. Yamauchi 等(2003)對線粒體基因組的研究[12]。而關(guān)于三疣梭子蟹群體遺傳方面的研究國內(nèi)外均少有研究報(bào)道，僅見高寶全等（2007）對我國北方四個三疣梭子蟹的群體研究[13]，特別是中國主要海區(qū)三疣梭子蟹的種群遺傳結(jié)構(gòu)和種質(zhì)資源狀況卻仍有待深入研究。本文運(yùn)用形態(tài)學(xué)分析方法，以聚類分析、主成分分析、判別分析三種多元分析方法，對我國四大海區(qū)5個不同地理種群的三疣梭子蟹進(jìn)行綜合分析，找出差異較大的形態(tài)特征，并建立鑒別方法，為三疣梭子蟹種質(zhì)資源的保護(hù)和利用，以及生產(chǎn)實(shí)踐提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料均取自天然海區(qū)，分別是大連海區(qū)（dl）、東營海區(qū)(dy)、連云港海區(qū)(lyg)、舟山海區(qū)(zs)和湛江海區(qū)(zj)這5個海區(qū)的雌性三疣梭子蟹，各種群取樣時間、地點(diǎn)和數(shù)目見表1，所得到的樣本快速低溫運(yùn)送到實(shí)驗(yàn)室并在第一時間對其進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的測量。

1.2 測量方法

采用游標(biāo)卡尺、分規(guī)、直尺等測量工具，精確到0.2 mm，測量方法參照黎中寶(2004)[14]和Clive P.Keenan（1998）[15]。選取三疣梭子蟹背甲、前額裂片、腹甲、步足和螯肢部位，測量參數(shù)為23個可量性狀，共測得3 496個形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)。

表1 三疣梭子蟹樣本生物學(xué)數(shù)據(jù)Tab. 1 Samples information of P. trituberculatus

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用STASTISTICA 99’edition軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用聚類分析，主成分分析和判別分析3種多元分析方法對5個地理種群進(jìn)行形態(tài)差異分析。

1.3.1 聚類分析 為消除蟹體規(guī)格大小對參數(shù)值的影響，參照Brzeski（1988）[16]先將每只蟹的所有參數(shù)分別除以背甲長（CL）予以校正，得出22個形態(tài)學(xué)比例性狀，再分別求出各組樣本每個參數(shù)校正值的平均值，用平均校正值進(jìn)行聚類分析,采用歐氏距離的最短距離系統(tǒng)聚類法（張堯庭和方開泰，1982）[17]。

1.3.2 主成分分析 為將多個指標(biāo)作為小數(shù)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)方法，所有數(shù)值處理同聚類分析方法先進(jìn)行校正處理，從22個比例性狀中通過計(jì)算機(jī)程序得出3個綜合性指標(biāo)，即互不關(guān)聯(lián)的3個主成分。

1.3.3 判別分析 對所有樣本進(jìn)行逐個判別。判別準(zhǔn)確率的計(jì)算公式為[18]：

判別準(zhǔn)確率P1（%）=判別正確的數(shù)目/實(shí)測數(shù)目×100

判別準(zhǔn)確率P2（%）=判別正確的數(shù)目/判別數(shù)目×100

其中，Ai為第i個種群判別正確的梭子蟹數(shù)目，Bi為第i個種群實(shí)際判別的梭子蟹數(shù)目，k為種群數(shù)。

2 結(jié)果分析

2.1 聚類分析

圖1為5個地理群體三疣梭子蟹所有樣本的22個比例性狀的形態(tài)聚類圖，結(jié)果顯示5個群體可以分為二組，一組為大連、東營、連云港、舟山群體，而另一組為湛江群體。連云港種群(lyg)與東營種群(dy)形態(tài)距離最小，為0.07，形態(tài)最為接近，大連種群(dl)與連云港種群(zs)和舟山種群這兩種群的趨異程度逐漸增加，形態(tài)距離為0.09，舟山與連云港和東營的形態(tài)距離均為0.11，而湛江種群(zj)與上述4個群體的形態(tài)距離最大，均在0.15以上，特別是湛江群體和大連群體形態(tài)距離達(dá)到0.18，趨異程度最大。

圖1 5個地理種群三疣梭子蟹聚類分析圖Fig. 1 Diagram of cluster analysis of five populations of P. trituberculatus

2.2 主成分分析

主成分分析結(jié)果見表2?？偡讲畹呢暙I(xiàn)率分別為，主成分1為27.39%，主成分2為15.23%，主成分3為10.27%，累積貢獻(xiàn)率為52.89%，三個主成分的累積貢獻(xiàn)率較低，說明用幾個相互獨(dú)立的因子難以概括不同群體之間的形態(tài)差異。在第1主成分中，比例性狀I(lǐng)CW/CL、8CW/CL、PWC/CL和SW/CL的影響比較大。圖2為5個地理種群三疣梭子蟹的第1、2主成分的散布圖。由圖2可以看出，除了湛江種群之外的其他四個種群有較多的重疊區(qū)，說明這四個種群在形態(tài)上很相近，而湛江種群相對于其他種群在形態(tài)上差異較大，與聚類分析的結(jié)果相一致。

表2 5個地理種群三疣梭子蟹3個主成分的貢獻(xiàn)率及負(fù)荷值Tab. 2 Loadings of three principal components of five populations of P.trituberculatus

圖2 5個地理種群三疣梭子蟹第1、2主成分散布圖Fig. 2 Scatter diagram for the first and the second principal components of the five populations of P. trituberculatus

2.3 判別分析

對5個地理種群22個比例性狀的判別分析的F檢驗(yàn)結(jié)果表明差異極顯著（P＜0.000 1），說明不同種群及群體間形態(tài)差異顯著。為更細(xì)致的判別哪幾個比例性狀在三疣梭子蟹判別分析上貢獻(xiàn)的大小，對以上實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步判別分析，最終的判別結(jié)果是在進(jìn)行完16步逐步判別分析之后得出的，檢驗(yàn)出CW/CL、ICW/CL、AW/CL、ML/CL、5PW/CL和OCS/CL這6個比例形狀對判別分析的貢獻(xiàn)較大。對這6個比例形狀建立了5個地理種群的判別方程，公式中X1～X6分別代表CW/CL、ICW/CL、AW/CL…OCS/CL各函數(shù)的自變量和常數(shù)。

判別方程如下：

由這6個比例性狀對三疣梭子蟹進(jìn)行判別，對測量數(shù)據(jù)按上述公式進(jìn)行預(yù)測分類，結(jié)果見表3，判別準(zhǔn)確率P1為63.64%～90.91%，P2為67.74%～96.97%，綜合判別率為82.24%。因此，上述判別方程是可靠的,可以作為判別這5個種群的參考依據(jù)。

表3 5個地理種群三疣梭子蟹逐步判別分析測試結(jié)果Tab. 3 Testing discriminant results of the five populations of P. trituberculatus

3 討 論

3.1 三疣梭子蟹不同種群的生長與生理差異

在中國沿海野生三疣梭子蟹群體中，不同三疣梭子蟹地理種群間在生長和存活率方面存在不同程度的差異。高保全等[19]在對來自舟山種群、萊州灣種群和海州灣種群自繁一代的120日齡三疣梭子蟹生長發(fā)育和存活率研究結(jié)果見表4，相同條件下海州灣連云港群體在全甲長和體重等6個生長相關(guān)性狀方面均極顯著低于萊州灣野生種群和舟山野生種群（P＜0.01）。

表4 三群體三疣梭子蟹的生長表型Tab. 4 Growth performance of P. trituberculatus in three populations

陳萍等[20]對海州灣、舟山沿海、遼東灣、萊州灣4 個地理群體的野生三疣梭子蟹于同一條件下孵化和飼養(yǎng)，各群體隨機(jī)取健康蟹20 只用于試驗(yàn)來研究三疣梭子蟹的免疫生理差異。結(jié)果表明上述4群體中海州灣群體的超氧化物歧化酶（SOD）顯著高于萊州灣群體，而對谷胱苷肽過氧化物酶（GSH-px）研究也具有同樣的規(guī)律（見表5）。

鑒于中國不同海區(qū)三疣梭子蟹具有其獨(dú)特的種群特性，從形態(tài)學(xué)上鑒別三疣梭子蟹不同群體對于種質(zhì)鑒定、引種及資源保護(hù)均有重要價值。

表5 四種群三疣梭子蟹的免疫酶活差異Tab. 5 Activity of immune enzymes P. trituberculatus in four populations

3.2 3種多元分析在三疣梭子蟹形態(tài)判別上的應(yīng)用價值

目前，等位酶、基于基因組（AFLP，RAPD，ISSR，SSR）、線粒體基因(D-Loop，16s rRNA)或特定基因（MHC）作為分子標(biāo)記技術(shù)在群體遺傳學(xué)、物種系統(tǒng)發(fā)生、種質(zhì)鑒定中開展了大量的卓有成效的工作，分子生物技術(shù)已顯示出了它的巨大作用。但這些研究方法還要和表型鑒定結(jié)合起來，特別是形態(tài)學(xué)性狀相結(jié)合。形態(tài)學(xué)研究方法是最直接的研究手段，具有直觀、方便、經(jīng)濟(jì)等諸多優(yōu)點(diǎn)，仍是上述研究領(lǐng)域的重要研究手段。由于多元分析方法在形態(tài)研究中具有很好的應(yīng)用價值，目前在魚類[18,21]、蟹類[22-24]和貝類[25,26]研究中已取得良好的研究效果。特別是在貝類和蟹類的研究中，由于殼較硬，產(chǎn)生的測量誤差較小，這對于形態(tài)研究是非常有利的。本實(shí)驗(yàn)研究使用了三種多元分析，通過測量三疣梭子蟹背甲、前額裂片、腹甲、步足和螯肢等部位的23個形態(tài)學(xué)參數(shù)，22個比例參數(shù)，可以較好地在形態(tài)上區(qū)分我國近海這5個海區(qū)的三疣梭子蟹。這三種方法分析結(jié)果相似，但各自從不同角度反映了不同種群間的形態(tài)學(xué)差異，因此都互相不可替代。聚類分析將不同種群進(jìn)行初步歸類，量化種群間的差異程度，分析種群間的相似程度。主成分分析將多個形態(tài)比例性狀綜合成少數(shù)幾個因子，從而得出不同種群之間的差異大小，并可根據(jù)不同種群的主成分值找出各種群在各主成分值上差異較大的參數(shù)。判別分析是種群鑒定的常用方法，通過建立判別函數(shù)，對種或種群進(jìn)行判別[27]。本研究中采用逐步判別方法對5個地理種群三疣梭子蟹的22個比例性狀建立判別函數(shù)，其判別效果比較理想。逐步判別方法，可對多個因子進(jìn)行合理選擇，從大量因子中挑選出若干必要的最佳組合因子建立判別函數(shù)，本研究經(jīng)16步判別分析后選出CW/CL、ICW/CL、AW/CL、ML/CL、5PW/CL和OCS/CL這6個比例構(gòu)建的方程綜合判別率仍達(dá)82.24%，這意味著這6個性狀可以對5個地理種群的三疣梭子蟹種質(zhì)作出初步的鑒定，具有應(yīng)用價值。

3.3 5個地理種群三疣梭子蟹的形態(tài)差異

5個地理種群三疣梭子蟹的聚類分析和主成分散布圖的結(jié)果一致，五個群體可以分為兩支，一支由大連、東營、連云港和舟山4群體組成，而另一支則為湛江群體。聚類分析的結(jié)果中，連云港種群、東營種群、大連種群三者形態(tài)接近，形態(tài)距離最小，為0.08～0.09；舟山種群與這三個群體的形態(tài)差異略大些為0.09～0.11，而湛江種群與其他種群的趨異程度最大，均超過了0.15。這顯示了湛江群體明顯與其余4個群體在形態(tài)上產(chǎn)生了明顯的差異。這種差異可能是由于地理差異和棲息環(huán)境條件不同造成的，因?yàn)榇筮B海區(qū)，東營海區(qū)和連云港海區(qū)處于黃渤海區(qū)。大連種群來自于渤海，該海是一個深入大陸的淺海，面積較小，為北溫帶生物區(qū)系。與渤海相連的是黃海，為一個半封閉的海，生物區(qū)系處在北溫帶海的邊緣，黃海環(huán)流基本上由中國沿岸地區(qū)的黃海暖流和沿岸流所組成，處于北溫帶，來自寒帶、亞寒帶、熱帶和亞熱帶的生物種群與本地土生種匯在一起構(gòu)成獨(dú)特的生物區(qū)系。舟山群體來自東海，大部分陸架區(qū)平均水深370 m，最深達(dá)2 719 m。東海沿岸流和臺灣暖流是東海淺水區(qū)域的兩支主要海流。上述4個群體在棲息地地理和氣候環(huán)境均差異不是太大，均位于北回歸線以北具有四季更替溫差較大的特點(diǎn)。且黃渤海和東海相連，造成了大連、東營、連云港和舟山4群體的基因流，差異趨小。而湛江海區(qū)位于我國南海，在北回歸線南邊，處熱帶、亞熱帶氣候,海水表層水溫高 （25℃～28℃），年溫差?。?℃～4℃），南海北部有沿岸流和南海暖流兩大流系。終年高溫高濕，長夏無冬，形成了特有的生境，因此使湛江三疣梭子蟹群體在形態(tài)上與其余4個群體有較大差異。

從生物地理學(xué)來看，本研究與馮建彬等（2005）對我國四大海區(qū)文蛤形態(tài)聚類一致，但本研究中三疣梭子蟹的形態(tài)歐氏距離（0.08～0.18）遠(yuǎn)高于對文蛤的地理種群差異（0.01～0.06）[28]；從形態(tài)學(xué)來講，這也說明三疣梭子蟹的遺傳多樣性要高于文蛤。從5個地理種群的主成分散布圖還可以看出，湛江種群與其他4個種群的重疊區(qū)域較小，而其他4個種群之間的重疊區(qū)域較大，表明湛江種群與其他4個種群在形態(tài)上有較大的差異，而其他4個種群之間的重疊區(qū)域表示它們之間的相似程度，非重疊區(qū)域則表示它們之間的差異程度。形態(tài)上的差異是有遺傳因子和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，這5個地理種群的差異屬于種內(nèi)變異，由于生活的環(huán)境不近相同，造成形態(tài)上的一定差異，同時，除了湛江種群之外的其他4個種群之間的地理距離較近，在外界因子的影響下，如水團(tuán)運(yùn)動、海流等，4個種群之間存在基因交流，因此，大連種群、東營種群、連云港種群以及舟山種群之間的形態(tài)差異較小。

顯然，三疣梭子蟹的外部形態(tài)在中國海四大海區(qū)內(nèi)既有一定的相似性，又存在較大的變異。如大連、連云港、東營和舟山相互間的相對變異較小，而與湛江與其余群體的變異則較大。這提示了中國海三疣梭子蟹存在著較大的遺傳多樣性，但也要看到地處黃海和渤海的大連、連云港、東營和地處東海的舟山四群體的形態(tài)相似性，這種結(jié)果究竟是海區(qū)相近造成三疣梭子蟹的自然交流還是由于人類活動造成的結(jié)果，而且這種貢獻(xiàn)大小還不得而知。因此，應(yīng)從多方面研究中國海三疣梭子蟹的種群結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性狀況，進(jìn)而進(jìn)行合理的保護(hù)和有續(xù)的利用，這對于漁業(yè)管理和水產(chǎn)養(yǎng)殖都具有十分重大的意義。

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Morphological variation analysis among five populations of the swimming crab Portunus trituberculatus from China Sea areas

DONG Zhi-guo1,2,3, LI Xiao-ying1, YAN Bin-lun1, Gao Huan1, WU Xu-gan2, CHENG Yong-xu2, SUN Xiao-wen3
(1. Key Laboratory of Marine Biotechnology of Jiangsu Province, Huaihai Institute of Technology, Jiangsu, Lianyungang 222005, China;2. Aquatic and Life School, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;3. Heilongjiang River Fishery Research Institute of Chinese Academy of Fishery Sciences, Haerbin 150070, China)

Based on 23 morphological characters of Portunus trituberculatus, three multivariation analysis methods(cluster analysis, principal component analysis and discriminant analysis) were used to comparably reveal the morphological variation among the five geographical populations from China Sea areas (Dalian, Dongying, Lian yungang, Zhoushan and Zhanjiang). The results of cluster analysis and principal component analysis indicated that the morphological characters were similar between Dongying and Lianyungang, but quite different from that of Zhanjiang. In the principal component analysis, three principal components were constructed, and the contributory ratio of the first principal component was 27.39%, the second was15.23%, and the third was 10.27%.The cumulative contributory ratio was 52.89%.The results of discriminant analysis indicated that there were significant differences among the five populations (P＜0.01). The identification accuracy was 63.64%～94.44%(P1) and 67.74%～92.86%(P2), and the total discriminant accuracy was 82.24%.

China Sea; Portunus trituberculatus; morphological variation; multi-variation analysis

Q959.223.63

A

1001-6932(2010)04-0421-06

2009-08-11；

2009-12-25

國家科技支撐重大項(xiàng)目（2006BAD09A01）、江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目（HS2005014）和（HS2006002）

董志國 (1977－)，男，博士，講師，主要從事水產(chǎn)生物種質(zhì)資源與遺傳育種研究。電子郵箱：dzg7712@yahoo.com.cn

孫效文 (1955－)，男，研究員，主要從事魚類育種研究。電子郵箱：sunxw2002@163.com