影響奶牛乳脂合成的因素分析

胡寶森 （山東省高密市畜牧獸醫(yī)局 261500）

近二十年來(lái)，我國(guó)的奶牛業(yè)加速發(fā)展，牛奶的質(zhì)量也越來(lái)越受到社會(huì)的廣泛關(guān)注，原料奶以質(zhì)論價(jià)已經(jīng)成為乳品加工企業(yè)普遍的做法。乳脂率偏低是經(jīng)常出現(xiàn)的原料奶質(zhì)量問(wèn)題，奶農(nóng)因此受到了較大的經(jīng)濟(jì)損失。研究表明，乳脂率偏低受到多方面因素的影響，其中營(yíng)養(yǎng)因素是主要的誘因。本文對(duì)引起乳脂率降低的因素進(jìn)行了分析，以使奶牛養(yǎng)殖者清楚其中的機(jī)理，更好的通過(guò)改善飼養(yǎng)管理避免發(fā)生乳脂率偏低的問(wèn)題。

1 乳脂脂肪酸的來(lái)源

乳脂肪主要是甘油三酯，其中所有的中、短鏈脂肪酸是在乳腺中從頭合成的，大部分長(zhǎng)鏈脂肪酸來(lái)源于血液。

1.1 脂肪酸的最初合成

乳腺上皮細(xì)胞，主要以瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸和β-羥基丁酸為底物從頭合成脂肪酸。脂肪酸合成的最初4個(gè)C原子幾乎有一半來(lái)自于β-羥基丁酸，另一半來(lái)自于乙酸合成。牛乳中幾乎從C4:0到C14:0的所有脂肪酸和大約50%的C16:0都是在乳腺最初合成。

1.2 乳腺對(duì)血液脂肪酸的吸收

正常飼養(yǎng)條件下，反芻動(dòng)物血液三酰甘油主要為C16以上的長(zhǎng)鏈脂肪酸，尤其是C16:0和C18:1，因此乳腺?gòu)难何盏囊仓饕沁@些脂肪酸，乳脂中一半左右的C16:0和其他碳原子數(shù)更多的長(zhǎng)鏈脂肪酸均直接來(lái)自血脂。而血脂來(lái)源于飼料脂肪的消化吸收和脂肪組織的動(dòng)員。飼料中脂肪酸主要被小腸黏膜上皮細(xì)胞合成的乳糜顆粒三酰甘油所結(jié)合。脂肪組織動(dòng)員產(chǎn)生的脂肪酸先與球蛋白結(jié)合，可供包括乳腺在內(nèi)的許多組織利用。據(jù)估計(jì)50%以上的乳脂源于血脂，Palmquist等估計(jì)來(lái)源于血脂的乳脂肪酸中88%源于飼料脂肪，12%來(lái)自于內(nèi)源脂肪。

2 影響乳脂合成的因素

2.1 遺傳與生理因素 不同奶牛品種的乳脂率有差別，如荷斯坦牛乳脂含量低，而娟姍牛、更賽牛乳脂含量高，這種差別主要是遺傳因素造成的。同品種奶牛，個(gè)體間存在乳脂率的差別，這種差別在一定程度上與遺傳有關(guān)，因此可以通過(guò)育種提高牛群的乳脂率。

在乳汁所有成分中，乳脂合成是相對(duì)比較穩(wěn)定的，乳脂率隨著產(chǎn)奶量的變化而變化。隨年齡和胎次增加，乳脂率和無(wú)脂固形物含量隨之下降，但變化幅度不大。在泌乳期，不同月份的乳脂肪含量變化不同，一般來(lái)說(shuō)，產(chǎn)奶量高時(shí)乳脂率低，產(chǎn)奶量低時(shí)乳脂率高。

2.2 營(yíng)養(yǎng)因素

2.2.1 飼料中碳水化合物 淀粉和纖維是奶牛飼料中的兩大類碳水化合物，精飼料淀粉含量高，粗飼料纖維含量高。奶牛日糧淀粉含量過(guò)高時(shí)會(huì)引起乳脂率的降低，因此保證日糧的粗纖維水平是避免乳脂率降低的關(guān)鍵。淀粉在瘤胃中發(fā)酵快，產(chǎn)生的丙酸多，當(dāng)可發(fā)酵淀粉(%DM)高于50%干物質(zhì)進(jìn)食量時(shí)，降低乳脂率，同時(shí)改變脂肪酸成分，短鏈FA降低，C18脂肪酸升高。在干草加精料日糧類型中，ADF(%DM)含量在8.8%～23.1%范圍內(nèi)變化時(shí)，對(duì)乳脂率的影響達(dá)76%，如果固定粗料，調(diào)整精料，因NDF的變化對(duì)乳脂率的影響達(dá)56%，精料從56%提高到66%時(shí)，乳脂變化達(dá)29%，精料量55%以下，ADF為22%～25%之間時(shí)，乳脂率不受影響，超過(guò)55%時(shí)，每減少1%ADF，乳脂率降低0.18%。

2.2.2 飼料脂肪 直接飼喂油脂，尤其是不飽和程度高的優(yōu)質(zhì)容易引起乳脂率的降低，而飼喂油籽(如全棉籽、大豆等)或過(guò)瘤胃保護(hù)的脂肪一般不容易引起乳脂率降低。奶牛日糧中適當(dāng)添加脂肪可以改善泌乳早期的能量負(fù)平衡，這些脂肪最好是過(guò)瘤胃保護(hù)的，直接添加不飽和油脂或游離脂肪酸可降低乳脂率。

2.2.3 飼料蛋白質(zhì) 在瘤胃中飼料蛋白質(zhì)產(chǎn)生的NH3，能夠改變瘤胃pH，調(diào)節(jié)瘤胃內(nèi)環(huán)境，從而影響乳脂肪的合成。高蛋白日糧影響泌乳早期的脂肪代謝，增加乳中長(zhǎng)鏈脂肪酸的含量。由低纖維導(dǎo)致低乳脂時(shí)，飼料中添加蛋白質(zhì)可得以改善，且改善程度比高纖維飼料顯著。飼料中蛋白質(zhì)從15.4%提高到20.7%時(shí)，乳脂增加50%。

2.2.4 飼料中添加緩沖劑 飼料中添加緩沖劑的目的是改變瘤胃發(fā)酵及瘤胃微環(huán)境，從而提高乳脂的合成。常用的緩沖劑有碳酸氫鈉、碳酸鈣或氧化鎂等化合物。在谷物含量或碳水化合物發(fā)酵率高的日糧和有效纖維含量低日糧中添加緩沖劑，能夠減少消化紊亂、提高瘤胃液pH和乳脂率。有一些研究中添加緩沖劑沒(méi)有作用，究其原因，緩沖劑的添加效應(yīng)與日糧條件、泌乳階段等綜合因素有關(guān)。當(dāng)玉米青貯作為主要的飼草時(shí)，補(bǔ)飼碳酸氫鈉可使奶牛平均產(chǎn)奶量增加0.8kg/d，乳脂率提高0.22%。當(dāng)以禾本科和豆科牧草青貯料或以干草為基礎(chǔ)日糧時(shí)，補(bǔ)飼碳酸氫鈉的效果不一致。飼喂棉籽殼的日糧時(shí)，補(bǔ)飼碳酸氫鈉沒(méi)有效果。若所飼喂的日糧使瘤胃平均pH降至6.0以下時(shí)，乳脂率就會(huì)下降，此時(shí)添加緩沖劑是提高瘤胃pH，校正乳脂率下降的有效方法。

3 乳脂率偏低的營(yíng)養(yǎng)機(jī)理

關(guān)于營(yíng)養(yǎng)因素影響乳脂率的機(jī)理，在大量研究的基礎(chǔ)上提出了三種理論：一是瘤胃揮發(fā)性脂肪酸類型影響乳脂脂肪酸的從頭合成，該理論也稱為乙酸缺乏論；二是胰島素－葡萄糖理論；三是反式脂肪酸及其異構(gòu)體抑制理論。

3.1 乙酸缺乏論

約有75%乳脂肪在乳腺中合成。乳脂的來(lái)源中，乙酸占40%～50%，β-羥基丁酸占10%，也就是說(shuō)乳脂中大約有一半來(lái)自乙酸和β-羥基丁酸在乳腺中的重新合成。作為乳脂合成的前體，乙酸含量的多少，在很大程度上影響乳腺乳脂的合成量。

Powell進(jìn)行的一系列試驗(yàn)表明，飼喂高谷物飼糧或細(xì)粉碎干草及制粒干草均降低乳脂率。由于飼喂高谷物飼糧或粗料加工過(guò)細(xì)的飼糧而導(dǎo)致乳脂率降低時(shí)，乙酸的摩爾百分比下降，丙酸的摩爾百分比上升。Tyznick和Allen認(rèn)為瘤胃乙酸濃度降低，導(dǎo)致乳腺中缺乏作為脂肪酸重新合成的前體物質(zhì)乙酸，從而使乳脂率下降。這一觀點(diǎn)形成了乙酸缺乏理論。陳杰報(bào)道在奶牛正常日糧中添加乙酸鈉，產(chǎn)奶量提高5.58%，乳脂率提高10.58%。哈爾阿力研究證明雙乙酸鈉和乙酸鈉對(duì)提高高產(chǎn)奶牛的乳脂率有較明顯的影響，雙乙酸鈉提高0.15個(gè)百分點(diǎn)，乙酸鈉提高0.09個(gè)百分點(diǎn)。日糧中添加乙酸鈉、雙乙酸鈉都使瘤胃乙酸濃度升高，從而使得乳脂率提高，這些試驗(yàn)也都支持了乙酸缺乏理論。

但是也有一些試驗(yàn)的結(jié)論與乙酸缺乏理論相背。Bauma和Davis用放射同位素測(cè)定了瘤胃VFA的實(shí)際產(chǎn)量，結(jié)果表明，飼糧引起乳脂下降時(shí)，并沒(méi)有引起瘤胃乙酸產(chǎn)量的下降，但使丙酸產(chǎn)量增加。Casse等向瘤胃中灌注丙酸，導(dǎo)致了乳脂率的下降，而瘤胃內(nèi)乙酸的產(chǎn)量并沒(méi)有明顯的變化。

3.2 胰島素－葡萄糖理論

對(duì)奶牛來(lái)講，乙酸是乳脂合成的前體物質(zhì)，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生較多的乙酸有利于產(chǎn)奶。丙酸是糖異生的前體物質(zhì)，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生丙酸多有利于葡萄糖的合成。葡萄糖刺激胰島素的分泌，從而使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的分配有利于體組織的沉積。因而在乳脂合成的研究當(dāng)中，形成了一種胰島素－葡萄糖理論。該理論認(rèn)為，高精料日糧因瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生丙酸較多，刺激胰島素分泌，使更多的吸收養(yǎng)分用于體組織而不是乳腺組織代謝，從而導(dǎo)致乳脂率降低。但并不是所有的試驗(yàn)結(jié)果都支持這一理論。Lemosquet等通過(guò)真胃灌注葡萄糖降低了乳脂率，但未觀察到血漿胰島素水平的提高。還有一些真胃灌注丙酸的試驗(yàn)未能降低乳脂率，但血漿胰島素水平明顯升高。

3.3 反式脂肪酸抑制論

很多研究表明，當(dāng)乳脂率下降時(shí)，乳中反式脂肪酸數(shù)量增加。Teter等報(bào)道，乳中TFA含量與乳脂率間存在顯著的負(fù)相關(guān)(r = -0.53)。隨后Wonsil、Griinari也報(bào)道，乳脂中反式脂肪酸的含量與乳脂率呈負(fù)相關(guān)。另有試驗(yàn)報(bào)道，真胃灌注TFA也會(huì)引起乳脂率的下降。

TFA由瘤胃微生物加氫飽和飼料中的多不飽和脂肪酸(PUFA)產(chǎn)生，而不能由奶牛機(jī)體代謝產(chǎn)生。如果含有足夠的飼草，飼喂含高水平多不飽和脂肪酸(PUFA)的日糧可以在不降低乳脂率的情況下使乳中TFA的含量顯著增加。TFA雙鍵位置在異構(gòu)體中非常重要，Griinari等報(bào)道，只有當(dāng)乳脂中反-10C18:1異構(gòu)體比例增加時(shí)乳脂率才會(huì)有明顯下降。