林隙與森林更新研究進展

孫悅燕,郭芳芳,劉 寧

(山西農(nóng)業(yè)大學林學院,山西 太谷 030801)

森林天然更新能力是森林存在并擴大分布的自然屬性,森林能否順利的完成更新過程,與其本身的生物生態(tài)學特性及其立地條件有著密切的關系[1]。林隙作為一種經(jīng)常性發(fā)生的小規(guī)模干擾現(xiàn)象[2],是森林循環(huán)更新的重要階段[3],具有不可替代的作用。關于林下更新的研究大多也是從林隙更新開始[4],關于林隙的研究認為:幼苗更新的主要因素是林窗的形成,樹種可通過林窗更新來維持種群的連續(xù)和穩(wěn)定[5]。而林隙的形成和變化構成了森林景觀的流動鑲嵌結構,對植被的正常更新具有重要作用[6]。

1 林隙的概念及發(fā)展

林隙(Gap)又譯為林窗[7]或林冠空隙[8],他是指1株或 1株以上林冠層樹木死亡后所形成的空間,是未來樹木進行活躍更新的場所[9]。20世紀 70年代末,林隙動態(tài)(Gap dynamics)在熱帶雨林中得到廣泛應用,推動了林隙研究的長足發(fā)展[10]。20世紀80年代以來,北美森林的林隙動態(tài)研究發(fā)展很快[3],內(nèi)容涉及林窗的形成、林窗對森林群落組成和動態(tài)的影響等基礎性調(diào)查研究[11],以及結合現(xiàn)代計算機技術構建林窗模型[12]。這些研究都發(fā)現(xiàn),林隙在群落的結構、動態(tài)和多樣性維持等方面具有重要的作用[13]。

2 林隙大小與更新

林隙大小是林隙的主要特征之一,是研究林隙環(huán)境和林隙更新的一個重要指標[13],大小通常用其面積來衡量[2]。在研究的溫帶森林群落中,林隙大小大部分在 40 m2～130 m2之間[14],而在熱帶森林中則略大,一般在 80 m2～ 700 m2之間[15]。

劉慶等[16]對滇西北亞高山針葉林林窗大小與更新的分析表明,林窗面積約為 75 m2時,該區(qū)亞高山針葉林才能有效更新。吳澤民等[17]對黃山松的研究認為,林冠空隙面積為40 m2或擴展林隙面積為110 m2時,能夠使其正常更新。臧潤國等[18]研究長白山紅松闊葉林主要樹種的更新時發(fā)現(xiàn),樹種更新密度隨林隙增大呈現(xiàn)單峰曲線,除沙松、紫鍛和花楷槭在林隙面積為40 m2～ 60 m2時更新密度最大外,其他 10個樹種(如紅松、色木、臭松和魚鱗松等)都是在林隙面積為 20 m2～40 m2時更新密度最大。Tobias和 Monika[19]對歐洲山毛櫸林林隙的研究表明,更新物種數(shù)量隨林隙面積的增大而增多。但有些研究發(fā)現(xiàn),單位面積內(nèi)長苞冷杉自然更新苗的數(shù)量是隨林窗的增大而逐漸增加,大林窗中更新幼苗為小林窗的 1.5倍左右,而林下的更新苗很少[20]。

在哀牢山中山濕性常綠闊葉林林窗更新研究中發(fā)現(xiàn),不同樹種的幼苗密度高峰出現(xiàn)在不同大小級別的林窗內(nèi)[21]。對樟子松人工固沙林天然更新的研究發(fā)現(xiàn),隨林隙面積的增大,天然更新幼苗的數(shù)量增多[22]。對川西南山地云南松林林窗更新的研究發(fā)現(xiàn),林窗干擾有利于云南松天然更新;小林窗中云南松幼苗更新密度最大,大林窗中云南松幼樹及成樹的密度較大;幼苗和幼樹在幼年林窗中密度較大,而成樹在老年林窗中密度最大;云南松幼苗密度隨開闊度的提高而降低,幼樹和成樹的密度則隨開闊度的提高而增加[23]。

3 林隙生態(tài)環(huán)境與更新

小的林冠空隙常常能改變林下微環(huán)境,從而導致森林組成和結構的變化,特別是幼苗更新,這種幼苗更新與土壤濕度、有效光照和小范圍溫度變化存在內(nèi)在聯(lián)系[24]。林隙內(nèi)小氣候的差異為森林的更新和演替創(chuàng)造了更好的條件,其中就包括水分和溫度條件[5]。從森林群落內(nèi)部到林窗中心,光、熱、水等環(huán)境因素存在顯著且迅速的梯度變化,使得森林內(nèi)構成了豐富的生態(tài)分異[25]。地形多因子梯度也對山地生物和非生物環(huán)境的時空格局和強度具有強烈的影響,對林隙干擾的驅動力、時空特征和不同類型林隙形成木的數(shù)量、大小結構等產(chǎn)生了明顯的控制作用[26]。自然干擾和微地形變化導致的更新在樹木種群動態(tài)和物種多樣性保持中起到了重要的作用[27]。

3.1 林隙內(nèi)的光照條件

光照是天然林更新中最重要的環(huán)境因素,是決定森林樹種生長、發(fā)育和完成正常更新過程的關鍵。林隙中最為明顯的變化就是光,光照條件的變化可直接影響林下植物光合作用的變化和有效養(yǎng)分的利用效率[28],從而影響天然林更新的格局和過程。溫帶落葉林林下太陽輻射通常由低到高變化不定[29],而對生長在林冠下的幼苗和幼樹來說,光照條件通常是最有限的資源[30]。所以,林下有效光照常與森林樹種的更新過程和長期存活密切相關[31]。

據(jù)劉慶的研究,不同大小林窗中不同位置的光照強度均為中心＞過渡區(qū)域＞林緣,大林窗中央光照強度是小林窗的3倍左右[20]。吳澤民等[17]對黃山松群落林隙光能效應與黃山松的更新研究結果表明,林隙中心點的總輻射量與光合有效輻射分別為全光照條件的 90%和71%;擴展林隙中接受的總輻射及光合有效輻射分別為全光照條件的30%～40%和 25%～33%;而林冠下的光照不足全光照的10%。劉文杰等[32]在研究西雙版納望天樹林林隙的小氣候特征時指出,由林隙至林內(nèi)光強持續(xù)降低,約至林內(nèi)36 m處才趨于穩(wěn)定,此處的光強不及林隙中央的10%。林內(nèi)的全天總輻射量僅為林隙中央的15%,林內(nèi)全天的凈輻射量不及林隙中央的 10%。Chazdon與 Fetcher在哥斯達黎加的研究發(fā)現(xiàn),一般林下的光合有效輻射是全光照的 1%～2%,而在200 m2林隙中心則為9%,在 400 m2的林隙中心則為 20%～35%,即光照強度是大林隙＞小林隙＞林下[33]。

3.2 林隙內(nèi)的溫度與濕度

林隙內(nèi)的土壤和空氣溫度都較林下高,而且變動幅度也大。林隙內(nèi)的空氣濕度較低,土壤表面因蒸發(fā)量大,濕度也低,但到距地表數(shù)厘米的土壤下層,林隙內(nèi)土壤的濕度就較林下的高,因為林下樹木根系的水分吸收較大[15]。據(jù)劉慶[20]的研究,林窗由大到小其邊緣氣溫分別比林窗中心低 4°C,2.5°C,2°C,1.8°C,1.5°C;林窗中心和林內(nèi)的相對濕度差由大到小分別為 28%,25%,23%,21.5%和 19%左右。

3.3 林隙內(nèi)的土壤狀況

在森林更新過程中,土壤結構、土壤生物營養(yǎng)級、土壤有機質(zhì)、土壤養(yǎng)分的有效性、土壤 pH值、根系統(tǒng)與不同的土壤環(huán)境的相互作用及其對水分和養(yǎng)分吸收的不同等,均對幼苗的更新格局有影響[34]。林地土壤養(yǎng)分是影響林下更新幼苗生長和空間格局的關鍵因素之一,對土壤因子與更新幼苗生長之間關系的研究一直受到生態(tài)學家和林學家的重視[35,36]。張麗珍等[37]對關帝山寒溫性針葉林土壤營養(yǎng)狀況與林下更新關系的研究結果表明,華北落葉松林下更新幼苗數(shù)量與土壤 pH值、氨態(tài)氮含量呈負相關,與有效磷、速效鉀含量呈正相關。4個因子對華北落葉松幼苗更新的影響強度為:土壤 pH值＞氨態(tài)氮＞速效鉀＞有效磷。土壤 pH值和氨態(tài)氮是影響其林下更新的主要因子,適宜華北落葉松林下更新的土壤 pH值為 6.5～ 6.7,土壤氨態(tài)氮含量為 9.3 mg/L～ 11.5 mg/L。

4 林隙空間格局與更新

空間分布格局是指生物個體在與環(huán)境相互作用中所形成的,種群所在生境內(nèi)個體的空間配置。在某種意義上,種群格局是對環(huán)境適應和選擇的結果,通常反映一定環(huán)境因子對個體行為、生存和生長的影響[38]。植物種群的空間格局不僅因物種而異,而且同一物種在不同發(fā)育階段、不同的生境條件下也有明顯差別[39]。種群空間格局的研究內(nèi)容包括空間格局類型的測定、種群空間格局的時間動態(tài)和種群的空間格局變化與其群落發(fā)展之間的關系等[40]。

一般認為小規(guī)模的聚集由植物本身特征所決定,而大規(guī)模聚集是植物從原分布中心擴散,由環(huán)境因子影響決定[41]。國內(nèi)近年來對種群空間格局進行了大量的研究,主要集中在母樹幼苗格局、幼樹生長和幼苗存活率等幾方面。對秦嶺華山松種群格局規(guī)模與林窗特征的研究發(fā)現(xiàn),0齡～ 15齡、25齡～35齡和 35齡～40齡的華山松均為聚集分布,而15齡～25齡則為隨機分布。由于林窗內(nèi)光照養(yǎng)分條件較好,又形成與格局規(guī)模大小一致的華山松更新幼苗,進而通過“移動鑲嵌循環(huán)”更新并維持種群的穩(wěn)定性[42]。劉龍昌等研究表明,絕大部分種子散布半徑小于 50 cm,主要在母株周圍一定范圍內(nèi)更新,母樹效應使種子可以擴散到大小不同的林窗中,完成更新過程[43]。彭閃江等研究發(fā)現(xiàn),鼎湖山林窗的年齡范圍從 2 a～ 16 a不等,幼樹密度與林窗年齡相關性明顯,隨著林窗年齡的增加,林窗內(nèi)幼樹密度也隨之增大,但到一定年齡則趨于穩(wěn)定甚至下降[44]。楊君瓏等[45]研究認為,子午嶺油松林灌木層多樹種呈聚集分布格局,主要由植被特征所決定如:油松種子較重而散落在母樹周圍呈聚集分布,或局部地帶殘余種分布。

同時,幼苗高度在樹冠下與林窗邊緣沒有差異,在林窗邊緣和林窗中也沒有差異,但是在樹冠下和林窗中不同[46]。另外,林窗內(nèi)和林冠下 3年生～ 8年生岷江冷杉幼苗高增長量分別為 (1.2± 0.3)cm/a和(1.1±0.3)cm/a,差異不顯著;9年生～ 20年生岷江冷杉幼苗高增長量分別為 (6.2± 2.4)cm/a和 (3.0± 0.9)cm/a,差異顯著[47]。 從更新幼苗的生長狀況來看,中等林窗內(nèi)的幼苗最高、生長最快,定居階段的平均年高生長量為(7.84±0.5)cm/a,小林窗次之,大林窗和林下幼苗個體最小,生長最慢。更新幼苗基徑隨林窗大小的變化與高度變化相似。從林窗位置來看,中、小林窗中幼苗大小和年平均高生長量幾乎無差異,大林窗由南到北,幼苗由大變小,年高生長量逐漸下降[20]。

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