施肥對毛竹林換葉期冠層形成及光合能力的影響

金曉春，金愛武，宋艷冬，婁金飛，梅舒敏

（1.浙江林學(xué)院 竹類研究所，浙江 臨安311300；2.麗水職業(yè)技術(shù)學(xué)院 環(huán)境工程分院，浙江 麗水323000；3.浙江省龍泉市上垟鎮(zhèn)林業(yè)工作站，浙江 龍泉323707）

生物量的積累主要通過林冠光合作用產(chǎn)生，在一定的環(huán)境條件下，林木光合生產(chǎn)量取決于葉片吸收的光合有效輻射和葉片的光合特性［1］。光合有效輻射在林冠層中的分布除受太陽輻射強(qiáng)度變化的影響外，還受葉面積指數(shù)、葉片大小和葉片空間分布等冠層結(jié)構(gòu)因素的影響，以及這些特征隨生長發(fā)育階段和林分密度的變化［2－3］。毛竹Phyllostachys pubescens是中國分布面積最大，范圍最廣，開發(fā)利用程度最高，集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益于一體的竹種。大量研究人員開展了毛竹林培育的研究并取得了諸多成果，其中關(guān)于毛竹林施肥的研究較多，主要集中在施肥對生物產(chǎn)量的影響上［4－9］，但對毛竹生物量積累及分布的深層原因進(jìn)行剖析的報道相對較少。本研究通過對3年生毛竹從展葉到綠葉期葉片的大小、質(zhì)量、分布狀態(tài)和光合特性等進(jìn)行研究，揭示施肥對毛竹林冠結(jié)構(gòu)和光合能力的影響規(guī)律，為毛竹施肥增產(chǎn)的內(nèi)部機(jī)制研究及竹林合理施肥提供依據(jù)。

1 樣地設(shè)置、處理與實驗方法

1.1 樣地設(shè)置與處理

在浙江省龍泉市上垟鄉(xiāng)，選擇立竹密度為（2 100±120）株·hm－2，立竹平均胸徑（10.0±0.5）cm，年齡結(jié)構(gòu)（1度∶2度∶3度＝2∶2∶1），立地條件相似，大小年分明，且2008年為春筍小年的毛竹林9塊。各塊面積在0.2 hm2以上。設(shè)計3個施肥處理，分別為：①近5 a內(nèi)都施肥，施肥時間為5月初（處理1）；②近5 a內(nèi)都施肥，施肥時間為8月底（處理2）；③10 a內(nèi)未施過肥，記為對照。3個處理作為1個區(qū)組，3次重復(fù)。施用肥料為螯合型筍竹專用肥（氮 ∶磷 ∶鉀 ＝17∶8∶5，福建中化智勝化肥有限公司），1 125 kg·hm－2，溝施，若土壤有效磷＜10 mg·kg－1，增施 11.2 kg·hm－2的磷肥； 若 10 mg·kg－1＜有效磷＜15 mg·kg－1，增施 5.6 kg·hm－2的磷肥。2008 年 4 月下旬在施肥前各樣地土壤養(yǎng)分狀況見表1。

表1 試驗竹林樣地土壤養(yǎng)分Table 1 Soil nutrient contents in different plots

1.2 葉片特征及光合參數(shù)的測定

按毛竹的生長節(jié)律分別于2008年5月初、5月底、6月底和7月底天氣晴朗的日子對毛竹林進(jìn)行測試。測試指標(biāo)主要有葉面積指數(shù)、葉面積、千葉質(zhì)量、葉綠素含量和光合速率等。葉面積指數(shù)用LAI 2000冠層分析儀測定，各樣地內(nèi)隨機(jī)選擇30個點(diǎn)；各個樣地選擇5株胸徑在林地立竹平均胸徑左右的3年生毛竹作為標(biāo)準(zhǔn)竹，取冠層中部的葉片用AM 300葉面積儀測定葉面積，同時用稱量法測定千葉質(zhì)量；光合速率測定時另選5株標(biāo)準(zhǔn)竹（選擇要求同上），選擇15～17盤·株-1向陽面枝條中上部相似葉位且生長良好葉片3片用GFS 3000光合儀測定，并用SPAD-502測定葉綠素相對含量，樣株測試毛竹葉50片·株－1；葉片在各冠層的分布于7月底測定，在每塊樣地中選擇砍伐5株3年生毛竹，采枝下第2檔起每隔2檔枝條的葉片稱量。

用DPS 8.01軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時期施肥對毛竹單葉面積和千葉質(zhì)量的影響

毛竹于4月中旬葉片開始萌發(fā)，5月初第1片葉展開，6月底所有葉片展開，該時期為葉片的展葉期，之后進(jìn)入綠葉期。毛竹單葉面積變化見圖1。結(jié)果表明，毛竹展葉期單葉面積急劇增加，從5月4日的260～280 mm2增加到6月29日的818～853 mm2，而后基本穩(wěn)定。不同施肥處理毛竹林單葉面積變化趨勢相似。方差分析結(jié)果顯示處理1、處理2和對照之間無顯著差異，表明毛竹葉片大小受施肥的影響較小，是由其固有的生物學(xué)特性決定的。

從圖2可以看出，毛竹千葉質(zhì)量變化，從5月4日到5月28日快速增加，增加率達(dá)188.1%，變化趨勢與單葉面積相似。在6月出現(xiàn)一段平穩(wěn)期，從6月底開始進(jìn)入第2個快速生長期，7月28日的千葉質(zhì)量比6月29日增加了30.2%?？梢酝茢?，該時期千葉質(zhì)量的增加主要來自各種物質(zhì)在葉片中的積累。

不同施肥處理毛竹林千葉質(zhì)量的變化趨勢相似，方差分析結(jié)果顯示處理1、處理2和對照等3種處理毛竹林千葉質(zhì)量無顯著差異，受施肥影響較小。

圖1 不同施肥處理毛竹林單葉面積的變化Figure 1 Variation of the individual leaf area of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

圖2 不同施肥處理毛竹林千葉質(zhì)量的變化Figure 2 Variation of the thousand-leaf weight of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

2.2 不同時期施肥對毛竹林葉面積指數(shù)的影響

葉面積指數(shù)作為研究林分群體產(chǎn)量形成的一個指標(biāo)，是衡量群落和種群的生長狀況和光能利用率的重要指標(biāo)［10－11］，Watson［12］認(rèn)為葉面積的變化是植物收獲量差異的主要原因。從葉面積指數(shù)變化趨勢上看（圖3），不同施肥處理基本相似，葉面積指數(shù)從5月初開始迅速增加，到6月底之后達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。結(jié)合前面的結(jié)果可知，這種在時間梯度上的變化趨勢主要是由葉片生長導(dǎo)致單葉葉面積的增加和葉片數(shù)量的增多而引起的。

不同施肥處理的葉面積指數(shù)從5月4日的1.00左右，到5月28日分別達(dá)到6.53（處理1）、5.76（處理2）和5.09（對照），到6月29日，處理1、處理2和對照三者之間在0.05水平上均達(dá)到顯著性差異，葉面積指數(shù)分別為7.67，6.70和6.19。說明施肥能顯著提高毛竹林葉面積指數(shù)，且展葉期施肥對葉面積指數(shù)的增加有很好的效果。由于單葉面積在相同時間尺度上較為穩(wěn)定，可以分析得出葉面積指數(shù)的增加來源于葉片數(shù)量的增多，表明施肥能促進(jìn)葉芽的分化。

2.3 不同時期施肥對毛竹林冠葉片分布的影響

對毛竹枝下第2檔起每隔2檔枝條葉質(zhì)量進(jìn)行測定，結(jié)果見圖4?？梢钥闯?，毛竹葉片質(zhì)量在林冠的分布呈偏正態(tài)分布，其中14～17檔枝條是冠層葉質(zhì)量最大處。不同施肥處理毛竹林葉片在各冠層的分布比例基本一致，但不同施肥處理毛竹林在枝盤號相同時的葉質(zhì)量不同，為處理1＞處理2＞對照，方差分析顯示三者相互間都有顯著差異。說明施肥能增加各枝盤葉片的質(zhì)量，但沒有改變毛竹林冠的重心。

以枝檔號為自變量（n，自然數(shù)），葉質(zhì)量為因變量（y）用多種曲線進(jìn)行擬合，以Peal-Reed一元非線性回歸模型擬合效果最好，顯著水平P＜0.000 1，達(dá)到極顯著，擬合曲線見圖4。擬合方程分別為：

處理 1：y=339.604 2/［1+10.490 0exp（－0.408 62n+0.015 422n2－0.000 082n3）］，R=0.994 0；

處理 2：y=732.987 7/［1+17.871 2exp（－0.245 93n+0.007 273n2+0.000 036n3）］，R=0.996 7；

對照：y=334.900 6/［1+15.937 1exp（－0.404 35n+0.014 584n2－0.000 055n3）］，R=0.996 5。

根據(jù)這3個模型可估算出試驗毛竹林標(biāo)準(zhǔn)竹的單株葉總質(zhì)量，結(jié)果為4.620 kg·株－1（處理 1），4.044 kg·株－1（處理 2），3.636 kg·株－1（對照）。處理 1 比處理 2 大 14.8%，比對照大 27.6%。

圖3 不同施肥處理毛竹林葉面積指數(shù)變化Figure 3 Variation of LAI of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

圖4 不同施肥處理毛竹林冠葉片質(zhì)量的分布Figure 4 Leaf distribution in the canopy of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

2.4 不同施肥處理毛竹葉片葉綠素相對含量值比較

葉綠素計能快速、簡便、非破壞性地監(jiān)測植物葉綠素含量［13］。葉綠素計種類較多，而其中以葉綠素測定儀SPAD-502應(yīng)用的較為廣泛，其值（SPAD值）代表葉綠素相對含量，也稱綠色度［14－15］。由圖5可看出，展葉初期各處理毛竹林的葉片SPAD值無顯著差異；到5月28日，處理1的SPAD值顯著高于對照，而處理2與處理1、對照都無顯著差異；在7月28日，處理1的SPAD值達(dá)到40.2，分別是處理2和對照的110.1%和117.4%，與處理2和對照之間差異都達(dá)到顯著水平，但處理2與對照之間差異不顯著。表明展葉期施肥顯著提高葉片葉綠素相對含量。

圖5 不同施肥處理毛竹林SPAD值的變化Figure 5 Variation of SPAD value of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

圖6 不同施肥處理毛竹光合速率變化Figure 6 Variation of Pnof Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

2.5 不同施肥處理毛竹光合速率比較

3種施肥處理毛竹林在不同時期的光合速率（Pn）變化見圖6。5月4日Pn在1.8 μmol·m-2·s-1左右的的較低值，不同處理之間無顯著差異，可能與處于展葉初期的葉片生理活性低致使光合能力低有關(guān)。到 5 月 28 日，Pn明顯提高，處理1 達(dá)到 6.40 μmol·m-2·s-1（光合有效輻射為570 μmol·m-2·s-1，溫度為26.0℃）顯著高于對照，但與處理2無顯著差異。葉面積穩(wěn)定后的6月底及7月底都表現(xiàn)為處理1光合速率顯著高于處理2和對照，而處理2與對照間無顯著差異。與6月底相比，7月底的Pn較低，可能與溫度較高（34.0℃）影響了葉片的生理活性有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

毛竹單葉面積、千葉質(zhì)量和葉片分布受施肥的影響不大，是較為穩(wěn)定的指標(biāo)。竹冠層14～17盤枝條的葉片數(shù)量最多，施肥能增加各枝盤葉片的質(zhì)量，但不改變毛竹林冠的重心。光合生產(chǎn)率為葉面積與光合速率的乘積［16］，施肥能提高毛竹林立竹的葉片數(shù)量、葉面積指數(shù)和光合色素相對含量，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物的形成與積累，有利于竹林的自然更新生長與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出的提高，其中，以展葉期施肥效果顯著，而綠葉期施肥雖對光合器官的數(shù)量或面積及捕光色素的合成有一定的提高作用，但效果并不顯著。因此，建議在實際生產(chǎn)中毛竹林補(bǔ)充土壤養(yǎng)分應(yīng)在展葉期進(jìn)行。對于本研究的其他季節(jié)施肥，尤其是展葉期前（2－4月）施肥對毛竹光合器官的形成和光合能力的影響，有待于進(jìn)一步研究。

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