遮光對(duì)3種地被植物生長(zhǎng)和生理生化的影響

徐召丹，林夏珍，蔣 挺

（浙江林學(xué)院 園林學(xué)院，浙江 臨安 311300）

在園林植物造景中，50%以上園林綠地都被高層建筑遮擋［1］，終年不能接受太陽(yáng)直射光；復(fù)層結(jié)構(gòu)植物群落下層的光照范圍多為直射光的10%～60%；室內(nèi)環(huán)境的光照范圍在直射光的3%～25%［2］，因此，耐蔭植物的篩選和應(yīng)用在城市綠化中日益受到重視。不同的光照強(qiáng)度和光照時(shí)數(shù)會(huì)使園林植物產(chǎn)生生理、形態(tài)、解剖和營(yíng)養(yǎng)上的一系列變化，因而研究園林植物在遮光條件下生長(zhǎng)及生理方面的變化有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)園林植物的耐蔭性研究主要集中在形態(tài)指標(biāo)［3－4］、生長(zhǎng)量［5－6］、 解剖結(jié)構(gòu)［7－8］、 光合特性以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)［9-10］等方面，對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)適應(yīng)性方面了解較少。花葉玉簪甜心Hosta×hybrida‘So Sweet’，花葉蜘蛛抱蛋Aspidistra elatior‘Punctata’和白穗花Speirantha gardenii均為百合科Liliaceae多年生草本植物，是近幾年新興的園林綠化植物。這3種植物生長(zhǎng)強(qiáng)健，植株清秀，葉色鮮艷，花葉共賞，耐蔭性強(qiáng)，既可成片種植在林下，也可盆栽供室內(nèi)觀(guān)賞，具有廣泛的園林應(yīng)用前景［11］。本研究對(duì)不同遮光條件下3種植物形態(tài)指標(biāo)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度及保護(hù)酶活性進(jìn)行了研究，旨在了解不同光強(qiáng)下3種植物葉片生理生化的變化，探討光照條件對(duì)3種植物生長(zhǎng)的影響。

1 材料和方法

1.1 材料與處理方法

實(shí)驗(yàn)材料來(lái)源于杭州藍(lán)天園林種苗有限公司中泰苗圃。在2008年3月選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株上盆，盆的規(guī)格為24 cm×24 cm，盆土為園土 ∶泥炭 ∶珍珠巖 =3∶1∶1（體積比），3株·盆-1，并在浙江林學(xué)院苗圃地緩苗2個(gè)月，水肥管理一致，5月上旬開(kāi)始遮光處理。

遮光處理方法為：用竹子搭建2 m高的蔭棚，分別固定1，2，3層50%遮陽(yáng)網(wǎng)，遮陽(yáng)網(wǎng)四周底線(xiàn)離地面30 cm，便于通風(fēng)。在不同光強(qiáng)下用ZDS-10型自動(dòng)換擋數(shù)字式照度計(jì)（上海市嘉定學(xué)聯(lián)儀表廠(chǎng)生產(chǎn)）測(cè)得遮陽(yáng)梯度分別為：50%（1層遮陽(yáng)網(wǎng)）、75%（2層遮陽(yáng)網(wǎng)）、90%（3層遮陽(yáng)網(wǎng)），并以0%（全光照）作為對(duì)照。單因子隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，各個(gè)處理小區(qū)均5盆試驗(yàn)材料，為避免相互遮光，設(shè)置1 m的區(qū)間距，重復(fù)3次，共計(jì)12個(gè)小區(qū)。遮光4個(gè)月后開(kāi)始各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 測(cè)定方法

用直尺測(cè)量植株葉片長(zhǎng)度和寬度、葉柄長(zhǎng)度，統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)量，觀(guān)測(cè)株形、葉片色澤、整體觀(guān)賞效果及病蟲(chóng)害情況。葉綠素測(cè)定采用丙酮-乙醇混合液法。丙二醛測(cè)定采用硫代巴比妥酸法。超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）還原法；過(guò)氧化物酶（POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理方法

采用Excel和DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和處理，用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法［12］綜合評(píng)價(jià)3種植物的耐蔭性。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響

表1表明，遮光條件下，3種植物的葉片長(zhǎng)度、寬度、葉柄長(zhǎng)度和葉片數(shù)量都有不同程度增加，與對(duì)照差異顯著。其中花葉玉簪甜心在75%遮光條件下形態(tài)指標(biāo)達(dá)到最大值，說(shuō)明75%遮光條件最有利于花葉玉簪的生長(zhǎng)?；ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花的形態(tài)指標(biāo)與遮光度成正相關(guān)關(guān)系，隨著遮光強(qiáng)度加強(qiáng)，各項(xiàng)指標(biāo)也升高，但遮光75%和90%條件下差異不顯著。

表1 遮光對(duì)3種地被植物形態(tài)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of shading treatment on morphological indexes of three ground-cover plants

2.2 遮光對(duì)觀(guān)賞特性的影響

試驗(yàn)4個(gè)月時(shí)，由于氣溫過(guò)高，光照強(qiáng)烈，對(duì)照處理的花葉蜘蛛抱蛋和白穗花分別出現(xiàn)不同程度的干枯現(xiàn)象，白穗花甚至出現(xiàn)試驗(yàn)材料死亡現(xiàn)象，感官效果極差。而花葉玉簪甜心葉片變小，葉緣乳黃色變淺，植株變矮，觀(guān)賞性明顯降低。在遮光條件下，3種植物葉色變綠，植株變豐滿(mǎn)，觀(guān)賞效果明顯提高。其中花葉玉簪甜心在75%遮光條件下長(zhǎng)勢(shì)最好，觀(guān)賞效果最佳?；ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花在90%遮光條件下葉色濃綠，觀(guān)賞性最好，說(shuō)明這2種植物適宜在極蔭蔽的環(huán)境下生長(zhǎng)。

2.3 遮光對(duì)葉片葉綠素影響

遮光處理后，3種植物葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較對(duì)照極顯著升高（表2）。3種植物總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增幅由大到小為：白穗花＞花葉蜘蛛抱蛋＞花葉玉簪甜心，說(shuō)明遮光對(duì)白穗花葉片總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化的影響最大。表2還顯示，3種植物葉片總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與遮光度呈正比關(guān)系，隨著遮光度的增加，總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，3種植物均在90%遮光處理下達(dá)到最高值。

遮光后，3種植物葉片的葉綠素a/b呈下降趨勢(shì)，且與對(duì)照差異顯著（除花葉玉簪甜心葉片在50%遮光處理下與對(duì)照差異不顯著）。遮光條件下，葉片的葉綠素a/b始終是花葉玉簪甜心＞白穗花＞花葉蜘蛛抱蛋。在50%，75%和90%遮光條件下，花葉玉簪甜心葉片的葉綠素a/b比對(duì)照分別降低了2%，5%，13%，花葉蜘蛛抱蛋葉片的葉綠素a/b比對(duì)照分別降低了4%，14%，37%，白穗花葉片的葉綠素a/b比對(duì)照分別降低了21%，36%，43%，3種植物葉綠素a/b的降幅由大到小為：白穗花＞花葉蜘蛛抱蛋＞花葉玉簪甜心。

2.4 遮光對(duì)葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

從圖1得知，隨著遮光度增大，3種植物葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度變化呈相同趨勢(shì)，都表現(xiàn)為先下降后上升，但遮光后3種植物葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均顯著低于對(duì)照在75%遮光處理下，3種植物葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度達(dá)到最低點(diǎn)，花葉玉簪甜心，花葉蜘蛛抱蛋和白穗花分別比對(duì)照降低了37%，76%和45%。白穗花葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度始終大于花葉玉簪甜心和花葉蜘蛛抱蛋。方差分析顯示，在遮光75%和90%處理下，花葉玉簪甜心和白穗花葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度差異不顯著，但2種植物與對(duì)照和遮光50%處理的差異達(dá)到極顯著水平；而花葉蜘蛛抱蛋則在遮光50%和75%處理下葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度差異不顯著，但與對(duì)照及遮光90%相比差異極顯著。不同遮光處理下，花葉玉簪甜心葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度變化幅度最小。

表2 遮光對(duì)3種地被植物葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Table 2 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of leaves of three ground-cover plants

圖1 遮光對(duì)3種地被植物葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響Figure 1 Effect of shading on MDA concentration of the leaves of three ground-cover plants

2.5 遮光對(duì)葉片SOD活性的影響

從圖2看出，遮光條件下，3種植物的SOD活性均顯著低于對(duì)照，說(shuō)明全光照環(huán)境對(duì)3種植物的生長(zhǎng)構(gòu)成了脅迫，刺激了SOD活性的表達(dá)。隨著遮光度的增大，花葉玉簪葉片的SOD活性先下降后上升，在50%遮光下達(dá)到最低值，為3.553 μkat·g-1，比對(duì)照降低了42%?；ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花葉片的SOD活性呈緩慢下降的趨勢(shì)，在遮光50%，75%和90%處理下，花葉蜘蛛抱蛋和白穗花葉片的SOD活性分別比對(duì)照下降了6%，22.%，31%和4%，15%，33%。花葉玉簪在90%遮光下葉片SOD活性與對(duì)照差異不顯著，但50%和75%遮光下，SOD活性與對(duì)照差異極顯著?；ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花在50%遮光下，SOD活性與對(duì)照差異不顯著，但75%和90%遮光下，SOD活性與對(duì)照差異顯著。不同處理下，白穗花葉片的SOD活性始終大于花葉玉簪甜心和花葉蜘蛛抱蛋。

2.6 遮光對(duì)葉片POD活性的影響

圖3表明，花葉玉簪甜心葉片的POD活性始終大于花葉蜘蛛抱蛋和白穗花。遮光處理后，花葉玉簪甜心和花葉蜘蛛抱蛋葉片的POD活性變化均為先下降后上升，在50%遮光處理下達(dá)到最低值，分別為184.179和61.828 μkat·g-1，分別比對(duì)照降低了30%和57%。白穗花葉片的POD活性不穩(wěn)定，出現(xiàn)較大波動(dòng)，其活性在50%遮光時(shí)下降，而到75%遮光時(shí)又明顯上升，后又下降。遮光處理后，花葉玉簪甜心和白穗花葉片的POD活性顯著低于對(duì)照，花葉玉簪甜心葉片POD活性在50%和75%遮光2個(gè)處理之間差異不顯著；花葉蜘蛛抱蛋在90%遮光處理下與對(duì)照差異不顯著，但50%和75%遮光條件下與對(duì)照差異顯著。

圖2 遮光對(duì)3種地被植物葉片SOD活性的影響Figure 2 Effect of shading on SOD activities of the leaves of three ground-cover plants

圖3 遮光對(duì)3種地被植物葉片POD活性影響Figure 3 Effect of shading on POD activities of the leaves of three ground-cover plants

2.7 3種地被植物耐蔭性綜合評(píng)價(jià)

植物耐蔭性強(qiáng)弱與多種因素有關(guān)，因而以某一項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)其耐蔭性雖有一定相關(guān)性，但不能反應(yīng)整體生理生態(tài)機(jī)制，而對(duì)每一個(gè)指標(biāo)，又不能等量齊觀(guān)。為此，本試驗(yàn)采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法［12］，對(duì)3種供試材料的生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)定，求取隸屬平均值，進(jìn)行種間比較，以評(píng)定3種植物的耐蔭性。對(duì)已測(cè)各指標(biāo)用下式求出各種、指標(biāo)的具體函數(shù)值：

式中，Xij為i植物j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，xij為i植物的j性狀值，xjmin為各種j性狀的最小值，xjmax為各種j性狀的最大值。當(dāng)j性狀與植物的耐蔭性成正相關(guān)時(shí)用（1）式，當(dāng)j性狀與植物的耐蔭性成負(fù)相關(guān)時(shí)用（2）式，結(jié)果詳見(jiàn)表2。通過(guò)隸屬函數(shù)法綜合分析可知，3種地被植物的耐蔭性由強(qiáng)到弱為：白穗花＞花葉蜘蛛抱蛋＞花葉玉簪甜心。

表3 3種地被植物耐蔭性綜合評(píng)價(jià)Table 3 Comprehensive appraisal of shading tolerance of three ground-cover plants

3 結(jié)論和討論

植物生長(zhǎng)的狀況與其所處的光環(huán)境密切相關(guān)。隨著光照強(qiáng)度的降低，植物從生長(zhǎng)上會(huì)產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，特別是作為進(jìn)行光合作用的主要器官葉片，會(huì)隨光強(qiáng)的減弱發(fā)生明顯變化，主要表現(xiàn)為隨著相對(duì)照度的降低，平均單葉面積的相應(yīng)增加。3種植物在遮光條件下葉片長(zhǎng)度、寬度以及葉柄長(zhǎng)度都不同程度增加，說(shuō)明在蔭蔽環(huán)境下，植物通過(guò)形態(tài)和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)，如增加植株高度、擴(kuò)大葉片面積等主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境。3種植物在遮光條件下的葉片數(shù)量顯著多于對(duì)照，生物量明顯增加，說(shuō)明3種植物適宜在蔭蔽環(huán)境下生長(zhǎng)。

葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)是維持觀(guān)葉植物正常光合作用以及葉片色澤、彩化度的主要指標(biāo)，它既取決于立地條件，又取決于植物的特性。遮光環(huán)境下，3種植物葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較對(duì)照極顯著升高，說(shuō)明在遮光條件下，葉片更綠，因而相應(yīng)其觀(guān)賞品質(zhì)也有所提高；同時(shí)，色素含量的提高可明顯增強(qiáng)光系統(tǒng)對(duì)低密度光量子的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化能力［13］，這與半夏Pinellia ternate［14］，異株蕁麻Urtica dioica［15］，豐香草莓 Fragaria ananassa‘Toyonoka’［16］等多種植物的研究結(jié)果一致。遮光后，3 種植物葉片的葉綠素a/b顯著降低，極大地提高了利用藍(lán)紫光的能力，其中以白穗花的葉綠素a/b最低且降幅最大，說(shuō)明白穗花在弱光環(huán)境下形成更多的集光色素以適應(yīng)蔭蔽環(huán)境。

許多研究證實(shí)，植物在逆境條件下，細(xì)胞內(nèi)的活性氧代謝會(huì)失調(diào)，細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生過(guò)量的自由基，引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用，破壞膜的結(jié)構(gòu)，積累許多有害的過(guò)氧化物，造成膜的損傷［17－21］。試驗(yàn)結(jié)果表明，全光照下3種植物葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均顯著高于遮光處理，說(shuō)明3種植物在全光照的環(huán)境遭受到了不同程度的逆境脅迫，發(fā)生了較嚴(yán)重的膜脂過(guò)氧化作用。在全光照下，3種植物葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度由高到低排列為白穗花＞花葉蜘蛛抱蛋＞花葉玉簪甜心，說(shuō)明白穗花生長(zhǎng)受強(qiáng)光影響最大，花葉玉簪甜心最小，這與形態(tài)觀(guān)察結(jié)果吻合：在全光照下，白穗花生長(zhǎng)不良，植株葉片逐漸變黃甚至死亡，花葉蜘蛛抱蛋出現(xiàn)葉尖和葉緣變焦現(xiàn)象，而花葉玉簪甜心除葉片變小，葉色變淡，葉緣乳黃色變淺，植物矮化，觀(guān)賞價(jià)值降低外，長(zhǎng)勢(shì)良好?；ㄈ~玉簪甜心葉片丙二醛變幅最小，可能是因?yàn)榛ㄈ~玉簪甜心對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)范圍更大。

植物細(xì)胞中存在著清除活性氧的保護(hù)酶系，如超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等，當(dāng)植物遇到逆境時(shí)，體內(nèi)會(huì)動(dòng)員大量的抗氧化系統(tǒng)的保護(hù)酶。本試驗(yàn)表明，遮光條件下，3種植物葉片SOD和POD活性基本趨勢(shì)一致。全光照環(huán)境下，3種植物SOD和POD活性均高于遮光處理，說(shuō)明為防御活性氧的毒害，植物體內(nèi)的SOD和POD等保護(hù)酶活性提高。遮光處理后，3種植物葉片的SOD和POD活性下降，說(shuō)明弱光降低了植物葉片保護(hù)酶系統(tǒng)的活性，這與孟祥海等［14］和周興元等［22］的研究結(jié)果一致，3種植物葉片保護(hù)酶活性變化與膜脂過(guò)氧化水平基本一致，這意味著在抗氧化酶系統(tǒng)的作用下，植物體內(nèi)的自由基產(chǎn)生與清除保持著一個(gè)平衡的過(guò)程。

［1］白偉嵐，任建武，高永偉.園林植物的耐蔭性研究［J］.林業(yè)科技通訊，1999（2）：12－15.BAI Weilan，REN Jianwu，GAO Yongwei.Study on shade-tolerance of garden plants［J］.For Sci Technol，1999（2）：12－15.

［2］蔡仕珍.花葉細(xì)辛等4種野生觀(guān)賞植物耐蔭性研究［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.CAI Shizhen.Study on Shading-tolerance of Four Native Ornamental Plant Including Asarum splendens etc.［D］.Ya’an：Sichuan Agricultural University，2005.

［3］范燕萍，余讓才，郭志華.遮蔭對(duì)匙葉天南星生長(zhǎng)及光合特性的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，1998，25（3）：270－274.FAN Yanping，YU Rangcai，GUO Zhihua.Effects of shading on the growth and photosynthetic characteristics in Spathiphyllum palls［J］.Acta Hortic Sin，1998，25（3）：270－274.

［4］潘遠(yuǎn)智，江明艷.遮蔭對(duì)盆栽一品紅光合特性及生長(zhǎng)的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，2006，33（1）：95－100.PAN Yuanzhi，JIANG Mingyan.Effects of shade on the photosynthetic characteristics and growth of poinsettia［J］.Acta Hortic Sin，2006，33（1）：95－100.

［5］施愛(ài)萍，張金政，張啟翔，等.不同遮蔭水平下4個(gè)玉簪品種的生長(zhǎng)性狀分析［J］.植物研究，2004，24（4）：486－490.SHI Aiping，ZHANG Jinzheng，ZHANG Qixiang，et al.Growth characteristic analyse of shading levels on four Hosta cultivars［J］.Bull Bot Res，2004，24（4）：486－490.

［6］王曉玲，石雷，孫吉雄，等.遮蔭對(duì)山麥冬生長(zhǎng)特性和生物量分配的影響［J］.植物研究，2006，26（2）：225－229.WANG Xiaoling，SHI Lei，SUN Jixiong，et al.Effect of shading on growth characteristics and biomass distribution of Liriope spicata（Thunb.）Lour.［J］.Bull Bot Res，2006，26（2）：225－229.

［7］陳國(guó)菊，劉厚誠(chéng)，楊瑞陶，等.遮蔭對(duì)大花山牽牛和桂葉老鴉嘴生長(zhǎng)及葉片組織結(jié)構(gòu)的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，22（3）：56－60.CHEN Guoju，LIU Houcheng，YANG Ruitao，et al.Effects of shading on growth and leaf microstructure of Thunbergia grandiflora（Rottl.et Willd.）Roxb.and T.Laurifolia Lindl.［J］.J South China Agric Univ，2001，22（3）：56－60.

［8］郝日明，李曉征，胡金良.遮蔭處理下多脈青岡和金葉含笑的葉解剖結(jié)構(gòu)變化研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（6）：1083－1088.HAO Riming，LI Xiaozheng，HU Jinliang.Leaf structural change of Cyclobalanopsis multinervis and Michelia foveolata after shaded treatment［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin，2005，25（6）：1083－1088.

［9］蔡仕珍，陳其兵，潘遠(yuǎn)智，等.遮光對(duì)花葉細(xì)辛光合特性和熒光參數(shù)的影響［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，22（4）：326－331.CAI Shizhen，CHEN Qibing，PAN Yuanzhi，et al.Effects of photosynthetic characters and chlorophyⅡfluorescenc parameters on Asarum splendens under different sun-shading treatments［J］.J Sichuan Agric Univ，2004，22（4）：326－331.

［10］繳麗莉，路冰社，周如久，等.遮光對(duì)青榨槭光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，2007，34（1）：173－178.JIAO Lili，LU Bingshe，ZHOU Rujiu，et al.Effects of shading on net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters of leaf in david maple（Acer davidii Franch.）［J］.Acta Hortic Sin，2007，34（1）：173－177.

［11］吳玲.地被植物與景觀(guān)［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2007.

［12］陳榮敏，楊學(xué)舉，梁鳳山，等.利用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)冬小麥的抗旱性［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，25（2）：7－9.CHEN Rongmin，YANG Xueju，LIANG Fengshan，et al.Comprehensive evaluation on wheat drought-resistance traits by subordinate function values analysis［J］.J Agric Univ Hebei，2002，25（2）：7－9.

［13］李偉，黃金麗，眭曉蕾，等.黃瓜幼苗光合及熒光特性對(duì)弱光的響應(yīng)［J］.園藝學(xué)報(bào)，2008，35（1）：119－122.LI Wei，HUANG Jinli，SUI Xiaolei，et al.Effects of low light on photosynthetic and fluorescent characteristics of seedlings of Cucumis sativus［J］.Acta Hortic Sin，2008，35（1）：119－122.

［14］孟祥海，張躍進(jìn)，皮莉，等.遮蔭對(duì)半夏葉片葉綠素與保護(hù)酶活性的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（6）：1167－1171.MENG Xianghai，ZHANG Yuejin，PI Li，et al.Effect of shading on the photosynthetic pigment and protective enzyme activities in Pinellia ternate leaves［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin，2007，27（6）：1167－1171.

［15］劉悅秋，孫向陽(yáng)，王勇，等.遮蔭對(duì)異株蕁麻光合特性和熒光參數(shù)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（8）：3457－3464.LIU Yueqiu，SUN Xiangyang，WANG Yong，et al.Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyⅡ fluorescence parameters of Urtica dioica［J］.Acta Ecol Sin，2007，27（8）：3457－3464.

［16］劉衛(wèi)琴，汪良駒，劉暉，等.遮蔭對(duì)豐香草莓光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］.果樹(shù)學(xué)報(bào)，2006，23（2）：209－213.LIU Weiqin，WANG Liangju，LIU Hui et al.Effects of shading on photosynthesis and chlorophyⅡ fluorescence characteristics of Toyonoka strawberry cultivar［J］.J Fruit Sci，2006，23（2）：209－213.

［17］MENCONI M，SGHERRI C L M，PINZINO C，et al.Activated oxygen production and detoxification in wheat plants subjected to a water deficit programme［J］.J Exp Bot，1995，46：1123－1130.

［18］趙則海，陳雄偉.遮蔭處理對(duì)4種草本植物生理生化特性的影響［J］.生態(tài)環(huán)境，2007，16（3）：931－934.ZHAO Zehai，CHEN Xiongwei.Effects of shading treatments on physiological and biochemical characteristics of four species of herbaceous plants［J］.Ecol Environ，2007，16（3）：931－934.

［19］莫鍵彬，陳必勝，黃梅，等.高溫對(duì)玉簪品種部分生理指標(biāo)的影響研究［J］.種子，2007，26（5）：48－51.MO Jianbin，CHEN Bishen，HUANG Mei，et al.Study on effects of the high temperature on cultivars of Hosta［J］.Seed，2007，26（5）：48－51.

［20］馬麗清，韓振海，周二峰，等.鹽脅迫對(duì)珠美海棠和山定子膜保護(hù)酶系統(tǒng)的影響［J］.果樹(shù)學(xué)報(bào)，2006，23（4）：495－499.MA Liqing，HAN Zhenhai，ZHOU Er’feng，et al.Effect of salt stress on protective enzyme system of membrane in Malus zumi and M.baccata［J］.J Fruit Sci，2006，23（4）：495－499.

［21］陳柯，王小德.常春油麻藤等3種藤本植物抗旱性生理指標(biāo)研究［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，25（3）：314－318.CHEN Ke，WANG Xiaode.Physiological indices of three liana species（Mucuna sempervirens，Hedera nepalensis var.sinensis and Euonymus fortunei）with drought resistance［J］.J Zhejiang For Coll，2008，25（3）：314－318.

［22］周興元，曹福亮.遮蔭對(duì)假儉草抗氧化酶系統(tǒng)及光合作用的影響［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2006，30（3）：32－36.ZHOU Xingyuan，CAO Fuliang.Effects of shading on the antioxidant enzymatic system and photosynthesis of centipede grass［J］.J Nanjing For Univ Nat Sci Ed，2006，30（3）：32－36.