魚類脂類營養(yǎng)研究現(xiàn)狀

唐 黎 王吉橋 陳玉珍 姚俊杰 安 苗

魚類的營養(yǎng)物質(zhì)主要來源于三個方面：蛋白、脂肪和糖類。因肉食性魚類消化道中幾乎沒有纖維素酶，淀粉酶活性又低，加之血糖調(diào)節(jié)因子胰島素、胰高血糖素分泌較少，其對糖類的利用效率較低，通常認為蛋白質(zhì)和脂類是主要的能源和營養(yǎng)源。脂類作為三大營養(yǎng)物質(zhì)之一已越來越引起人們的重視，但魚類的脂類需求目前還沒有研究得十分透徹，較之蛋白需求研究相對滯后。脂類在魚體中的作用：①作為能源提供魚類生長繁殖、生理生化等各項活動所需的能量；②維持魚體細胞膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定與連續(xù)；③某些HUFA是類二十烷活性物質(zhì)的前體，對神經(jīng)傳導(dǎo)、信息傳遞起重要作用；④某些多不飽和脂肪酸(PUFA)是魚類仔、稚魚生長發(fā)育所必需，特別是對海水魚類尤為重要，其缺乏或不足將導(dǎo)致各種機能失調(diào)；⑤作為脂溶性維生素載體，協(xié)助維生素的吸收和利用。

1 餌料脂肪含量和種類對魚類的影響

水產(chǎn)動物對脂肪需要量較少，種間差異不大，成魚餌料中適宜脂肪含量約為3%～16%，一般來說海水魚脂肪需要量一般高于淡水魚，肉食種類高于草食種類，同一種類仔、稚魚階段高于成魚階段。但餌料中最適脂肪含量與所用的脂肪源有關(guān)。Buchet等報道11～24 d的紅魚用鱈魚肝油最適脂肪水平為12%～15%，而用鯡魚油則為18%，這主要是由于不同脂肪源所含的脂肪酸不同所造成的。餌料脂肪水平影響發(fā)育早期魚體酶的活性和消化道的形成。Buchet等對美國紅魚（孵化后11～24 d）研究表明，隨餌料中脂肪含量增加，魚體內(nèi)淀粉酶和胰蛋白酶增加，磷酸脂酶A2分泌增加，高脂組酶活性與投喂鹵蟲組相近，并且與低脂組相比腸道刷狀緣消化機能發(fā)育完善，這表明此期餌料中高脂能促進胰腺功能發(fā)育，但鹵蟲組脂肪酶活性最低，這主要是由于鹵蟲脂肪含量低所引起。Suare等報道，歐鰻肝臟中氨基酸酶的活性除谷氨酸脫氫酶（GLDH）未受影響外，其他蛋白酶均隨餌料中脂肪含量的增加而下降。Lee等在銀大馬哈、Cahu在狼鱸中也發(fā)現(xiàn)類似情況，但是Mcgoogen等對紅魚仔魚研究認為，不同脂肪水平的餌料，對仔魚肝臟氨基酸酶活性影響并不大。Brinkmeye報道，11～24 d紅魚仔魚脂肪水平為18%，這與Buchet等報道的不同，可能與所用的魚油種類不同有關(guān)，前者為鱈魚肝油，后者為鯡魚油。Zambonino研究表明，狼鱸攝食高脂水平餌料可改善其早期發(fā)育，生長較低脂組快。Buchet等研究也發(fā)現(xiàn)，紅魚攝食脂肪水平為30%組較15%組生長快。

餌料脂肪水平影響魚體生長和生化組成，高脂肪餌料會促進比肝重、比腸重，肝臟脂肪含量的升高。Mcgoogen等報道，采用不同脂肪水平（15.7%～26.0%）餌料投喂紅魚稚魚，低水平組（＜16.7 kJ/g）比肝重、比腸重、肝臟脂肪含量較高能組低，而高水平組肝臟蛋白含量卻比低脂肪組低，但二者肌肉中蛋白和脂肪含量差異并不顯著，對其他魚類研究也發(fā)現(xiàn),在等氮前提下，餌料中脂肪水平影響魚體的組成，鱈魚、大西洋鮭投喂高脂肪餌料，隨餌料中的脂類水平提高，體脂含量、比肝重、比腸重值上升，并且隨體脂積累，攝食量下降；而低脂餌料則會促進肌肉物質(zhì)的積累。Jobling用部分魚粉（14.5%～26.4%）替代餌料中部分蛋白（57%～47%）研究大西洋鮭發(fā)現(xiàn)，餌料對稚魚的攝食無明顯影響，但當(dāng)使用消化能低于20 MJ/kg餌料時，體脂含量明顯下降，而高能組明顯上升，在低脂肪水平組，內(nèi)臟部分的能量和干物質(zhì)都明顯下降，表明這些組織優(yōu)先利用脂類作為能源。然而Higgs等發(fā)現(xiàn)，溪鱒攝食低蛋白、高脂肪的餌料，會使甲狀腺活動下降，這對以后的降河是不利的，大量研究表明，餌料中脂類的水平影響鋼頭鱒、銀大馬哈、大西洋鮭等幼魚和二齡魚的比肝重、比腸重、紅白肌比例以及血清中血脂水平。在滿足能量和蛋白需求的前提下，餌料中的脂肪種類對魚類的生長和身體組成，以及餌料轉(zhuǎn)化效率有明顯影響，通常海水魚攝食植物油或動物油脂餌料會引起魚體水分含量增加，干物質(zhì)下降，生長變慢，比肝重、比腸重增加，餌料系數(shù)變大，肌肉和肝臟中飽和脂肪酸增加，不飽和脂肪酸減少。淡水魚餌料中的脂肪種類亦影響上述指標(biāo)，但攝食植物油與魚油和魚肝油組間在生長、身體FA組成上，差異不如海水中明顯。然而對于同一脂肪水平，或不同脂肪水平的餌料投喂量，亦會對魚體的體脂含量、比肝重、比腸重有影響。Johnsen等研究大西洋鮭中發(fā)現(xiàn)，同一脂肪水平的餌料飽食投喂組增重高，Buchet等也發(fā)現(xiàn)在同一脂肪條件下，隨投喂量的增加，紅魚的增重、餌料效率、比肝重、比腸重和肌肉含量將增加。

在一些種類提高餌料中脂類水平可降低魚體氨廢物產(chǎn)生量，節(jié)省蛋白用量。Mcggoogan等對紅魚仔魚研究發(fā)現(xiàn)，在保證蛋白含量前提下，提高餌料的能值（即脂肪水平）可降低氨產(chǎn)生量，Mcggoogan等在稚魚中也發(fā)現(xiàn)類似情況。Jobling等研究認為，北極紅點鮭攝食高能餌料可延緩消化道排空時間，從而降低攝食活動，氨廢物產(chǎn)生量降低。但在提高脂肪水平的同時還應(yīng)結(jié)合蛋白的需要量，否則會因蛋白太少而不能維持基本生長需要量，而導(dǎo)致生長緩慢。目前較好的方法是在保證餌料最適蛋白量前提下提高脂肪水平，以保證最大生長和最小氨產(chǎn)生量。當(dāng)然，對于餌料中的脂類含量也不能無限的高，Alava等就發(fā)現(xiàn)，攝食魚油含量13%～16%餌料的遮目魚仔魚，肝臟細胞因內(nèi)部脂滴積累過多，而出現(xiàn)輕微破裂，并且出現(xiàn)肝索細胞被纖維樣組織所替代、核固縮等現(xiàn)象。

2 脂肪酸種類、水平及其比例對魚類的影響

多不飽和脂肪酸（PUFA）主要有 18： 2n-6、18：3n-3、20： 4n-6（AA）、20： 5n-3（EPA）、22： 6n-3（DHA），其中18：2n-6和18：3n-3在高等陸生植物中含量較高，而20 C以上的高度不飽和脂肪酸（HUFA）植物油和油脂中含量很少，而水生動物含有較高的HUFA，其脂肪酸組成以PUFA為主，飽和FA含量很少，特別是海水魚類的FA主要以較長鏈的EPA和DHA為主，其不飽和FA和飽和FA的比例約為13：1，而淡水魚則小于1，魚體中長鏈的PUFA生化、生理、細胞學(xué)作用與其在其它脊椎動物中相似，即：①維持細胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整與穩(wěn)定，PUFA主要存在于磷脂上，而磷脂又是細胞膜的主要成分，PUFA的缺乏將使膜功能失調(diào)；②作為高度生物活性物質(zhì)類二十烷類物質(zhì)的前體，主要包括前列腺素、凝血烷酸、白三烯等，它們的作用與激素相似，但沒有特殊的分泌腺，也不能貯存于組織中，不隨血液循環(huán)轉(zhuǎn)移，僅在局部調(diào)控細胞代謝，又稱其為類激素。魚類DHA和EPA是其膜上主要的高度不飽和脂肪酸，陸生動物細胞膜主要的HUFA為AA，但二者在視桿細胞和突觸前膜上都富含DHA（22：6n-3）。就FA需求而言，陸生哺乳類的必需脂肪酸（EFA）為 18： 3n-3和 18： 2n-6，而魚類EFA需求不同種類有較大差異，大部分淡水、溫水魚類能將18：3n-3和18：2n-6去飽和延伸為相應(yīng)的20 C和22 C產(chǎn)物滿足生長需要，故認為18：3n-3和18：2n-6是其必需的不飽和脂肪酸，這一過程是由18：3n-3和18：2n-6通過交替的去飽和作用和延長作用來實現(xiàn)的，其中涉及△-6去飽和作用/延長作用和△-5去飽和作用，并需要NADH或NADPH和cytb5進行電子傳遞，對于22：6n-3的合成直到近期才被闡明，它是由20：5n-3→22：5n-3→24：5n-3，然后經(jīng)△-6去飽和作用生成24：6n-3,再進行部分β-氧化生成22：6n-3。此類魚餌料中不需專門添加 AA（20： 4n-6）、EPA(20： 5n-3)、DHA。對于廣鹽性種類如鮭、鱒，可將部分18：3n-3去飽和延伸為20 C和22 C產(chǎn)物。Bautista等發(fā)現(xiàn)，攝食富含18：3n-3和18：2n-6餌料的海水養(yǎng)殖遮目魚仔魚并未出現(xiàn)預(yù)期的必需脂肪酸（EFA）缺乏癥狀。Alava V.R.研究認為，餌料不同的脂肪源（鱈魚肝油和可可油1：1混合）對海水養(yǎng)的遮目魚仔魚生長和存活并沒顯著的影響。Alava等亦發(fā)現(xiàn)，半咸水飼養(yǎng)的遮目魚攝食含10%油酸的餌料與含1%n-3HUFA（22C：6n-3和20C：5n-3）組在生長和存活方面無太大差異。當(dāng)然在餌料中人為添加高度不飽和脂肪酸，將會減少由18 C產(chǎn)生的20 C和22 C產(chǎn)物，餌料是否需要人為添加DHA和EPA，主要依賴于其體內(nèi)去飽和酶的活力。生活在穩(wěn)定環(huán)境的海水魚類，其缺乏將18：3n-3和18：2n-6去飽和延伸為20 C和22 C產(chǎn)物能力，故認為DHA和EPA、AA是其必需脂肪酸，必須通過餌料中人為添加，以滿足其正常的生長、繁殖和發(fā)育之需。生產(chǎn)上是在餌料中添加富含n-3和n-6系列的高度不飽和脂肪酸的魚油進行彌補。另外，羅非魚類（齊氏羅非魚和尼羅羅非魚）對EFA的需要類似于哺乳動物18：2n-6等ω-6FA為其EFA，但20：4n-6不是尼羅羅非魚的EFA，不同種類對脂肪酸需求上的差異反映了它們對不同棲息環(huán)境和不同營養(yǎng)條件在代謝上的適應(yīng)。

n-3和n-6兩個系列的高度不飽和脂肪酸對魚類的生長作用，前者大于后者。Bautista等報道，遮目魚攝食富含n-3系列的餌料較富含n-6系列組生長快。H.furuita研究發(fā)現(xiàn)，攝食油酸強化輪蟲的牙鲆仔魚其生長、存活低于DHA和EPA、AA強化組，但AA組較EPA和DHA組差，且AA組仔魚小腦容量小于DHA和EPA組，間腦和端腦三組之間無明顯差異，因此，在魚類脂肪酸營養(yǎng)方面一直都突出強調(diào)DHA和EPA的作用。作為必需脂肪酸，DHA作用似乎大于EPA和AA，這一點在真鯛仔魚、黃蓋鰈仔魚已證實，在牙鲆仔魚中也發(fā)現(xiàn)，就生長而言，DHA優(yōu)于EPA，至于原因目前仍不清楚，可能是這幾種脂肪酸的含量即比例不同所引起。對仔魚活力影響方面，攝食高DHA含量餌料的真鯛、黃蓋鰈仔魚的活力明顯提高，而在7～13 d的牙鲆仔魚并未出現(xiàn)活力提高現(xiàn)象，這可能與此期間牙鲆仔魚進行激烈的變態(tài)反應(yīng)，體中甲狀腺素急驟升高掩蓋了DHA不足有關(guān)。Bell等報道，鯡魚稚魚攝食DHA含量低餌料較DHA含量高組在自然光照條件下捕食活餌的能力下降，并發(fā)現(xiàn)低DHA組眼磷脂上DHA尤其是雙DHA含量明顯下降，擬庸鰈仔魚攝食橈足類較用普通魚油強化的鹵蟲無節(jié)幼體有較高的存活率，較好的色素沉著，前后餌料仔魚眼中磷脂酰乙醇胺上DHA、EPA、AA含量和比例分別為 30.9、7.0、2.7 和 21.3、12.7、1.9，DHA： EPA=4.4、EPA： AA=2.6和 DHA： EPA=1.7、EPA： AA=6.7。由于幾種PUFA(DHA、EPA、AA)在代謝方面競爭性作用，對三者的需要量不能隔裂開來考慮即將三者的絕對需要量和相對需要量結(jié)合起來考慮，這就涉及餌料總PUFA中DHA：EPA：AA比值問題。這里尤其要提出的是AA，它是膜中含量最小的必需脂肪酸，以前其作用常被忽略，但它在魚類細胞膜中確實存在功能作用。魚體中有一類二十烷類物質(zhì)，它們是一群20 C的有高度生物活性的物質(zhì)，在有環(huán)境刺激的條件下產(chǎn)生，合成它的前體是AA，EPA也可合成類花生酸類物質(zhì)，但其產(chǎn)物生物活性遠低于由AA合成的，然而，EPA合成的類激素競爭性的干擾由AA合成的產(chǎn)物的生物活性。通常產(chǎn)生魚類生理活動所需的類激素物質(zhì)量的AA/EPA值要低于哺乳類，但魚類的EPA/AA值有種的特異性，目前研究表明，提高餌料的AA對狼鱸和鮭魚的降河是有益的，而對于生活于環(huán)境穩(wěn)定的擬庸鰈、大鯪鲆并未見有益。J.Sargent等研究發(fā)現(xiàn)，用野生小雜魚(Boop boop)飼養(yǎng)的狼鱸親魚其所產(chǎn)的卵質(zhì)量較攝食魚粉加北海魚油（主要是鯡魚油，玉筋魚油）配制成的餌料的親魚要好，對二者餌料進行脂肪酸分析發(fā)現(xiàn)，小雜魚總HUFA中含4.6%AA而后者僅含0.6%AA，這一差異還反應(yīng)在二者的卵組成上，前者卵的磷脂尤其是磷脂酰肌醇中AA含量很高。Bell等亦報道，野生狼鱸中投喂小雜魚，狼鱸親魚所產(chǎn)精子中AA水平無顯著差異，但卻高于北海魚油組，這就表明在狼鱸親魚餌料中適當(dāng)提高AA水平可改善卵的質(zhì)量，即提高餌料中AA/EPA的比值。Navarro等報道，用金槍魚眼眶油（DHA：EPA=8.6；EPA：AA=2.2）強化的鹵蟲無節(jié)幼體投喂狼鱸仔魚較普通魚油（DHA： EPA=6.1；EPA： AA=6.6）組生長要好，且磷脂中EPA/AA比也令人滿意。

廣鹽性魚類其身體的EPA/AA值受餌料中18：3n-3/18：2n-6值的影響。Bell等用菜籽油和亞麻油和魚油餌料投喂二齡幼鮭發(fā)現(xiàn)，植物油組較魚油組由18：3n-3和18：2n-6延伸為20 C和22 C的產(chǎn)物增加，并且植物油組的幼鮭肝臟和鰓的磷脂中18：3n-3和18：2n-6適度上升,而DHA和EPA適度下降，但并不太大，這表明海淡水生活的大西洋鮭有維持體內(nèi)DHA和EPA水平的能力。

目前很多研究認為，鲆鰈魚類的色素沉著異常與其體內(nèi)的某些必需脂肪酸種類缺乏和種類間比例失調(diào)有關(guān)。J.Sargent等報道，投喂富含高度不飽和脂肪酸強化的鹵蟲無節(jié)幼體和金槍魚眼眶油強化的鹵蟲無節(jié)幼體的擬庸鰈仔魚，二者色素沉著無明顯差異，但較攝食天然橈足類的色素沉著明顯要差，推測認為，DHA是造成色素沉著異常的主要原因，因為前二者提供的DHA較相近，但比后者要低，在投喂鹵蟲的仔魚中色素沉著異常，個體與正常個體間其身體的DHA：EPA/AA值無太大差異，但異常組其眼中磷脂酰膽堿上的DHA/EPA值明顯下降。有研究報道，將大鯪鲆仔魚餌料中的EPA/AA值由4.1提高到38，幾組間色素沉著效果無明顯差異 [(85.9±5.8）% 和（82.1±0.7)%]，但將EPA:AA值由4.1下降到0.3則各組間差異顯著，特別是 2.0和 0.7組，前者為（78.8±1.35）%，后者僅為（32.6±1.74）%。因此，推測在一定范圍內(nèi)提高餌料中AA含量可能會引起色素沉著異常，而提高EPA含量則作用相反，但也可能是因為富含AA餌料中DAH缺乏引起了色素沉著異常。Reitan等就曾報道大鯪鲆仔魚色素沉著與餌料中DHA水平正相關(guān)，并且相關(guān)系數(shù)很高。Estevez等也報道牙鲆仔魚白化個體與非白化個體體內(nèi)DHA：EPA：AA值無明顯差異，但白化個體腦和視網(wǎng)膜上的DHA明顯下降。目前對于鲆鰈魚類色素沉著異常的機理還未完全搞清楚，在營養(yǎng)方面傾向于機體VA、VD和DHA缺乏引起視網(wǎng)膜視紫紅質(zhì)合成受阻，產(chǎn)生了營養(yǎng)刺激引起色素沉著異常。此外，尖吻鱸攝食脂肪酸缺乏餌料會出現(xiàn)皮膚、鰭發(fā)紅，眼異常，體腫脹，肝發(fā)白癥狀；遮目魚等則會出現(xiàn)體內(nèi)單烯脂肪酸增加，肌肉、肝臟中的DHA下降，生長緩慢，上皮色素層變黑等病癥。

n-3HUFA需要量不同種類存在差異。Brinkmeyer報道，紅魚仔魚餌料中n-3HUFA＞5%后隨含量上升魚體生長受抑制，并認為適宜量在1.5%～6.0%之間。Izquierdo等研究發(fā)現(xiàn)，牙鲆仔魚攝食n-3HUFA為3%～5%餌料最適，6%～9%的高含量并未促進生長，并建議最適量為3%～4%干物質(zhì)重。Koven等報道，金頭鯛攝食n-3HUFA為3%餌料，生長最佳。Watanabe等報道了幾種海水魚仔魚干餌料中的n-3HUFA需要量1.2%～3.9%干物質(zhì)重，而NCR（1993）公布的暖水性魚類餌料中的n-3HUFA需要量為0.5%～2.5%干物質(zhì)重。對于高n-3HUFA不利于魚類生長可能與這些種類對高含量n-3HUFA轉(zhuǎn)化能力較差有關(guān)，Takeueri等報道，真鯛仔、稚魚都不能將體內(nèi)過多的DHA進行轉(zhuǎn)化。表1列舉了主要養(yǎng)殖魚類EFA種類和需要量。

如何確定餌料中DHA、EPA、AA最適比值和含量比較困難，一方面對能將18C延伸為20C和22C產(chǎn)物的廣鹽種類，確定其體內(nèi)某一特定組織或整個身體的最適需要量就很困難，而在一些種類18：3n-3和18：2n-6就是必需脂肪酸，其食物中18：3n-3和18：2n-6比值將是DHA：EPA：AA比值的主要決定因素。海水魚類雖然由18：3n-3轉(zhuǎn)化為DHA、EPA；由18：2n-6轉(zhuǎn)化為AA的能力較弱，但因富含DHA的魚油中通常也含有一定量EPA和少量AA，要將三者統(tǒng)一起來考慮配制預(yù)先決定PUFA平衡的餌料很困難。目前對特定種的DHA、EPA、AA需要量和比例主要來自其攝食的天然餌料中DHA、EPA、AA含量和比例，因為二者能通過類花生酸類物質(zhì)對環(huán)境刺激進行應(yīng)答，在同樣的環(huán)境中生活。

表1 主要養(yǎng)殖魚類EFA種類和需要量(%)

今后海水魚類脂類營養(yǎng)研究的主要工作是搞清仔、稚魚階段的必需脂肪酸的需要量和餌料中幾者間的適宜比例；在養(yǎng)殖階段研究保證魚體最適生長的前提下改變餌料中的脂肪水平，以減輕自身排泄物對環(huán)境造成的危害。

[1]Buchet V,ZambonenoInfante J C,Cahv C C.Effect of lipid level in a compound diet on the development of red drum(Sciaenops oscellatus)larvae[J].Aquaculture,2000,18(4):339-347.

[2]Suarez M D,Hidalgo M C,Garca Gallego,et al.Influence of the relative proteins of energy yielding nutrients on liver intermediary metabalism of the European eelAnguillaanguilla.Comp.[J].Biochem.Physiol.,1995,111A:421-489.

[3]Lee D J,G.B.Putnam.The response of rainbow trout to varying protein/energy ratios in a test diet[J].J.Nutr.,1973,103:916-922

[4]Cahu C L,ZambonenoInfante J C.Early weaning of seabass(Dicentrarchus labrax)larvae with a compound diet effects on digestive enzymes.Comp[J].Biochem.Physiol.,1994,109A:213-222.

[5]Mcgoogan B B,Gatlin D M.Dietary manipulation affecting growth and nitrogenous waste production of red drumsciaenops ocellatusⅡ:Effects of energy level and nuitrient density at various feeding rates[J].Aquaculture,2000,182:271-286.

[6]Brinkmeye R L,Holt G.J.Response of red drum (sciaenops oscel－latus)larvae to graded levels of menhaden oil in semipurified microparticulate diets[J].Prog,Fish-Cult.,1995,57:30-36.

[7]Zambonino Infante J L,Cahu C L,Peres A.Partial substitution of di and tripeptides for native proteins in sea bass diet improves Dicentrarchus labrax larval development[J].The Journal of Nutrition,1997,127:608-614.

[8]Jobling M,Miglavs I.The size of lipid depots-a factor contributing to the control of food intake in arctic charr(Salvelinus alpnus)[J].J.Fish.Biol.,1993,43:487-489.

[9]Grisdale,S.J Helland.Replacement of protein by fat and carbonhydrate in diet for Atlantic salmon at the end of the freshwater stage[J].Aquaculture,1997,156:167-178.

[10]Higgs D A,Eales J G..Influence of diet composition on radio thyroxine kinetics in brook trout(Salielinus formnnsis)[J].Can.J.Zool,1979.57:396-402.

[11]Sheridan M A.Alterations in lipid metabolism accompanying smoltification and seawater adaptation of salmonfishⅠ：Effect of dietary protein and energy levels at various feeding rates[J].Aquaculture,1989,82:191-203.

[12]高淳仁,雷霽霖.不同脂肪源對真鯛幼魚生長、存活及體內(nèi)脂肪酸組成的影響[J].中國水產(chǎn)科學(xué),1999,6(3):55-60.

[13]王道尊,潘兆龍,梅志平.不同脂肪源飼料對青魚生長的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報,1989,13(4):370-374.

[14]廖翔華.養(yǎng)殖魚類營養(yǎng)需求研究進展[J].水生生物學(xué)報,1989,13(2):l70-186.

[15]劉瑋,徐萍,任本根,等.不同脂肪源飼料對草魚稚魚生長的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報,1995,19(4):362-365.

[16]S.J.S.Johansen,Malcolm Jobling.The influence of feeding regime on growth and slaughter traits of cage-reared Atlantic salmon[J].Aquaculture International,1998,6:1-17.

[17]Mcgoogan B B,Gatlin D M.Dietary manipulation affecting growth and nitrogenous waste production of red drum Sciaenops ocellatus[J].Aquaculture,1999,178:333-348.

[18]Jobling M,A.Wandsvik.An investingation of factors controlling food intake in Arctic charr Salvelinus alpinus[J].L.J.Fish Biol.,1983,23:391-404.

[19]Alava V R.Effects of salinity,dietary lipid source and level on growth of milkfish (Chanos chanos)fry[J].Aquaculture,1998,144:363-369.

[20]J.Sargent,et al.Recent developments in the essential fatty acid nutrition of fish[J].Aquaculture,1999,177:191-199.

[21]Bautista M N,Delacruz M C.Linoleic and linolenic acids in the diet of fingerling milkfish (Chanos chanos)[J].Aquaculture,1998,144:363-369.

[22]Alava V R,Kanzava.Effect of dietary fatty acid on growth of milkfish (Chanos chanos)fry in brackish water [J].Aquaculture,1996,71:347-358.

[23]Hirfurui frueta.Effects of eicosapentaenoic and docosahextaenoic acids on growth survival and brain development of larval Japanese flounder (Paralichthys olivaceus)[J].Aquaculture,1998,161:269-279.

[24]Furuita H,Takeuchi T,Toyoca M,et al.Eicosapentaenoic and docosahextaenoic acids requrirements in early juvenile red sea bream using highly unsaturated fatty acid-enriched Artemia nauplii[J].Fish Sci.,1996a,62:246-251.

[25]Takeuchi T，Toyota M，Satoh S,et al.Requirement of juvenile red sea bream Pagrus major for eicosapentaenoic and decosahexaenoic acids[J].Nippon Suisan Gakkaishi,1990,56：l263-1269

[26]Furuita H,Takeuchi T,Toyoca M.Requirements of laval yellow tail for eicosapentaenoic and docosahextaenoic acids and n-3 highly unsaturated fatty acids[J].Fish Sci.,1996b,62:372-379.

[27]Bell M V,Batty R S,Fretwell K,et al.Dietary efficiency of docosahextaenoic acid impairs vision at low light intensities in juvenile herring(Clupea harengus)[J].Lipids,1995,30:443-449.

[28]Bell M V,Dick J R,Thrush M.Decreased 20:4n-6/20:5n-3 ratio in sperm from cultured sea bass Dilentrarohus labrax broodstock compared to wild fish[J].Aquaculture,1996,144:189-199.

[29]Navarro J C,Mcevoy L A,Bell M V,et al.Effects of dietary lipids on the lipid composition of fish larvae eyes[J].European Aquaculture Society Special Publication Belgium,1995:196-199.

[30]Bell J G,Tocher D R,Farndale B M,et al.The effect of dietary lipid on polyunsaturated fatty acid metabism in Atlantic salmon undergoing parr-smolt transformation[J].Lipids,1997,32:515-525.

[31]Reitan K I,Rainuzzo J R,Olsen Y.Influence of lipid composition of live feed on growth.survival and pigmentation of turbot larvae[J].Aquacult Int.,1994,2:33-88.

[32]Estevez A,Kanazawz A.Fatty acid composition of neural tissues of normally pigmented and unpigmented juveniles of Japanese flounder using rotifer and Artemia enriched in n-3 highly unsaturated fatty acid[J].Fish Sci.,1996,62:88-93.

[33]王吉橋.海水和半咸水主要養(yǎng)殖魚類對營養(yǎng)物質(zhì)的需要[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報,2000,15(3):215-222.

[34]Brinkmeyer R L,Holt G J.Highly unsaturated fatty acids in diets for red drum (Sciaenops ocellatus)larvae [J].Aquaculture,1998,161:253-268.

[35]Izquierdo M S,Arakawa T,Takeuchi R,et al.Effect of n-3 highly saturated fatty acid levels in Artemia on growth of larval Japanese flounder(Paralicthys olivaceus)[J].Aquaculture,1992,105:73-82.

[36]Koven W M,Tandler T,Kissil G Wm,et al.The importance of n-3 highly saturated fatty acid for growth in larval Aparus aurata and their effect on survial,lipid composition and size distribution[J].Aquaculture,1992,104:91-104.

[37]Watanabe T,Kiron V.Red seabream(Pargurus major)brood stock management and egg and larvae quality [J].Blackwell Cambridge M A,1995:398-413.

[38]Takeuche O T,Toyota M,Satoh S,et al.Requirement of juvenile red seabream Paragus major for eicosapentaenoic and docosahextaenoic acid[J].Nippon Suisan Gakkaishi,1990,56:1263-1269.

[39]Tacon A G J,De Silva S S.Feed preparation and feed management strategies within semi-intensive fish farming systerns in the tropics[J].Aquaculture,1997,151:379-404.