黃土高原主要灌木樹種蒸騰特性研究

隋旭紅，張建軍，2，周曉新，蘆 倩，王 婷，王清玉

(1.北京林業(yè)大學水土保持學院，北京100083;2.水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京100083)

對于降雨量少，蒸發(fā)量大并且時空分布不均的干旱半干旱黃土地區(qū)，水分成為制約植物生長的限制性生態(tài)因子[1-2]，蒸騰速率作為一個重要的水分參數(shù)，能夠很好地反映植物蒸騰耗水的生理生態(tài)特征，以及植物耗水性對不同環(huán)境的調節(jié)能力[3]。以往學者對黃土區(qū)主要造林樹種刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinustabulaef ormis)等進行了研究，對灌木的研究多以檸條(Caragana korshinskii)、沙棘(Hippop haerhamnoides)、黃刺玫(Rosa xanthina)、連翹(Forsythia suspensa)等為主[3-5]，而針對黃土高原其它的灌木樹種如莢迷、繡線菊、虎榛子和丁香蒸騰耗水的比較分析研究較少，而這些樹種在生態(tài)脆弱的黃土地區(qū)是當?shù)刂饕慕ㄈ悍N，在防治水土流失、改善生態(tài)環(huán)境方面具有重要的意義。因此，本研究在總結前人成果的基礎上，以黃土高原常見的灌木樹種莢迷、繡線菊、虎榛子和丁香為研究對象，以1 h為測定時間步長，對這4種灌木樹種的葉片含水量、葉水勢、日蒸騰速率的變化過程及其影響因素進行了測試分析，為在水資源有限的黃土區(qū)選擇低耗水樹種進行植被恢復提供實驗基礎與理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西吉縣蔡家川流域，地理坐標為110°39′45″—110°47′45″E ，36°14′27″—36°18′23″N ，屬于典型的晉西殘塬溝壑區(qū)。該流域大體為由西向東走向，長約 14 km，海拔 900～1 513 m，年均氣溫10℃，土壤為褐土，黃土母質，屬暖溫帶大陸性氣候，多年平均年降水量 575.9 mm，降水量年際變化較大，且季節(jié)分配不均勻，旱季4—6月降水量占全年總降水量的26.9%，雨季7—10月占64.2%。蒸發(fā)量遠大于降雨量，達1 723.9 mm(用大型蒸發(fā)皿E-601觀測)。流域中上游植被類型主要為白樺(Betalaplat y phy lla)、山楊(Populus davidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolicus)等組成的天然次生林，中游為刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松、側柏(Plat ycladus orientalis)等樹種組成的人工林及天然草本植被，流域內的主要灌木樹種有連翹、忍冬(Lonicera japonica)、沙棘、繡線菊、黃刺玫、莢迷、虎榛子和丁香等組成的天然次生灌草植被。

2 研究對象與方法

以黃土高原主要灌木樹種繡線菊，莢迷，虎榛子和丁香為研究對象，選擇典型天氣，利用高精度(感量0.001 g)電子天平，采用快速離體稱重法[6-7]從8:00—18:00每隔1 h分別測定各樹種的蒸騰速率，每個樹種采健康完整的大中小3片葉子做3個重復，取其平均值。葉水勢使用露點水勢儀測定。葉面積是將研究樹種的葉片采集后裝在保鮮袋內，在室內用掃描儀掃描后，采用圖樣處理軟件計算得到的。葉片含水量采用烘干稱重法測定，氣象因子采用小型氣象同步觀測站測定。

3 結果與討論

3.1 葉片水分特征

3.1.1 葉片含水量的日變化 葉片含水量是直接反映植物體內水分狀況的指標[8]。圖1—2和表1分別為晴天和陰天時各樹種葉片含水量的日變化及幾個典型葉片含水量值。

由圖1—2可看出，無論晴天還是陰天，各樹種葉片含水量日變化呈波浪型，早晚的含水量高于中午，最低值出現(xiàn)在10:00—14:00，莢迷和丁香的葉片含水量高于繡線菊和虎榛子。晴天時莢迷(125.2%)的日變幅最大，其次是丁香(110.3%)、繡線菊(86.8%)、虎榛子(85.4%);陰天時日變幅大小為:莢迷(114.2%)＞丁香(59.8%)＞繡線菊(46.9%)＞虎榛子(35.2%)，晴天的日變幅較陰天大，這與晴天太陽輻射強，氣溫高，蒸騰速率大有關。

圖1 晴天時各樹種葉片含水量日變化

由表1可知，晴天時各樹種葉片含水量日均值由大到小排序為:莢迷(194.8%)＞丁香(182.2%)＞繡線菊(121.8%)＞虎榛子(108.1%)，陰天以丁香(214.1%)最大，其次為莢迷(194.1%)和繡線菊(114.3%)，虎榛子(106.3%)最小。晴天時繡線菊、莢迷和虎榛子的日均值較陰天大，而丁香較陰天小。比較同一樹種晴天和陰天日均值之差可知，丁香(31.9%)最大，繡線菊(7.5%)和虎榛子(1.8%)居中，莢迷(0.7%)最小。

圖2 陰天時各樹種葉片含水量日變化

表1 各樹種幾個典型葉片含水量特征值 %

3.1.2 葉鮮重與葉面積的關系 葉面積的確定是準確計算蒸騰耗水的關鍵，葉面積(AI)與葉鮮重(WF)的關系可用指數(shù)函數(shù)加以擬合。統(tǒng)計分析表明，各樹種葉面積隨著葉鮮重的增加而增大，不同樹種變化的幅度不同。晴天時在葉鮮重增大相同值的情況下，繡線菊葉面積變化幅度最大，其次是虎榛子和莢迷，丁香變化幅度最小;陰天時的變化次序為虎榛子＞繡線菊＞莢迷＞丁香，且陰天時虎榛子和繡線菊的變化幅度較晴天大。

3.2 蒸騰速率變化規(guī)律

3.2.1 蒸騰速率日變化特征 蒸騰速率作為一個重要的水分參數(shù)，反映了植物潛在的耗水能力[9-10]。圖3—4表示晴天和陰天時各灌木蒸騰速率的日變化。由圖中可以看出，4種灌木蒸騰速率日變化總趨勢為上午蒸騰速率較小，14:00左右基本達到峰值，隨后下降，到18:00左右降到低谷。由圖3可知，晴天時各樹種日蒸騰速率變化幅度由大到小為丁香﹝4.286mmol/(m2?s)﹞＞繡線菊﹝ 2.597 mmol/(m2?s)﹞＞莢迷﹝ 2.269 mmol/(m2?s)﹞＞虎榛子﹝2.091 mmol/(m2?s)﹞;如圖 4陰天時的變幅為莢迷﹝1.802 mmol/(m2?s)﹞＞繡線菊﹝1.735 mmol/(m2?s)﹞＞丁香﹝ 1.573 mmol/(m2?s)﹞＞虎榛子﹝ 1.000 mmol/(m2?s)﹞，比較圖 3—4可以看出，樹種在晴天時的蒸騰速率變幅均高于陰天。

如圖3所示，晴天時繡線菊、虎榛子和丁香的蒸騰速率日變化曲線均為單峰型，分別于15:00，14:00和 14:00達峰值 3.742，3.174和 5.682 mmol/(m2?s);莢迷為典型的雙峰型，在11:00達到高峰后于14:00又出現(xiàn)次高峰，峰值分別為4.017和3.512 mmol/(m2?s)。由圖4可知，陰天時繡線菊、虎榛子和丁香的日蒸騰速率變化亦為單峰曲線，分別于11:00，13:00和14:00達高峰值，其日最大蒸騰速率分別為 2.908 ，2.035 ，和 2.918 mmol/(m2?s);莢迷為雙峰型，在10:00達到高峰3.339 mmol/(m2?s)后于13:00又出現(xiàn)次高峰3.226 mmol/(m2?s)?？梢娗缣鞎r繡線菊、虎榛子和莢迷日蒸騰速率峰值到達時間較陰天晚，且各樹種晴天時的峰值均高于陰天。

圖3 晴天時各樹種蒸騰速率的日變化

圖4 陰天時各樹種蒸騰速率的日變化

3.2.2 不同天氣日平均蒸騰速率比較 日平均蒸騰速率即測定日全部測定值的平均值[2]。由表2可知，晴天時各樹種日平均蒸騰速率由大到小的順序為莢迷﹝2.687 mmol/(m2?s)﹞＞丁香﹝2.652 mmol/(m2?s)﹞＞繡線菊﹝2.215 mmol/(m2?s)﹞＞虎榛子﹝ 1.864 mmol/(m2?s)﹞，陰天時莢迷﹝2.252mmol/(m2?s)﹞最大，丁香﹝2.058 mmol/(m2?s)﹞和繡線菊﹝1.649 mmol/(m2?s)﹞居中，虎榛子﹝1.423 mmol/(m2?s)﹞最小。

可見，無論晴天還是陰天，4個樹種的蒸騰速率日均值呈現(xiàn)相同的變化趨勢，晴天時的日平均蒸騰速率明顯高于陰天?？傮w而言，日最大蒸騰速率較大的樹種其日平均蒸騰速率也較大，兩者的變化具有一致性。

表2 各樹種幾個典型蒸騰速率值及到達時刻

3.3 葉水勢變化

3.3.1 葉水勢日變化 葉水勢是植物根系吸水及水分從植物體向外擴散的關鍵因素，反映了樹木葉片內水分的豐富度及水分虧缺程度[11-13]。圖5—6為晴天和陰天時各樹種葉水勢的日變化。由圖中可以看出，各樹種的葉水勢日變化呈相似的規(guī)律，即清晨葉水勢比較高，中午前后降到最低，傍晚又有所恢復，日變化曲線呈波浪型。其原因是隨著蒸騰作用的加強葉水勢下降，促使植物吸收土壤水以補充散失的葉片水分，從而葉水勢得以恢復并上升，這與Nobel、馬履一等人[14-15]對其他作物葉水勢的研究結果一致。在中午12:00葉水勢有回升現(xiàn)象，這是因為在光照最強的時刻，葉片為保護自己不被灼傷而關閉部分氣孔引起蒸騰速率下降所致。

清晨葉水勢是植物經歷一夜根冠水分平衡與恢復后，與根區(qū)平均土壤水勢相近或與根區(qū)最濕部分水勢接近，可以用來說明當?shù)氐耐寥滥芊駶M足植物體的耗水需求[16]。由圖5—6可知，各樹種在傍晚時的水勢值均低于清晨水勢值，說明當?shù)赝寥浪謼l件能夠滿足植物體的耗水需求。各樹種全天葉水勢均以8:00最高，最低值出現(xiàn)在10:00—15:00之間。

圖5 晴天時各樹種葉水勢的日變化

圖6 陰天時各樹種葉水勢的日變化

3.3.2 不同天氣葉水勢比較 日變幅是衡量植物抗旱性的重要指標，日變幅越小，說明其對外界因子變化的敏感性越低，受大氣和土壤環(huán)境因子的影響越小，抗旱性越強，這也是其長期適應黃土丘陵區(qū)半干旱環(huán)境的結果[17]。由表3可知，晴天時各樹種日變幅由大到小的順序為:莢迷(-0.45～-3.15 MPa)＞丁香(-0.30～-2.80 MPa)＞繡線菊(-0.55～-2.60 MPa)＞虎榛子(-0.50～ -2.00 MPa);陰天日變幅莢迷(-0.20～-2.2 MPa)最大，其次為丁香(-0.30～-2.2 MPa)和繡線菊(-0.75～-2.60 MPa)，虎榛子(-0.45～ -1.4 MPa)最小 ，說明虎榛子的抗旱性較強，繡線菊和丁香居中，而莢迷的抗旱性較弱。各樹種陰天時的抗旱性均強于晴天。

3.4 葉水勢與蒸騰速率的關系

自然條件下，正常生長的苗木，一天中隨著氣溫的升高及蒸騰的加強，植物組織失水加快，葉水勢明顯降低[18-19]。

經統(tǒng)計分析，一天中葉水勢(Φ)與蒸騰速率(E)的關系可用對數(shù)曲線來擬合，表達式為:Φ=alnE+b。各樹種葉水勢與蒸騰速率關系中的回歸系數(shù)與常數(shù)項的取值見表4。由表中可知，莢迷的回歸系數(shù)絕對值最大，其次是丁香和繡線菊，虎榛子的最小?；貧w系數(shù)絕對值越大，說明在蒸騰速率增大相同的值的情況下，水分損失量越大，抗旱性越弱，因此虎榛子抗旱性最強，其次為繡線菊和丁香，莢迷最差，這與通過葉水勢日變幅得出的結論相一致，因此通過比較葉水勢與蒸騰速率回歸方程的回歸系數(shù)絕對值大小可以預測樹種的抗旱性強弱。

表3 各樹種幾個典型水勢值及到達時刻

表4 各樹種葉水勢與蒸騰速率的相關性

3.5 蒸騰速率與氣象因子的關系

植物的蒸騰速率一般受自身的生物學特性及周圍環(huán)境因子的影響[20]。太陽輻射是影響植物蒸騰速率的主要因子，它同時也是大氣溫度與風速的直接控制因子[21]。

經統(tǒng)計分析得出各樹種蒸騰速率與太陽輻射、大氣溫度、空氣飽和水汽壓差、大氣相對濕度的最佳擬合方程，再利用多元主成分方法分析氣象因子對各樹種蒸騰速率的貢獻率，對氣象因子和蒸騰速率的方程進一步擬合，得出綜合模型，如表5所示，經檢驗其誤差在4%左右。由表中可以看出，蒸騰速率與太陽輻射，大氣溫度和空氣飽和水汽壓差正相關，與大氣相對濕度負相關。晴天時影響繡線菊蒸騰速率的主要因子是大氣溫度和空氣飽和水汽壓差;陰天時是太陽輻射，其次為空氣飽和水汽壓差和相對濕度。無論晴天還是陰天，太陽輻射都是影響莢迷和丁香的主導因子，次要因子分別為空氣飽和水汽壓差和大氣溫度，影響虎榛子的主要因子是大氣溫度和太陽輻射，空氣飽和水汽壓差和相對濕度的影響作用較小，可見不同天氣條件影響蒸騰速率的氣象因子存在差異。

表5 各樹種蒸騰速率與氣象因子的綜合模型

4 結論

(1)各樹種葉片含水量日變化呈波浪型，早晚的含水量高于中午，莢迷和丁香的葉片含水量高于繡線菊和虎榛子。晴天和陰天時莢迷的葉片含水量日變幅(125.2%～114.2%)最大，其次是丁香(110.3%～59.8%)、繡線菊(86.8%～46.9%)、虎榛子(85.4%～35.2%)。

(2)晴天和陰天時日最大蒸騰速率為:莢迷﹝4.017～3.226 mmol/(m2?s)﹞、丁香﹝ 5.628～2.918 mmol/(m2?s)﹞、繡線菊﹝3.742～2.908 mmol/(m2?s)﹞、虎榛子﹝3.174～2.035 mmol/(m2?s)﹞;日平均蒸騰速率為:莢迷﹝ 2.687～2.252 mmol/(m2?s)﹞ 、丁香﹝(2.652～2.058 mmol/(m2?s)﹞、繡線菊﹝ 2.215～1.649 mmol/(m2?s)﹞ 、虎榛子﹝1.864～1.423 mmol/(m2?s)﹞，日最大蒸騰速率與日平均蒸騰速率變化具有一致性。

(3)各樹種葉水勢日變化趨勢為清晨最大，中午前后降到最低，下午逐漸回升，但傍晚的葉水勢均低于清晨水勢值，說明當?shù)赝寥浪謼l件能夠滿足植物耗水需求。晴天時各樹種日變幅由大到小的順序為莢迷(-0.45～-3.15 Mpa)＞丁香(-0.30～-2.80 Mpa)＞繡線菊(-0.55～-2.60 MPa)＞虎榛子(-0.50～-2.00 MPa);陰天為莢迷(-0.20～-2.2MPa)＞丁香(-0.30～-2.20 MPa)＞繡線菊(-0.75～-2.60 MPa)＞虎榛子(-0.45～-1.4MPa)，說明虎榛子的抗旱性最強，其次為繡線菊和丁香，莢迷的抗旱性最弱。

(4)蒸騰速率與葉水勢呈負相關，兩者可用對數(shù)曲線來擬合，比較各樹種回歸系數(shù)絕對值大小得出虎榛子抗旱性最強，其次為繡線菊和丁香，莢迷抗旱性最弱。

(5)晴天時影響繡線菊蒸騰速率的主要因子是大氣溫度和空氣飽和水汽壓差;陰天時為太陽輻射，其次為空氣飽和水汽壓差和相對濕度。無論晴天還是陰天，太陽輻射都是影響莢迷和丁香的主導因子，而影響虎榛子的主導因子是大氣溫度和太陽輻射。

致謝 野外實驗得到北京林業(yè)大學山西吉縣水土保持生態(tài)試驗站的大力支持，在此表示誠摯的謝意。

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