大果櫸結實、種子和幼苗特性研究

陳蓮蕓,張若晨,王良民,張玉宵

(1.山西農(nóng)業(yè)大學林學院,山西 太谷030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學 園藝學院,山西 太谷030801)

大果櫸(Zelkova sinica Schneid.),又名小葉櫸,為榆科(Ulmaceae)櫸屬(Zelkova)植物,落葉喬木,高達20多米,小枝無毛,葉卵狀長圓形或卵形,花期4月,果期8～9月,果實為核果[1]。大果櫸木材表面光滑,呈灰白色,樹皮呈片狀剝落,剝落部分呈現(xiàn)黃色,十分美觀(圖1),并且生長速度快,壽命長,抗性強,是良好的園林綠化樹種。大果櫸為山西珍稀鄉(xiāng)土樹種之一,在綠化樹種市場中具有巨大的潛力。但目前對大果櫸的研究還甚少。植物種子與幼苗是研究植物生長和繁育的基本內(nèi)容之一[2],其特性影響該植物的生長和發(fā)育,而且與植物種群的發(fā)生、發(fā)展及其群落演替密不可分[3],尤其對植物的人工繁育與推廣利用有重要的實用價值和研究意義。本研究旨在對大果櫸的結實和種子特性進行一些基礎研究,為大果櫸的繁育和推廣利用提供理論依據(jù)和苗木生產(chǎn)基礎。

圖1 示大果櫸樹皮Fig.1 Showing the bark of Zelkova sinica Schneid

1 材料與方法

大果櫸采種區(qū)域包括中條山太寬河自然保護區(qū)及山西農(nóng)業(yè)大學植物園,采種時間為秋季10月中旬到月底。采種后保存于1～5℃冰箱中。對大果櫸結實測定包括野外實地觀察和對采集的種子進行水選法飽滿度測定。因山西農(nóng)業(yè)大學植物園采集的種子全是空癟粒,只對中條山太寬河自然保護區(qū)所取材料進行了種子發(fā)芽及幼苗生長觀察。

水選法即將采集到的大果櫸種子浸泡在50℃水中,自然冷卻,浸泡24 h,所沉種子為飽滿粒,浮于水面的種子為空癟粒,并分別計算飽滿粒與空癟粒的比例。然后以百粒法測定[4]種子千粒重,即將種子隨機分組,100粒為一組,共分8組,取其平均值,千粒重(g)=(m1+m2+m3…+m8)/8×10。

種子發(fā)芽采用沙藏層積處理與冷藏對照比較的方法,即取兩份飽滿種子,每份各100粒;沙藏層積處理時把種子混合于適量濕潤的河沙中,并置于1～5℃冰箱內(nèi)15 d;冷藏對照種子則置于紙袋里一直在同樣溫度的冰箱中保存。發(fā)芽試驗在20℃培養(yǎng)箱中進行,把大果櫸種子均隨機分成5組,一組20粒,均勻置于鋪有濾紙的培養(yǎng)基中,使其保持濕潤,定期觀察并記錄其發(fā)芽情況,種子開裂視為種子活力足夠,即為發(fā)芽。

大果櫸種子于培養(yǎng)皿中胚根長至0.5 cm后,將其移入小花盆中,覆蓋沙土(沙∶土=1∶1)0.2 cm,在室溫下觀察記錄幼苗生長特性,包括植株的高度、葉數(shù)和分杈情況。

2 結果與分析

2.1 大果櫸結實特性

山西農(nóng)業(yè)大學植物園的一株大果櫸樹栽植于1960年左右,至今長勢旺盛,直徑大于60 cm。從表面看,此株大果櫸每年都結實很多,但我們連續(xù)3年采種的結果發(fā)現(xiàn),所結核果全是空癟粒。經(jīng)觀察,果實外殼都發(fā)育完好,沒有發(fā)現(xiàn)明顯的昆蟲或病害對種實的危害,只是無核仁(圖2),所以推斷空?？赡苁枪麑崝∮?但具體和確切原因還不清楚,需要進一步研究。此株樹的另一個特殊結實特性是樹冠內(nèi)不同部位結實大小年現(xiàn)象明顯,如2008年,樹頂部果實累累,但下部卻幾乎無任何果實;2009年卻相反,樹冠下部西北邊結實很多,但上部幾乎無果實。

從太寬河保護區(qū)采種情況看,大果櫸結實大小年和空癟?，F(xiàn)象也很明顯。如2008年,保護區(qū)內(nèi)沒底溝附近區(qū)域的植株不僅結實少,而且多為空癟粒,所以只得在別處采種,如祁家河等地;但2009年,沒底溝及其附近的大果櫸結實較好。

圖2 示大果櫸種子空癟粒Fig.2 Showing empty seeds of Z.sinica

2.2 大果櫸種子及發(fā)芽特性

經(jīng)水選法對所采種子進行測定,大果櫸種子飽滿粒平均比例為26.2%;種子千粒重為70.10 g。經(jīng)過層積處理的種子平均出芽率為81.5%,而正常冷藏的對照平均出芽率僅為24.0%,經(jīng)過層積處理的種子出芽率大大高于沒有處理的對照(圖3)。

圖3 沙藏層積處理對大果櫸種子發(fā)芽的影響Fig.3 The effect of stratification on germination of Z.sinica seed

從圖3也可以看出層積處理不僅顯著提高了大果櫸種子的發(fā)芽率,而且增加了出芽整齊度,處理后的種子發(fā)芽時間集中在第5～11天之間,6 d中累積種子發(fā)芽率＞60%,17 d完成發(fā)芽過程,而沒有處理的種子不僅發(fā)芽率低,而且在26 d中逐漸發(fā)芽,沒有明顯集中發(fā)芽時間。

2.3 大果櫸幼苗生長

大果櫸種子于培養(yǎng)基中胚根長至0.5 cm以后,將其移入小花盆中,上面覆蓋沙土0.2 cm厚,適當噴水保持濕潤。2 d后長出子葉,子葉生于幼莖1.5 cm高處,大約5 d左右后長出第一對真葉,再過3 d長出第二對真葉(圖4),2對真葉全為對生,與其正常枝條上的葉互生形態(tài)特征截然不同。然后幼苗被移植于苗圃大田里。大果櫸幼苗分生枝杈極早,苗高大約5 cm出現(xiàn)分枝。第一年生長平均高度為53 cm左右。

圖4 示大果櫸幼苗2對對生真葉Fig.4 Showing the first two couples of opposite leaves of Z.sinica seedlings

3 討論

據(jù)報道櫸屬中大葉櫸(Z.schneideriana Hand.-Mazz.)的結實率僅為5%[5],且具有大小年之分[6]。本研究結果顯示大果櫸具有類似結實特性,結實大小年明顯,結實率也很低,甚至出現(xiàn)果實累累但全為空癟的現(xiàn)象,這勢必直接影響到其繁育和推廣利用。植物出現(xiàn)果實、種子選擇性敗育的原因與花的開放順序、花粉源、花粉量、花粉管生長速率,發(fā)育中果實內(nèi)的種子數(shù)目,蟲食作用,脅迫環(huán)境條件等有密切關系[7]。大果櫸敗育的內(nèi)在或外在原因還都不清楚,有待進一步深入研究,找出解決措施。同時開展扦插及組織培養(yǎng)等替代育苗方法研究也就很有必要。

金曉玲[8]報道大果櫸的千粒重為26.89 g,而本研究所測大果櫸種子千粒重為70.10 g。差別如此之大的可能原因有兩點:一是種源的差異,即分布區(qū)不同的種子千粒重可能差別較大;二是檢測方法可能不同,本試驗中檢測的是經(jīng)過水選的大果櫸種子,均為飽滿種子,而金曉玲所取種子可能是未經(jīng)篩選的種子。后一個原因可能是導致千粒重差別極大的主要原因。

許多種植物的種子對層積處理敏感,層積催芽可以將種子的生理差異縮小到最低限度,進而縮短出芽期[9]。本試驗中沙藏層積處理使大果櫸種子出芽率提高3倍多,而且大大提高了發(fā)芽整齊度(圖3),說明大果櫸種子育苗中采用層積催芽是必要的。

有關櫸屬植物幼苗的分杈現(xiàn)象已有報道[5],本試驗中顯示大果櫸幼苗的分杈不僅極普遍,而且分杈高度低,分杈開始時間早。這種特征對于作為園林綠化樹種有優(yōu)劣二方面影響,作為綠化孤植,分杈早可以促進樹冠擴展,提前形成孤植樹景觀;但作為綠化行道樹,分杈早無疑有負面影響,需要加大修枝工作量。當然如果作為用材造林樹種,分杈早更是劣勢,會影響材質(zhì)。所以對大果櫸育苗需深入研究,可以通過適當密植、苗木選育甚至基因工程培育出符合不同造林綠化要求的苗木。

4 結論

大果櫸結實大小年明顯,結實率低,但種子敗育原因還不清楚。沙藏層積處理可以大大提高大果櫸種子出芽率和整齊度。大果櫸幼苗的分杈不僅極普遍,而且分杈高度低,分杈開始時間早。需要進一步對大果櫸種子敗育、替代育苗方法及改進幼苗分杈等方面進行更深入研究。

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