慢消化淀粉的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和機(jī)理

張根義, 王明珠, 彭善麗,

(江南大學(xué)食品學(xué)院,江蘇無錫214122)

膳食碳水化合物對(duì)于人類的健康非常重要,一 般來講碳水化合物應(yīng)為每日攝入總熱量的45%～65%。然而,對(duì)于某種具體的糖類組分來說,它所提供的熱量不能夠單純按其數(shù)量進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)估,這是由于其消化率和消化程度以及葡萄糖的吸收均有所不同[1-2]。因此,Jenkins等人(1981)提出了生糖指數(shù)(GI)的概念來反映這些差異[1],生糖指數(shù)是指將某測(cè)試食品血糖反應(yīng)曲線(AUC)的面積與具有相同數(shù)量(50 g)碳水化合物的參考樣品(葡萄糖或者白面包)進(jìn)行比較所占的比例。按照測(cè)定的生糖指數(shù)值可將食品分為高生糖指數(shù)(GI>70),低生糖指數(shù)(GI<55)和中生糖指數(shù)食品[3]。雖然食品的生糖指數(shù)是通過人體測(cè)試確定的,受到食品和個(gè)體差異兩方面因素的影響,但糖類組分本身的消化性仍是食品生糖指數(shù)的最終決定因素[4]。自從生糖指數(shù)的概念提出以來,人們已經(jīng)進(jìn)行了大量的關(guān)于飲食糖類的臨床和營養(yǎng)研究,特別是低生糖指數(shù)食品潛在的健康效益[5],與此相關(guān)的,反映不同食物中糖類的消化性的生糖指數(shù)表已經(jīng)有較為詳盡的報(bào)道[6]。

淀粉是食品中最重要的產(chǎn)生葡萄糖的組分之一,因?yàn)樗怯蓚鹘y(tǒng)的主食材料提供的,如谷物、塊根和塊莖,以及各種由這些原料制成的產(chǎn)品。與生糖指數(shù)的分類相似,淀粉已經(jīng)根據(jù)體外 Englyst法分為快速消化淀粉(RDS),慢消化淀粉(SDS)和抗性淀粉(RS)[7]。RDS能被快速消化并在小腸中的十二指腸和鄰近區(qū)域吸收,與樣品的生糖指數(shù)值呈正相關(guān)。RS不能被消化,而 SDS的消化速率介于RDS和RS之間,并且可能是沿著整個(gè)小腸進(jìn)行消化的。對(duì)于葡萄糖的載送,RDS提供了一個(gè)既快又高的葡萄糖水平(高生糖指數(shù)),RS理論上不提供任何葡萄糖(生糖指數(shù)=0),而SDS則緩慢并且可長時(shí)間供給葡萄糖(低生糖指數(shù))。SDS的慢消化特性不僅有利于保持血糖的穩(wěn)定,而且還可以用來預(yù)防各種慢性病[8]。然而,Englyst對(duì)于SDS的定義只是根據(jù)反應(yīng)結(jié)果來確定的,并沒有對(duì)淀粉結(jié)構(gòu)的要求和機(jī)理的闡述。為了增進(jìn)慢消化淀粉的了解,本文將主要介紹 SDS的結(jié)構(gòu)特性和慢消化機(jī)制。

1 淀粉消化過程和人體消化酶的性質(zhì)

淀粉,作為食品中主要的生糖碳水化合物,是一種全部由葡萄糖組成的聚合物,包括直鏈淀粉和高度支化的支鏈淀粉兩種大分子。食品中的淀粉組分主要在小腸被消化,參與消化的酶有唾液和胰腺中的(-淀粉酶和小腸刷狀緣的麥芽糖酶-糖化酶和蔗糖酶-異麥芽糖酶[9,10]。這些酶屬于α-葡萄糖苷酶。食物被消耗后,淀粉組分首先被α-淀粉酶消化成α-糊精和寡糖,然后再被刷狀緣細(xì)胞上的酶分解成葡萄糖,而后被腸道細(xì)胞表面的鈉-葡萄糖共轉(zhuǎn)運(yùn)載體(SGL T-1)吸收[11]。任何影響酶活性的因素(酶的數(shù)量、不同的亞型、酶抑制劑)和水解酶底物的敏感性都會(huì)影響淀粉的消化和營養(yǎng)特性[12]。大多數(shù)加工過的淀粉類食品都含有少量到中等的水分,因此,從根本上說它們的消化是固液兩相的反應(yīng),消化酶(特別是α-淀粉酶)需要首先擴(kuò)散到與水結(jié)合的固體食物基質(zhì)中,并與底物結(jié)合,然后酶的活性中才能切割淀粉分子的糖苷鍵[13]。人體內(nèi)α-淀粉酶需要5個(gè)亞位點(diǎn)(subsite)與淀粉底物結(jié)合,并采用多重攻擊機(jī)制[14]來切割α-1,4糖苷鍵[15]。影響α-淀粉酶與底物結(jié)合的因素,例如:水解產(chǎn)物麥芽糖和麥芽三糖的底物抑制效應(yīng)(Seigner等,1985)[16]會(huì)減慢酶反應(yīng)。生成葡萄糖的小腸刷狀緣酶既能夠切割α-1,4糖苷鍵也能夠切割α-1,6糖苷鍵,但一般來講,α-1,6糖苷鍵比α-1,4糖苷鍵更難斷開[17],因此,α-1,6糖苷鍵越多淀粉消化就越慢[18]。雖然小腸刷狀緣細(xì)胞上的酶(麥芽糖酶-糖化酶和蔗糖酶-異麥芽糖酶)在生成葡萄糖的過程中發(fā)揮了重要作用,不過胰腺中的α-淀粉酶則更為重要[7]。

2 SDS的基本結(jié)構(gòu)和機(jī)制

SDS本身是一個(gè)方法導(dǎo)向性的概念,并沒有關(guān)于淀粉原料結(jié)構(gòu)要求的詳細(xì)規(guī)定,如果簡(jiǎn)單地按照定義來制造就比較困難。因此,SDS的基本結(jié)構(gòu)和機(jī)制對(duì)SDS的產(chǎn)品發(fā)展來說至關(guān)重要。根據(jù)當(dāng)前已有的資料,從淀粉本身的觀點(diǎn)來看,SDS有兩種基本機(jī)制:1)物理結(jié)構(gòu)減少了酶的接觸2)化學(xué)結(jié)構(gòu)限制了酶的反應(yīng)速率。另外,其他因素,如胃排空的降低、腸胃內(nèi)部粘度的增大、酶抑制劑的使用以及其他食物組分的交互作用等,都有可能導(dǎo)致生理性慢消化特性。

2.1 SDS物理結(jié)構(gòu)

在食品加工中經(jīng)常利用物理結(jié)構(gòu)的不同來產(chǎn)生慢消化特性,例如意大利面中,淀粉因受到蛋白質(zhì)等其他食物組分的保護(hù)作用而導(dǎo)致淀粉的慢消化。由物理結(jié)構(gòu)而導(dǎo)致慢消化特性的物質(zhì)中,原淀粉顆?？赡苁亲畹湫偷拇?淀粉顆粒有獨(dú)特的半晶型超分子結(jié)構(gòu),即自核為中心有一層層的晶體和非晶體交叉排布。支鏈淀粉是形成半晶體結(jié)構(gòu)的主要分子,根據(jù)其X-射線衍射圖可以將它的半晶型區(qū)域分為A、B、C型,這與淀粉分子的非隨機(jī)排布和鏈長[19]相關(guān)。影響原淀粉消化的主要的內(nèi)在因素包括超分子結(jié)構(gòu)(淀粉顆粒內(nèi)部的微晶)、直連和支鏈淀粉的比率、支鏈淀粉的微細(xì)結(jié)構(gòu)及淀粉顆粒特有的表面[20]。研究[21]表明,B-類型的淀粉對(duì)酶消化有抗性,而A-類型淀粉具有慢消化性。體外Englyst試驗(yàn)測(cè)定顯示大部分原玉米淀粉含有高含量的慢消化組分,人體試驗(yàn)也顯示,普通玉米淀粉(A-類型)餐后血糖反應(yīng)延緩,表明大多禾谷類原淀粉的慢消化淀粉含量都比較高[22]。對(duì)于禾谷類原淀粉慢消化機(jī)制的正確理解可以為通過適當(dāng)?shù)奈锢斫Y(jié)構(gòu)制作慢消化淀粉原料提供理論基礎(chǔ)。

谷物含有A型淀粉,其晶型結(jié)構(gòu)與非晶型結(jié)構(gòu)具有共同的中心,有通道將淀粉顆粒表面與核中心相連(圖1)[23]。當(dāng)?shù)矸垲w粒與淀粉酶混合時(shí),酶通過這些通道進(jìn)入淀粉顆粒內(nèi)部開始水解淀粉,從而導(dǎo)致淀粉由內(nèi)而外的消化模式。通常認(rèn)為非晶型區(qū)域的淀粉容易消化,但是通過Zhang等人[23]的研究發(fā)現(xiàn)晶體含量在消化前后并無變化,可以表明晶型區(qū)和非晶型區(qū)是同時(shí)被消化的。同時(shí)進(jìn)行的消化作用和起始于通道的機(jī)制(圖2)[24],可能導(dǎo)致金字塔型結(jié)構(gòu)的出現(xiàn),這個(gè)消化過程導(dǎo)致了公認(rèn)的由內(nèi)至外的消化模式。同時(shí)進(jìn)行的消化機(jī)制可能是由于鄰近的晶型區(qū)和非晶型區(qū)緊密連接,所以在消化的整個(gè)過程兩個(gè)區(qū)域一直保持在一起。雖然其他的淀粉,如馬鈴薯和香蕉淀粉,也有共中心的晶型和非晶型區(qū)域,由于它們的B形微晶結(jié)構(gòu),并且不存在通道,因此具有抗消化性。

圖1 谷物淀粉顆粒表面孔隙(A,掃描電鏡圖);汞溴紅染色后呈現(xiàn)出的內(nèi)部通道和孔洞(B,顯微圖)Fig.1 Cereal starch granule surface pore(A,SEM)and the interior channel and cavity revealed using aqueous solution of merbromin(B,Micrograph)

圖2 動(dòng)態(tài)旁路消化機(jī)制及由此產(chǎn)生的由內(nèi)而外的靜態(tài)消化模式圖示Fig.2 Schematic representation of a dynamic side-by-side digestion mechanism and resulted static inside-out digestion pattern

淀粉顆粒相鄰的結(jié)構(gòu)區(qū)域中沒有共價(jià)鍵的連接,具有完整的的物理包埋結(jié)構(gòu)。A型的谷物淀粉消化比較緩慢,通過 Englyst測(cè)試含有50%或更多的慢消化淀粉,而且從消化動(dòng)力學(xué)的觀點(diǎn)來看,谷類淀粉顆粒幾乎全部是慢消化淀粉。這是由于按照 Englyst方法檢測(cè),在120min后,如果時(shí)間延長,SDS還可以進(jìn)一步消化。因此,由層層晶型區(qū)(A-型)和非晶型區(qū)所組成的超分子結(jié)構(gòu)是天然谷物淀粉慢消化特性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),推測(cè)在食品產(chǎn)品或者組分中可以制作相似的結(jié)構(gòu)以謀求慢消化效果。

食品不同物理結(jié)構(gòu)導(dǎo)致的慢消化性在意大利面食中有所體現(xiàn),意大利面食中的網(wǎng)狀蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)限制淀粉酶與淀粉組分的接觸。同樣的,導(dǎo)致淀粉進(jìn)入微球體的結(jié)構(gòu)聚合體引發(fā)淀粉的緩慢消化,其消化過程由外周向內(nèi)部區(qū)域進(jìn)行(圖3)[25]。后面的例子使得淀粉在體內(nèi)測(cè)試中葡萄糖延緩釋放,淀粉的消化性減慢(圖4)。

圖3 采用Englyst方法測(cè)定烹調(diào)后包埋淀粉顆粒的消化模式Fig.3 Digestion pattern of entrapped starch granules after cooking with the Englyst test

圖4 健康個(gè)體餐后血糖濃度(平均值±均值標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.4 Postprandialplasmaglucoseconcentrations(mean±SEM)

2.2 慢消化碳水化合物的分子結(jié)構(gòu)

當(dāng)?shù)矸塾糜谑称愤M(jìn)行加工時(shí),淀粉糊化,或者在加熱破壞淀粉晶體結(jié)構(gòu)的過程中,通常會(huì)導(dǎo)致天然谷物淀粉所具有的慢消化特性的減少或喪失[26]。根據(jù)最終食品的水分含量,糊化淀粉可能分散在懸浮液中、也可形成了粘稠的膠、或以膨脹顆粒的形式部分或完全無定形狀態(tài)存在。對(duì)于液態(tài)糊化淀粉,淀粉顆粒中的粒狀或超分子結(jié)構(gòu)幾乎完全喪失,而淀粉的分子結(jié)構(gòu)成為決定它的功能性和營養(yǎng)特性的唯一因素。因?yàn)榈矸凼怯搔?1,4糖苷鍵連接D-吡喃葡萄糖單位組成的直鏈淀粉和α-1,4糖苷鍵形成直鏈并與α-1,6糖苷鍵相互連接而成的高度分支的支鏈淀粉組成,分散淀粉的分子結(jié)構(gòu)主要取決于直鏈淀粉和支鏈淀粉的比例以及支鏈淀粉的精細(xì)結(jié)構(gòu),即它的鏈長分布和分枝結(jié)構(gòu)。

淀粉回生即直鏈淀粉與支鏈淀粉分子重新組合形成雙螺旋結(jié)構(gòu)和可能的晶體結(jié)構(gòu),是食品儲(chǔ)存尤其是在低溫過程中,發(fā)生的一個(gè)重要的過程。已有研究[27-28]表明,淀粉回生降低了淀粉對(duì)酶水解的敏感性。直鏈淀粉與支鏈淀粉比例高的的淀粉所具有的高抗性淀粉營養(yǎng)特性主要與直鏈淀粉的回生有關(guān)[29]。與此相關(guān)的,用淀粉脫枝酶處理后的部分脫支的回生淀粉已被用來制造慢消化碳水化合物[30-31]。其他制被慢消化碳水化合物方法是將淀粉分子的分子結(jié)構(gòu)進(jìn)行化學(xué)改性,包括1-辛烯基琥珀酸酐(OSA)改性淀粉[32-33]和由α-1,6連接酶改性淀粉[18,34]。這些研究表明淀粉分子的分子結(jié)構(gòu)是生產(chǎn)熱穩(wěn)定性慢消化碳水化合物的關(guān)鍵。

我們[26]利用不同的基因型的玉米突變株所進(jìn)行的研究揭示了SDS含量和支鏈淀粉短鏈(DP<13)與長鏈(DP(13)質(zhì)量比之間存在拋物線關(guān)系,表明無論是含有較多短鏈還是含有較多長鏈的支鏈淀粉,都含有具有相對(duì)較高含量的SDS(見圖5)。

圖5 SDS百分含量與長短鏈組分重量比間的拋物形關(guān)系曲線Fig.5 The parabolic relationship between SDS percentage and the weight ratio of short chain(SF)to long chain fraction(LF)

對(duì)此關(guān)系機(jī)制的進(jìn)一步研究表明,有兩種不同的機(jī)制導(dǎo)致糊化淀粉的緩慢消化:對(duì)于那些含有更多長鏈的支鏈淀粉,淀粉回生顯示SDS含量與回生時(shí)間關(guān)系呈鐘形曲線(見圖6),說明在回生時(shí)形成不完全晶體與淀粉緩慢消化性質(zhì)相關(guān);另一方面,分子結(jié)構(gòu)本身,或分支狀況,是與含有更多短鏈樣品的緩慢消化性質(zhì)有關(guān)(具有高分支密度)。分子結(jié)構(gòu)決定型SDS的一個(gè)極端例子,是具有分子連接方式能抗淀粉酶的普魯蘭多糖,其由麥芽三糖或麥芽四糖組成的基本結(jié)構(gòu)單元是通過α-1,6糖苷而連接[35]。直鏈淀粉,作為淀粉的另一種成分,主要與在糧食儲(chǔ)存過程由于淀粉回生形成的RS有關(guān)。因此,支鏈淀粉是SDS的主要組成部分,SDS所需的最佳支鏈淀粉分子結(jié)構(gòu)可以通過化學(xué)、物理、酶和基因進(jìn)行改性而得到,然而最終需要臨床研究來證實(shí)其生理作用。

圖6 長鏈含量較高時(shí)SDS與回生時(shí)間的鐘形曲線Fig.6 The bell-shaped SDS content with the retrogradation time for No.6 with high portion of longer chains

2.3 慢消化碳水化合物的生理機(jī)制

雖然淀粉分子結(jié)構(gòu)是淀粉顆粒超分子結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ),并且淀粉糊化/回生后形成的結(jié)構(gòu)能夠影響消化速度,但是在食品被食用時(shí)也需要考慮一些外部因素。包括咀嚼效應(yīng)、胃排空率、經(jīng)過小腸的時(shí)間以及上面討論到的消化酶特性的影響。如果改進(jìn)這些因素能夠減緩淀粉消化,或更廣泛的減緩生糖碳水化合物的消化和延長血糖反應(yīng),那么就可以形成生理上慢消化碳水化合物。胃排空率、消化道中食品的粘度和酶抑制劑,可以從現(xiàn)有與慢消化碳水化合物生理導(dǎo)向有關(guān)文獻(xiàn)中查閱。

有機(jī)酸或酸式鹽的存在,如酵母發(fā)酵過程中產(chǎn)生的酸或在烘烤食物時(shí)加入的,都會(huì)影響血糖和胰島素的反應(yīng)[36-38]。例如,與不含酸的膳食面包相比,酵母發(fā)酵面包(在發(fā)酵過程中產(chǎn)生乳酸)、或添加了乳酸鈣、丙酸鈉的面包后,能夠顯著降低生糖指數(shù)和胰島素指數(shù)[38]。攝入含高濃度丙酸鈉的面包不僅能降低餐后血糖和胰島素的反應(yīng),而且與其他面包相比還大大延長飽腹感持續(xù)的時(shí)間。然而,在體外消化中,僅有含有乳酸的面包才能顯著減少淀粉酶消化率。作者認(rèn)為,丙酸鈉等酸鹽對(duì)代謝反應(yīng)和飽腹感的影響是由于其延遲胃排空[36]。醋對(duì)淀粉膳食中也有類似的影響[37]。因此,可以利用發(fā)酵過程或?qū)嶋H加入有機(jī)酸來改善對(duì)碳水化合物需求的營養(yǎng)特性。

由膳食纖維(如抗性淀粉,可溶性纖維)在結(jié)腸的發(fā)酵所產(chǎn)生的“第二餐效應(yīng)”中也可以觀察到胃排空速率的降低和葡萄糖耐量的提高。所謂的“第二餐效應(yīng)”首次由Jenkins[5,51]等人提出(1988年),即低GI食物在第二餐時(shí)的改善血糖反應(yīng)的效應(yīng),后來證明是由于大量的RS所引起的[39]。Brighenti等(2006年)研究表明,膳食纖維發(fā)酵可以通過降低胃排空率來調(diào)節(jié)餐后血糖反應(yīng)[40]。一個(gè)類似的研究結(jié)果表明,食品中加入RS可以提高胰島素的敏感性,以清除肌肉中的葡萄糖,并通過脂肪組織更多的攝取短鏈脂肪酸(SCFAs)[41]。SCFAs生理功能的研究顯示,他們可以誘導(dǎo)腸肽激素 GLP-1和PYY的分泌,以減少胃腸道和胃的運(yùn)動(dòng)[42-43]。因此,在大腸發(fā)酵過程中產(chǎn)生的SCFAs,可以作為一個(gè)降低胃排空率和其他部分消化道動(dòng)力的負(fù)反饋信號(hào)。

現(xiàn)已證明水溶性膳食纖維的粘度效應(yīng)能夠誘導(dǎo)碳水化合物的緩慢消化和具有較低餐后血糖和胰島素反應(yīng)的碳水化合物的吸收[44-45]。瓜爾膠,α-葡聚糖,阿拉伯木聚糖,以及其他有效降低血糖反應(yīng)的物質(zhì),在食品制作過程中仍然能保留它們的作用[46-47]。這些可溶性纖維影響血糖反應(yīng)的機(jī)制普遍認(rèn)為是由于粘度的影響[48]導(dǎo)致胃排空率降低、水解酶對(duì)底物的利用降低[49],和/或消化的碳水化合物(比如-糊精和低聚糖)向小腸表面擴(kuò)散以消化、生成葡萄糖的擴(kuò)散率降低[50-52]。

3 未來發(fā)展趨勢(shì)

通過對(duì)SDS的物理、化學(xué)、和生理學(xué)方面的一系列研究已經(jīng)對(duì)SDS的結(jié)構(gòu)和機(jī)制有了相對(duì)較好的理解。然而,把這知識(shí)轉(zhuǎn)變成真正的食品仍然存在許多挑戰(zhàn)。許多擁有專利權(quán)的自命為“慢消化淀粉”產(chǎn)品沒有高含量且可以實(shí)際利用的 SDS,而天生的粗谷類淀粉仍然是 SDS在許多生理學(xué)的研究用的模型。對(duì)SDS的將來的研究需要把重心集中在新穎的SDS制造技術(shù)、發(fā)展評(píng)價(jià)不同SDS原料品質(zhì)的體內(nèi)方法,并深入理解SDS的生理作用,包括飽腹性、感官品質(zhì)、物理性質(zhì)、能量代謝和代謝疾病。同時(shí)也需要研究SDS和不同膳食纖維之間的生理聯(lián)系及他們對(duì)結(jié)腸的影響來全面描繪出碳水化合物的營養(yǎng)作用,更好地控制食物中葡萄糖的釋放和傳遞。

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