陜西黃龍山自然保護(hù)區(qū)褐馬雞繁殖早期棲息地選擇

李宏群，廉振民

（1.延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 延安 716000；2.長江師范學(xué)院 生命科學(xué)系, 重慶 408100）

褐馬雞（Crossoptilon mantchuricum）為瀕危物 種，目前分布區(qū)狹窄，主要分布于山西呂梁山、陜西黃龍山、河北小五臺山和北京東靈山等地的局部地區(qū)[1]．棲息地的質(zhì)量直接影響動物的地理分布、種群密度和繁殖成功率[2]．褐馬雞作為地棲生活的大型森林鳥類，冬季集群活動，進(jìn)入繁殖期后，原來許多集群的個體從群體中分化出來，并遠(yuǎn)離原有的越冬地，擴(kuò)散到其他區(qū)域配對生活[3]．目前對該物種棲息地選擇和利用的研究已有報道[3-5]．筆者通過連續(xù)2年的觀察，發(fā)現(xiàn)褐馬雞配對期與產(chǎn)卵期的活動空間明顯不一樣．2006年2—3月，筆者在陜西省黃龍山自然保護(hù)區(qū)對褐馬雞棲息地的選擇進(jìn)行研究，旨在探明褐馬雞從越冬結(jié)束到開始營巢前棲息地選擇的特征．

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

陜西黃龍山自然保護(hù)區(qū)位于延安市黃龍、宜川兩縣交界處（35°28′～36°02′N，109°38′～110°12′E），海拔962.6～1 783.5 m，相對高差820.9 m，總面積1 942 km2，林地面積 1 682 km2．研究區(qū)設(shè)在保護(hù)區(qū)的核心區(qū)北寺山林區(qū)，具體情況見文獻(xiàn)[5]．

1.2 研究方法

在研究區(qū)內(nèi)，采用機(jī)械布點(diǎn)法設(shè)置樣帶，樣帶間距約200 m，從東向西，共設(shè)置9條樣帶．將有褐馬雞大量覓食痕跡或者臥息痕跡的地點(diǎn)定為1個利用樣方，以其活動集中地為樣方的中心，選取1個10 m×10 m的大樣方、4個5 m×5 m的中樣方和5個1 m×1 m的小樣方．小樣方設(shè)置方法，將10 m×10 m樣方的每條對角線都4等分，在1/4、1/2和3/4處各取1個1 m×1 m的小樣方，共取5個. 中樣方的設(shè)置是把大樣方等分．為保證對照樣方的隨機(jī)性，采用系統(tǒng)樣方方格抽樣法[6]，在研究區(qū)域內(nèi)每隔200 m設(shè)置1條樣線，從東向西，共設(shè)9條樣帶，按每200 m設(shè)置1個樣方，使對照樣方的抽取面積基本覆蓋整個研究區(qū)域．根據(jù)研究區(qū)的面積和形狀，共設(shè)54個對照樣方，如在對照樣方內(nèi)發(fā)現(xiàn)利用樣方，就剔除該樣方．在研究期間共獲取取食地樣方48個，臥息地樣方34個，對照樣方54個．

1.3 測定指標(biāo)及數(shù)據(jù)分析

測定生境因子包括海拔（AL）、坡度（SD）、坡向（SA）、坡位（SL）、地理性（GG）、水源距離（DW）、道路距離（DR）、林緣距離（DE）、喬木蓋度（CT）、喬木數(shù)量（DT）、喬木種類（TT）、灌木蓋度（CS）、灌木種類（TS）、灌木數(shù)量（DS）和灌木高度（HS）、草本蓋度（CG）、草本高度（HG）和草本可視度（VC）．測定方法除可視度參照文獻(xiàn)[7]外，其他參照文獻(xiàn)[8]．坡向分陰坡、半陽坡和陽坡，取值分別為1、2、3；坡位分為上坡位、中坡位和下坡位，取值分別為1、2、3；地理性劃分為溝底、山坡面和山脊3種類型，取值分別為1、2、3．

利用與對照樣方生境變量差異比較的結(jié)果，先用Kolmogorov SmirnovZ檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布：如果原始數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，使用獨(dú)立樣本的t檢驗；如果原始數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，則使用Mann-WhitneyU檢驗．所有差異顯著（P＜0.05）的變量進(jìn)入后續(xù)分析．利用Spearman Correlation判斷顯著性變量之間的相關(guān)性，當(dāng)2個變量之間相關(guān)系數(shù)的絕對值大于或等于0.60時，取生態(tài)學(xué)意義比較重要的變量進(jìn)入下面的分析[9]．采用逐步判別分析（Stepwise discriminant analysis）對剩余棲息地變量予以篩選，確定影響褐馬雞棲息地選擇的關(guān)鍵因子．?dāng)?shù)據(jù)用SPSS for Windows（13.0）軟件處理．

2 結(jié)果與分析

2.1 褐馬雞棲息地生境因子的一般特征

通過對取食地樣方、臥息地樣方與對照樣方的生境因子比較，結(jié)果（表1）表明，取食地樣方海拔，坡位，坡度，地理性，道路距離，喬木的種類、數(shù)量、蓋度，灌叢的種類、數(shù)量、蓋度，草本的蓋度、高度、可視度與對照樣方差異極顯著，表明褐馬雞對取食地選擇具有明顯特征：低海拔，下坡位，小坡度，離道路較近，溝底，喬木、灌叢的種類和數(shù)量較少，喬木、灌叢、草本的蓋度以及草本高度較小，可視度較大；臥息地樣方坡向、坡度、與道路距離、喬木蓋度、灌木的數(shù)量與高度、草本高度以及可視度等與對照樣方差異顯著或極顯著，表明褐馬雞對臥息地的選擇也具有明顯特征：半陽坡，坡度較小，離道路較遠(yuǎn)，喬木蓋度較大，灌叢的數(shù)量 和高度較小，草本高度及可視度較?。?/p>

表1 褐馬雞取食地樣方、臥息地樣方與對照樣方的生境因子比較Table 1 Comparisons of ecological factors between samples of foraging sites and day-roosting sites and controlled groups of brown-eared pheasant

2.2 影響褐馬雞棲息地選擇的主要因子

將與對照樣方差異顯著的 14個取食地樣方變量進(jìn)行相關(guān)分析，因為相關(guān)系數(shù)的絕對值均大于0.6，于是剔除坡位和灌木蓋度 2個變量，將其余12個變量全部納入逐步判別分析，篩選出影響褐馬雞取食地選擇的主要因素（表2）．由表2可知，在區(qū)分取食地樣方和對照樣方時，地理性、喬木數(shù)量、灌叢種類和數(shù)量及草本蓋度等5個因子判別能力最強(qiáng)．標(biāo)準(zhǔn)化的典型判別函數(shù)為y＝0.424×地理性＋0.791×喬木數(shù)量＋0.477×灌叢種類＋0.562×灌叢數(shù)量＋0.337×草本蓋度．由這5個變量構(gòu)成方程的判別準(zhǔn)確率達(dá)96.08%，可以較好地將取食地樣方與對照樣方分開．

表2 褐馬雞繁殖早期取食地及臥息地變量的逐步判別分析Table 2 Stepwise discriminant analysis of variables between the foraging-sites or day-roosting and control ones of browneared pheasant in early breeding period

將與對照樣方差異顯著的8個臥息地樣方變量進(jìn)行相關(guān)分析可知，僅有灌叢數(shù)量與草本高度相關(guān)系數(shù)的絕對值大于 0.6，于是剔除灌叢高度變量，將其余7個變量全部納入逐步判別分析，篩選出影響褐馬雞臥息地選擇的主要因素（表2）．由表2可知，在區(qū)分臥息地樣方和對照樣方時，坡度、坡向、道路距離和喬木蓋度4個因子判別能力最強(qiáng)．標(biāo)準(zhǔn)化的典型判別函數(shù)為y＝－0.627×坡度＋0.551×坡向＋0.521×道路距離＋0.471×喬木蓋度．由這4個變量構(gòu)成方程的判別準(zhǔn)確率達(dá)75.64%，可以較好地將臥息地樣方與對照樣方分開．

3 結(jié)論與討論

陜西黃龍山自然保護(hù)區(qū)褐馬雞取食地多選擇在溝底、喬木和灌叢數(shù)量少、灌叢種類少、草本蓋度小的地方．這種選擇是與春季早期褐馬雞的隱蔽條件、食物分布情況密切相關(guān)的．有研究[10]表明，食物、水和隱蔽處等要素是構(gòu)成動物生境的主要組成部分．在黃龍山林區(qū)，2—3月是褐馬雞從越冬期到春季的過渡時期，這個時期冬季積雪剛剛?cè)诨?，地表的草本植物和灌木長出的嫩芽和幼根及某些喬木落下的種子，為褐馬雞提供了豐富的食物來源，此時褐馬雞的食物主要是一些草本植物和灌叢的根，如獨(dú)角蓮（Typhonium giganteum）的塊根、蒲公 英 （Taraxacum sinicu）和 莎 草 （Cyperus tabernaemontani）的幼根、連翹（Forsythia suspense）的根皮、漆樹（Toxicodendron vernicifluum）和油松（Pinus tabulaeformis）種子等．一般情況下，溝底陰暗潮濕，相對山脊和山面，地面較軟而且草本和無脊椎動物以及往年落下油松種子較豐富，有利于褐馬雞尋找，喬木、灌叢數(shù)量和種類少及草本蓋度小，說明褐馬雞對植被有一定的選擇性．隱蔽條件是影響動物棲息地選擇的重要因子之一[10]，選擇溝底可以躲避左右兩側(cè)天敵．

陜西黃龍山自然保護(hù)區(qū)褐馬雞臥息地多選擇在坡度小、半陽坡、離道路較遠(yuǎn)、喬木蓋度較大的地點(diǎn)．坡度小有利于躺臥，半陽坡既可防止陽光暴曬又可補(bǔ)充體熱，與道路距離較遠(yuǎn)可減少人為干擾，喬木蓋度較大，可以減少對鷹類和隼類的警惕．有研究[11]表明，動物可以通過選擇棲息環(huán)境來降低被捕食風(fēng)險．在黃龍山地區(qū)，褐馬雞的天敵主要為鷹類、隼類及小型獸類．對于地面的小型動物，褐馬雞的生存策略就是逃避．取食時，因褐馬雞的大部分時間用于取食，警戒的時間短，為了逃避敵害，必須提前發(fā)現(xiàn)敵害，所以，褐馬雞選擇視野開闊、可視度大、可以遠(yuǎn)距離發(fā)現(xiàn)天敵的喬木和灌木數(shù)量較小的生境，以便及時采取對策．實地調(diào)查時，褐馬雞總是提前發(fā)現(xiàn)調(diào)查者，然后迅速向山上跑，留下大量翻動取食的痕跡．對于鷹類和隼類，褐馬雞的生存策略是提前發(fā)現(xiàn)，并迅速逃進(jìn)周圍的森林或灌叢，所以，它們通常選擇喬木蓋度較小的林下取食．這與春季褐馬雞取食地對喬木蓋度的選擇正好相反[5]．盡管增加了被天敵發(fā)現(xiàn)的機(jī)會，但這是對食物資源與天敵風(fēng)險的權(quán)衡結(jié)果．有研究[7]表明，雞形目許多物種的棲息地選擇均與水源密切相關(guān)．李宏群等[5]發(fā)現(xiàn)，春季褐馬雞取食地離水源較近，其原因是水源特別是較大溪流附近的地面較軟，草本和無脊椎動物較豐富，此季節(jié)正是褐馬雞孵卵期，體內(nèi)水分消耗較多．褐馬雞繁殖早期，黃龍山剛剛從冬季過渡到春季，冰雪剛剛?cè)诨行┑胤竭€可看見冰雪，土壤的濕度明顯較大，褐馬雞在早春季節(jié)對水源沒有明顯的選擇性．

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英文編輯：羅文翠