我國(guó)甜菜抗逆性研究進(jìn)展

李承業(yè)，王燕飛，黃 潤(rùn)，董心久

（新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊830091）

甜菜是我國(guó)的主要糖料作物之一，主要分布于我國(guó)西北、東北和華北等干旱和半干旱地區(qū)，這些地區(qū)鹽堿化的土壤面積較大。而且，隨著全球氣候的變化和人口的增長(zhǎng)，農(nóng)業(yè)灌溉所依賴的淡水資源短缺將不可避免，灌溉的不合理和水質(zhì)劣化所引起的土壤鹽漬化正以前所未有的速度發(fā)展。同時(shí)，新型化肥、農(nóng)藥的應(yīng)用，導(dǎo)致植物的病害呈現(xiàn)出不斷更新和上升的趨勢(shì)。目前，我國(guó)甜菜塊根單產(chǎn)僅為西歐等發(fā)達(dá)國(guó)家的1/3左右，含糖低2～3度。干旱、鹽漬、病害等逆境條件是困擾甜菜生產(chǎn)發(fā)展的重要因素。幾十年來(lái)，人們比較注重甜菜外部生長(zhǎng)環(huán)境的調(diào)控，如土壤改良、施肥、灌溉、噴灑農(nóng)藥等，這些措施均需要較大的直接投入，然而有些措施不但效果不佳，而且還可能影響消費(fèi)者的身體健康，對(duì)環(huán)境造成污染，很難大面積推廣。因此，了解甜菜的抗逆性，通過(guò)人為途徑改變甜菜的自身適應(yīng)能力，合理利用當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境條件，提高甜菜的產(chǎn)質(zhì)量，已經(jīng)成為我國(guó)甜菜生產(chǎn)和科研上的重要問(wèn)題。本文從鹽、水、溫度、病害等方面綜述了甜菜抗逆性研究進(jìn)展情況，對(duì)今后甜菜抗逆性的研究前景進(jìn)行了展望。

1 甜菜的抗鹽堿性

植物耐鹽堿性指植物在土壤鹽堿濃度高的脅迫條件下生長(zhǎng)并形成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的能力。鹽堿脅迫造成的傷害是滲透脅迫和離子脅迫，即細(xì)胞外鹽分濃度高，使細(xì)胞內(nèi)外的滲透勢(shì)梯度減小，導(dǎo)致細(xì)胞失水以及有害離子濃度過(guò)高，而必需養(yǎng)分離子缺乏。在鹽堿環(huán)境中，土壤鹽分濃度很高，水勢(shì)降低，導(dǎo)致植株吸水困難，從而影響植株的水勢(shì)以及干物質(zhì)積累。

甜菜是嫌酸性作物，適應(yīng)于pH值6.5～8.0的微酸至堿性環(huán)境，在栽培作物中耐堿性名列前茅[1]。甜菜苗期可生長(zhǎng)于含鹽0.5%～0.6%的土地上，生長(zhǎng)盛期可生長(zhǎng)于含鹽0.6%～0.8%的土地上（以硫酸鹽、氯化物為主）[2]。Greenway在1980年定義鹽生植物為“能夠在含有至少3.3 bar（相當(dāng)于70 mmol/L單價(jià)鹽，即0.4%含鹽量）滲透壓鹽水的生境中生長(zhǎng)的自然植物區(qū)系”[3]。因此甜菜應(yīng)屬于鹽生植物。

甜菜耐鹽性較強(qiáng)表現(xiàn)在比其它作物有更強(qiáng)的吸收或容納22Na和36Cl的能力[5]。有研究表明，NaCl 180mmol/L對(duì)甜菜葉面積和干物質(zhì)量影響均不明顯[6]；Papp等（1983）研究發(fā)現(xiàn)，甜菜呼吸速率對(duì)鹽度（NaCl 0～500mmol/L）不敏感[6]。在高鹽度下，甜菜通過(guò)攝入鹽分以維持膨壓，保持葉片多汁和較大的葉面積。這種細(xì)胞對(duì)高濃度Cl和Na的忍耐能力可能與這些離子在細(xì)胞內(nèi)特殊的區(qū)域化有關(guān)[5]。Plaut和Marschner通過(guò)22Na和36Cl示蹤研究表明，甜菜與其它作物相比，大多數(shù)22Na保留在所處理的葉子部位或者向葉尖運(yùn)輸，而根中的22Na特別低。隨著鹽度的提高，甜菜地上部Na+和Cl-含量隨之迅速提高，但是根系Cl-含量卻幾乎沒(méi)有變化[4]。這種區(qū)域化的結(jié)果，使液泡中的Na+和Cl-起滲透調(diào)節(jié)作用，改善了水分平衡[5]。

盡管甜菜是較耐鹽的作物，但當(dāng)土壤飽和提取液的電導(dǎo)率達(dá)到7.0mΩ/cm時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)鹽害[6]。Agers和Hayward（1984）的研究表明，甜菜發(fā)芽時(shí)對(duì)鹽分最敏感。在鹽度為6.0mΩ/cm（電導(dǎo)率）時(shí)，發(fā)芽率降低50%[7]。王榮華等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增加，甜菜發(fā)芽率總體呈下降趨勢(shì)，1.0%鹽濃度為甜菜種子發(fā)芽的臨界濃度，1.8%鹽濃度為極限濃度；隨著鹽濃度的增加，甜菜幼苗的各項(xiàng)指標(biāo)均表現(xiàn)為較為一致的下降趨勢(shì)[8]。在種子發(fā)芽和幼苗形態(tài)建成階段，甜菜不能忍耐高鹽度和高濕的環(huán)境[2]。鹽度過(guò)高影響甜菜生長(zhǎng)，不完全是由于生理干旱造成的，還因?yàn)樘鸩宋整}分過(guò)多排斥另一些營(yíng)養(yǎng)元素的吸收或者影響生理代謝而降低營(yíng)養(yǎng)元素的吸收量和含量。耿貴等研究顯示，NaCl 40mmol/L促進(jìn)甜菜生長(zhǎng)，擴(kuò)大甜菜單株葉面積，刺激甜菜吸收NO3-，不影響吸收鎂，可強(qiáng)烈抑制甜菜吸收鉀和鈣。NaCl 80～180mmol/L不影響甜菜干物質(zhì)重量，但已開(kāi)始抑制甜菜吸收和鎂。NaCl 280～380mmol/L明顯抑制甜菜生長(zhǎng)，并強(qiáng)烈抑制、鉀、鈣和鎂的吸收，Cl-能刺激作物對(duì)磷的吸收，對(duì)氮、磷、鈣和鎂向地上部組織運(yùn)輸分配無(wú)影響，僅抑制鉀向地上部組織運(yùn)輸分配[6]。

2 甜菜的抗旱性

植物的抗旱機(jī)理十分復(fù)雜，抗旱性是受形態(tài)、解剖和生理生化等諸多特性控制的復(fù)合遺傳性狀，不同的形態(tài)、解剖和生理特性之間既相互聯(lián)系，又相互制約。

從甜菜生理學(xué)方面看，甜菜的根系較發(fā)達(dá)，葉面的角質(zhì)層較厚，與馬鈴薯等作物相比，比較抗旱。但是甜菜種子與其它作物比較，其外部宿存的花萼、果皮均由厚壁死細(xì)胞組成，堅(jiān)硬、木質(zhì)化、不光滑。甜菜種子萌發(fā)時(shí)需吸收種球重120%～160%的水分，明顯高于一般的作物種子。因此，甜菜在生育中后期比較抗旱，但苗期抗旱能力弱。

關(guān)于甜菜的需水規(guī)律、灌溉技術(shù)及水肥耦合效應(yīng)等方面的研究，國(guó)內(nèi)外已有很多報(bào)道，但在甜菜抗旱性方面的研究報(bào)道很少。甜菜品種間的抗旱性有明顯的差異，不同倍數(shù)性甜菜品種的抗旱性不同，一般的二倍體甜菜品種抗旱性強(qiáng)于多倍體甜菜品種；同一倍數(shù)性不同類(lèi)型品種表現(xiàn)為高糖型品種的抗旱性強(qiáng)于豐產(chǎn)型甜菜品種[9]。周建朝等（2003）研究表明，不同基因型的甜菜間，其對(duì)水分脅迫的抗逆能力相差較大，從抗旱系數(shù)、脅迫敏感指數(shù)等指標(biāo)看，不同基因型間相差最高的可達(dá)4倍以上[10]。在抗旱機(jī)理方面，不同基因型的甜菜品種在受到水分脅迫時(shí)具有不同的生理反應(yīng)，主要表現(xiàn)在對(duì)細(xì)胞溶質(zhì)外滲率和過(guò)氧化氫酶活性的影響。

在甜菜抗旱生理選（育）種方面，用甜菜枯葉/全葉比值能夠可靠地反映甜菜的抗旱性及程度。在塊根分化形成期（苗期），葉片的電泳外滲率能較準(zhǔn)確地反映甜菜品種抗旱性能，不同程度的膜系統(tǒng)的傷害情況，外滲率大的不抗旱，反之抗旱，可作為入選抗旱品種的重要指標(biāo)。超氧化物歧化酶活性強(qiáng)的、過(guò)氧化氫酶活性強(qiáng)的、維生素C、谷光甘肽等含量高的，可作為抗旱品種選擇的參考指標(biāo)。通過(guò)測(cè)定甜菜細(xì)胞液濃度的滲透壓、根中蛋白質(zhì)的含量，光合作用和呼吸作用的強(qiáng)度、葉片干物質(zhì)等生理指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，一般細(xì)胞液濃度高、滲透壓大、蛋白質(zhì)含量高、光合作用強(qiáng)、呼吸作用弱、葉片干物質(zhì)含量高的植株抗旱能力強(qiáng)。

3 甜菜的抗寒性

溫度是植物生長(zhǎng)的必要條件，然而低溫卻是限制植物生長(zhǎng)的重要因素。植物的低溫傷害可分為冷害（零上低溫對(duì)植物的傷害）和凍害（零下低溫對(duì)植物的傷害）兩大類(lèi)。

研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫使植物體內(nèi)防御活性氧的酶促和非酶促保護(hù)系統(tǒng)能力降低，致使細(xì)胞內(nèi)自由基水平提高，膜脂過(guò)氧化作用加劇導(dǎo)致質(zhì)膜傷害，造成低溫傷害。因此在低溫脅迫條件下，減少膜內(nèi)保護(hù)酶活性下降程度、維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性能，可有效地提高植物的抗寒性。另外，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲量的大小可以判斷細(xì)胞損傷程度，可作為植物抗寒性的生理指標(biāo)。植物對(duì)溫度逆境的適應(yīng)之一主要在于生物膜，特別是質(zhì)膜和類(lèi)囊體膜的物性[11]。植物的冷敏感性可以通過(guò)調(diào)節(jié)膜脂的不飽和脂肪酸水平得到調(diào)控，調(diào)節(jié)的途徑是通過(guò)酰脂去飽和酶和甘油-3-磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶的作用；利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)在植物中超表達(dá)抗氧化酶基因，如編碼SOD、APX、CAT和GR等的基因，可望提高耐冷性；植物低溫逆境信號(hào)傳導(dǎo)的研究表明，ABA不僅是重要的低溫逆境信號(hào)，而且可調(diào)節(jié)冷害下基因的表達(dá)，Ca2+是一個(gè)主要的第二信使，蛋白激酶途徑也參與了植物冷害的信號(hào)傳導(dǎo)；低溫誘導(dǎo)的蛋白或酶類(lèi)主要有脫水蛋白和熱穩(wěn)定蛋白。目前受低溫調(diào)節(jié)的特異蛋白受到研究者的極大關(guān)注，并對(duì)多種植物進(jìn)行了耐寒性誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)，均發(fā)現(xiàn)了此類(lèi)蛋白質(zhì)的存在并與植物的耐寒性密切相關(guān)[12]。但是，目前有關(guān)甜菜抗寒性研究尚罕見(jiàn)報(bào)道。

4 甜菜的抗病性

甜菜抗病性是甜菜避免、中止或阻滯病原物侵入、擴(kuò)展、減輕發(fā)病和損失程度的一類(lèi)特性，是甜菜與其病原生物在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化中相互適應(yīng)、相互選擇的結(jié)果。各類(lèi)病原物具有不同類(lèi)別、不同程度的寄生性和致病性，甜菜也相應(yīng)地形成了不同類(lèi)別、不同程度的抗病性。甜菜病害包括細(xì)菌、真菌以及病毒等引起的褐斑病、蛇眼病、黃化毒病、立枯病，以及目前影響生產(chǎn)極為嚴(yán)重的叢根病等多種病害[13]。

同其他植物類(lèi)似，甜菜受病原物侵染后，其過(guò)氧化物酶（POX）、超氧化物岐化酶（SOD）、多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、脂氧合酶（LOX）等酶活性發(fā)生變化，在抗病與感病品種間存在數(shù)量上的差異，同時(shí)甜菜丙二醛（MAD）含量、鉀素等礦質(zhì)含量、氨基酸的種類(lèi)及含量等均與其抗病性存在一定的相關(guān)性[14，15]。德國(guó)哥廷根甜菜研究所的研究也表明，在礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)方面，感病個(gè)體與耐病個(gè)體鈉含量相比無(wú)區(qū)別，鉀、磷、硫含量有所降低，而其鈣及鎂的含量卻有所增加；并且認(rèn)為，直根重量與須根重量的比值與抗病性呈正相關(guān)，葉綠素含量、葉片還原糖含量、葉片水分含量和二氧化碳吸收量等也與甜菜的耐病性呈正相關(guān)關(guān)系。防御保護(hù)酶系統(tǒng)的變化、礦質(zhì)代謝的變化以及光合作用和呼吸作用等生理代謝的變化等是甜菜的生理病理反應(yīng)，在抗病中起到一定作用，可以作為選擇鑒定甜菜抗病性的參考指標(biāo)[14-16]。

5 甜菜抗逆性研究展望

雖然甜菜是抗逆性較強(qiáng)的作物，但因我國(guó)的甜菜主要分布在干旱、半干旱以及鹽堿地區(qū)，以及隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的不斷加強(qiáng)，資源日趨不足，環(huán)境狀況急劇惡化，通過(guò)人為途徑改變甜菜的自身適應(yīng)能力，提高甜菜的抗逆性必將成為緩和我國(guó)環(huán)境條件惡化與甜菜生產(chǎn)之間矛盾的有效途徑。

目前有關(guān)甜菜抗逆性研究所處水平僅達(dá)組織和細(xì)胞水平，從分子水平上，加強(qiáng)抗性生理和機(jī)理的研究是今后這方面研究的重點(diǎn)。在甜菜抗逆性品種選育方面，將傳統(tǒng)的田間選育與現(xiàn)代化的生理學(xué)選育、生物技術(shù)結(jié)合起來(lái)，利用現(xiàn)代生物技術(shù)，克隆和構(gòu)建與抗鹽堿、干旱和病害等逆境有關(guān)的外源基因，選育出更多的抗逆甜菜品種，并加以利用，對(duì)于擴(kuò)大甜菜種植面積，提高甜菜的產(chǎn)質(zhì)量具有積極的意義。

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