一類具有時滯和帶毒素的功能性反應的植物-食草動物系統(tǒng)性態(tài)分析

沈莉莉，趙維銳

(武漢理工大學 理學院，湖北 武漢 430070)

20世紀80年代以來，植物在動物-植物系統(tǒng)中的作用倍受生態(tài)學家的關注[1]，植物因食草動物“捕食”而受損害，但植物不是完全被動的，植物有各種補償機制以及防護作用.在長期的進化過程中，有些植物形成一定的毒性用于防御食草動物的覓食活動.這些帶毒素的植物在被食草動物覓食后，會對動物產(chǎn)生潛在的生理影響.大量的研究表明：植物次生化合物(包括植物的氣味，味道以及毒素等)對食草動物的食物攝入[2]、蛋白質(zhì)利用率、酶活性、肝臟和腎臟細胞膜的完整性、生長速度、存活以及繁殖均具有顯著的抑制作用[3].因此在研究動物-植物系統(tǒng)的相互作用時考慮毒素的作用能使理論更真實的反應現(xiàn)實.20世紀80年代初，以J.P.Bryant和R.K.Swihart等為代表的數(shù)學家在研究動物-植物系統(tǒng)的相互作用時開始考慮了毒素的作用.而在本世紀初，以馮芷蘭、閆慧臻等為代表的中國學者開始了對毒素在植物-食草動物系統(tǒng)作用以及毒素對個體生長模型的影響的研究，并得到了一系列較好的成果.但美中不足的是這些模型中都沒有納入對時滯的考慮.

為了能夠更好的研究動植物系統(tǒng)的動力學行為，本文就一類具有時滯和帶毒素的功能性反應的植物-食草動物系統(tǒng)進行分析，研究植物-食草動物的相互動態(tài).

1 模型分析

最常用的研究植物-食草動物生態(tài)系統(tǒng)的模型為傳統(tǒng)的Holling-II型功能性反應[4]：

(1)

(2)

e為食草動物的覓食率，其大小取決于捕食者的移動速度以及捕食者能偵測到的食餌的分布區(qū)域的半徑大小.σ是N的函數(shù)，為食草動物的消化率，h為捕食者對每一份食餌的掌控時間，即為食草動物消化每一份食物所需的時間.r是植物的內(nèi)稟增長率，K為環(huán)境容納率，B為被消耗的植物量轉(zhuǎn)換成新的動物量的轉(zhuǎn)換率(通過增長和繁殖)，d為食草動物的與植物毒素無關的死亡率.顯然這里食草動物的增長率是植物密度的單調(diào)遞增的函數(shù).但當我們在系統(tǒng)中考慮到植物毒素的影響時，這種假設就不合適了，因為當植物密度達到一定程度時，植物毒素對食草動物的防御作用會導致食草動物生長率的降低.為了刻畫植物毒素對食草動物的影響，馮芷蘭，劉榮松等學者在傳統(tǒng)的Holling-II型功能性反應中加入了毒素對食草動物成長的影響的功能性反應：

(3)

則原來的系統(tǒng)變?yōu)?

(4)

在自然界中，很多現(xiàn)象都具有時間滯后性.有的現(xiàn)象受時間滯后的影響并不大，而有些現(xiàn)象則不然，它們在受到時間滯后影響時原系統(tǒng)和影響后的系統(tǒng)差別特別大.這時，必須考慮時間滯后這一因素.特別是在生態(tài)系統(tǒng)中，這種時間滯后更不容忽略.同樣，在現(xiàn)實中食草動物通過覓食而得到增長和繁殖(即消耗的植物量轉(zhuǎn)換成新的動物量)這個過程是需要一定的時間來實現(xiàn)的.為了分析這一段時間對系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，引進滯量τ，對原系統(tǒng)做如下改變：

(5)

在這部分假設食草動物能控制自己的消化率，當植物密度足夠大的時候，食草動物就會減少自己對植物的消化量.故設定一個閾值Nm：當植物量N不高于閾值Nm時，食草動物的消化率為常數(shù)；當植物量N超過閾值Nm時，食草動物的消化率就是植物量N的遞減函數(shù).

(6)

這里的σ0>0是一個常量.在對σ(N)做了如上假設之后，C(N)也發(fā)生了變化，故不妨假設:

(7)

(8)

則可將系統(tǒng)(5)改寫成：

(9)

2 平衡點及其穩(wěn)定性

系統(tǒng)(9)有兩個邊界平衡點：E0=(N0,P0)=(0,0)以及Ek=(Nk,Pk)=(k,0).同時系統(tǒng)只有一個正的內(nèi)部平衡點，將其記作E*=(N*,P*)，其中00.這是因為函數(shù)C1(N)是單調(diào)遞增的，故最多只存在一個N使得BC1(N)-d=0.

其中Δv=BG(BG-d).

(10)

E*是否為內(nèi)部平衡點是由N*和K的值的大小來決定的：只有當N*

(11)

(12)

在做了如上假設之后，可以得到以下結(jié)論：在(G,ω)平面上，只要滿足條件ω>ωk(G)，則內(nèi)部平衡點E*總是存在.

這是因為GGC時，由GC的定義可以得出Nm>K.而C1(N)在區(qū)間[0,Nm]上是嚴格單調(diào)遞增的，故當ω=BG-d>B(G-C(K))時顯然可以得到dC1(N*)，即N*

下面來考慮邊界平衡點E0和EK的穩(wěn)定性：

定理1 (1)E0總是鞍點;

(2)當ω<ωk(G)時EK是穩(wěn)定的，而當ω>ωk(G)時EK不穩(wěn)定.

證明由于邊界平衡點E0和EK對于所有的G和ω都是存在的，從而很容易就能得到它們的穩(wěn)定性.

當ω>ωk(G)時，也即是BC1(K)>d，則λ2=BC1(K)-d>0， 故EK為鞍點，從而EK是不穩(wěn)定的.

當ω<ωk(G)時，也即是BC1(K)

為了便于對內(nèi)部平衡點穩(wěn)定性的討論，做如下假設：

(H3) 其它.

關于內(nèi)部平衡點的穩(wěn)定性有如下定理：

定理2 (1)內(nèi)部平衡點(N*,P*)在τ=0處是局部漸近穩(wěn)定的.

(3)當(H2)成立時，內(nèi)部平衡點(N*,P*)的穩(wěn)定性將隨著τ的增大而改變有限次，最終變得不穩(wěn)定.

證明首先定義(N(t),P(t))T：

(13)

其中(N*,P*)是系統(tǒng)(1)的唯一的正的內(nèi)部平衡點.將式(13)帶入系統(tǒng)(9)得到：

(14)

對式(14)線性化得到：

(15)

(16)

顯然式(16)有非零解當且僅當它的系數(shù)矩陣的行列式為零，也就是：

(17)

因此可以得到式(15)的特征方程：

P(λ)+e-λτQ(λ)=0,

(18)

其中P(λ)=λ2+[d-C1(N*)g1′(N*)]λ-dC1(N*)g1′(N*),

(19)

(20)

λ2+a1λ+a0+e-λτ(b1λ+b0)=0

(21)

應用Cooke和Grossman在文獻[8]中的引理可以得到：

(3)當(H3)成立且τ>0時，方程(21)沒有純虛根.

其中

(22)

(23)

(24)

現(xiàn)在給定G和ω，把τ做為參數(shù)，結(jié)合前面的討論，再應用文獻[9]中的引理3可以得到：

對于τ=0的情況，只要滿足條件ωK<ω<ωHopf，內(nèi)部平衡點是局部漸近穩(wěn)定的.其中ωK的定義見本文式(12)， 而:

ωHopf=BG-dHopf(G)=

3 結(jié)論

在研究系統(tǒng)平衡點的穩(wěn)定性時，發(fā)現(xiàn)引入時滯的系統(tǒng)存在穩(wěn)定性開關現(xiàn)象，即當時滯變化經(jīng)過一序列值時，系統(tǒng)平衡點的穩(wěn)定性也隨之發(fā)生變化：從漸進穩(wěn)定到不穩(wěn)定，再到漸進穩(wěn)定，經(jīng)過有限次循環(huán)最后進入不穩(wěn)定狀態(tài).另外，對于平衡點附近的Hopf分支產(chǎn)生的條件及其方向和穩(wěn)定性，將在以后的文章中給與討論.

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