海水養(yǎng)殖池塘浮游植物碳的計算機模擬*

蘇躍朋,馬 甡,田相利,馮翠梅,董雙林

(中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室,山東青島266003)

海水養(yǎng)殖池塘浮游植物碳的計算機模擬*

蘇躍朋,馬 甡,田相利,馮翠梅,董雙林

(中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室,山東青島266003)

應用光學顯微鏡法對實驗系統(tǒng)浮游植物進行了野外定量研究,測定了系統(tǒng)中浮游植物的種類組成和生物碳素變動,為模型有效性驗證提供了野外數(shù)據(jù);根據(jù)Ecopath能量平衡模型原理建立了海水養(yǎng)殖池塘浮游植物碳的計算機模型,初步確定了包括15個參數(shù)的浮游植物模塊參數(shù)庫,通過單因子分析法進行參數(shù)敏感性檢驗,確定了3個敏感性參數(shù),并利用野外實際測定數(shù)據(jù)進行了模型驗證。模擬結果表明本模型成功模擬了海水養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物碳變動。在建模過程中,光限制因子與水溫為影響浮游植物碳的主要內源因素,浮游動物捕食作用為外源影響因素。

養(yǎng)殖池塘;浮游植物;碳;模型;敏感性參數(shù)

在全球各大海域中,浮游植物碳與初級生產(chǎn)力是物質轉換和能量流動的關鍵環(huán)節(jié),是一切草食、肉食乃至腐食生物賴以生存的物質基礎[1]。在生態(tài)系統(tǒng)動力學模擬研究中,浮游植物模塊具有舉足輕重的地位。歐洲北海ECOHAM模型[2]、膠州灣ERSEM模型[3]、渤海NPZD生化模型[4]等動力學模擬研究中,浮游植物均作為生物箱式模型的基礎模塊進行建模。

在海水養(yǎng)殖系統(tǒng)中,浮游植物與浮游動物、細菌和腐屑共同組成“微食物環(huán)”[5],可以有效利用和轉化殘餌、糞便以及溶解有機物等污染物形成次級生產(chǎn)力,是清潔生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)。同時,浮游植物與養(yǎng)殖容量[6]、水生系統(tǒng)富營養(yǎng)化[7]、非經(jīng)典生物操縱下赤潮控制[8]等研究密切相關。目前對于浮游植物的研究多見于Redfield系數(shù)下氮、磷、硅、鐵等限制對其生長的影響[9],基于“微食物環(huán)”的系統(tǒng)動力學研究尚不多見。翟雪梅等[10]曾建立經(jīng)典對蝦養(yǎng)殖池塘鞭毛藻和浮游硅藻子模型,遺憾的是因缺乏實測數(shù)據(jù)而無法進行模型有效性的系統(tǒng)驗證。Ecopath能量平衡模型是動態(tài)描述生態(tài)系統(tǒng)的高效生態(tài)通道建模方法[11]。本文借鑒前人工作經(jīng)驗,根據(jù)Ecopath能量平衡模型原理建立了海水養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物碳的計算機模型,并利用野外實際測定數(shù)據(jù)進行了模型驗證和參數(shù)敏感性分析,為海水養(yǎng)殖系統(tǒng)“微食物環(huán)”的模擬研究以及清潔生產(chǎn)技術開發(fā)奠定了基礎。

1 材料和方法

研究對象為人工增氧型高密度對蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)。實驗池塘位于天津漢沽區(qū),池塘長方形,面積為0.20 hm2,池深4 m,水深度為3.0～3.5 m,底質類型為泥砂型,養(yǎng)殖用水為高鹽度鹵水和地下淡水混合的鹵淡水,鹽度為13～25,養(yǎng)殖周期中采用僅添水不排水的封閉式養(yǎng)殖模式。放養(yǎng)中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)蝦苗,放養(yǎng)密度為250尾/m2。野外實驗時間為2004年6月5日～8月20日。每15 d用2.50 L的有機玻璃采水器提取表、中、底3層水樣混合。然后取混合水樣1.00 L,以10%的I2溶液固定,在室內靜置48 h后,濃縮、定容至50 mL。分析時取均勻樣品注入0.10 m L的浮游植物計數(shù)框,用視野計數(shù)法在400×顯微鏡下計數(shù)小型浮游植物(≤20μm),用全片計數(shù)法在100×顯微鏡下計數(shù)大型浮游植物(>20μm),計數(shù)時為了使誤差減少到10%,每次所計浮游植物細胞數(shù)均達到400個以上[12]。

采用Epp ley等[13]細胞體積法將浮游植物細胞數(shù)量轉化為碳含量來計算浮游植物的生物量,計算公式為:

其中,C為浮游植物細胞含碳量,單位為pg;V為浮游植物細胞體積,單位為μm3。浮游植物各種類的細胞體積的計算采用Hillebrand等[14]的幾何體積擬合法。

此外,從原始水樣中另取50 mL混合水樣,0.45μm濾膜過濾,再以N,N-二甲基甲酰胺萃取濾膜后,用3色分光光度法(檢出限1μg/L,相對誤差±10%)測定葉綠素a值[15]。

野外實驗周期內共采集到浮游植物32屬。其中,硅藻門10屬,甲藻門6屬,綠藻門4屬,金藻、裸藻和藍藻等種屬所占比例均在10%以下,各門所占整體比例見圖1。實驗期間,浮游植物優(yōu)勢種主要有硅藻類的根管藻屬(Rhizosolenia)和小環(huán)藻屬(Cyclotella),綠藻類的小球藻屬(Chlorella),以及甲藻類的縱裂甲藻屬(Plerom onas)和原甲藻屬(Prorocentrum)。

圖1 實驗周期內養(yǎng)殖池塘浮游植物的種屬組成Fig.1 Constitutes of phytop lankton species in shrimp culture pond during the experimental period

2 模型建立

2.1 模型結構與說明

Ecopath假設模型對象的生態(tài)系統(tǒng)中全部生物功能組是穩(wěn)定的,系統(tǒng)中各功能組的能量輸入與輸出保持平衡[11]。浮游植物碳模型的生態(tài)功能組包括:浮游植物光合作用、呼吸、死亡、胞外分泌和被浮游動物捕食5項[16],表達方程如下:

光照、水溫和營養(yǎng)鹽依次為影響浮游植物光合作用的效應因子[17],光照作用尤為重要,根據(jù)養(yǎng)殖環(huán)境中高腐屑含量的特點,光限制函數(shù)采用Wolfe公式[18],并設置光限制最小參數(shù)值。其中光照主要為太陽輻射。本文中水表層太陽輻射(W/m2)為系統(tǒng)強迫函數(shù),實驗周期中每5d用照度計測定,采用線性內插法得到函數(shù)曲線。影響浮游植物生長的溫度效應采用最大生長速率下的指數(shù)公式[19]。則表達方程如下:

(ⅰ)光合作用=G×α0×LL t×浮游植物生物量

式中:G:浮游植物生長(1/d),

α0:營養(yǎng)鹽影響因子,

LL t:光限制函數(shù)(1/d)。

其中:G=umax×e(α1×T)

式中:μmax:浮游植物最大生長速率(1/d);

α1:浮游植物生長速率的溫度系數(shù)(1/℃);

T:為水溫(℃),為系統(tǒng)強迫函數(shù);

L t:水表層太陽輻射(W/m2),為系統(tǒng)強迫函數(shù);

Iref:可被浮游植物利用的最大光照強度(W/m2);

UZP:單位浮游動物量(mgC/m3),為文獻[20]中的浮游動物模塊;

UPP:單位浮游植物量(m gC/m3),為模擬結果代入;

δ:腐屑懸浮系數(shù)(%);

KI:水體中物質的最大濃度(mgC/m3)。

Ecopath模型中將自然死亡和被捕食項作為能量輸出的必備單元[12]。浮游植物模型中光合自養(yǎng)過程還伴隨有呼吸和胞外分泌等生物過程,其中呼吸作用可作為光合自養(yǎng)作用的可逆過程,呼吸速率與浮游植物的生長速率為正相關[21],呼吸作用與自然死亡項均采用溫度效應下的指數(shù)公式表達[2]。浮游動物對浮游植物的捕食采用lvlev指數(shù)函數(shù)[22],為了避免對浮游植物的過度攝食,設置攝食閾值[23],用IF函數(shù)表示。胞外分泌為浮游植物細胞溶解有機物代謝過程,其分泌量與浮游植物成一定的比例關系,采用線性方程表示[3]。則表達方程如下:

(ⅱ)呼吸=α2×e(α3×T)×浮游植物生物量

式中:α2:0℃時浮游植物呼吸速率(1/d),

α3:浮游植物呼吸溫度系數(shù)(1/℃)。(ⅲ)死亡=α4×e(α5×T)×浮游植物生物量

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式中:α4:0℃時浮游植物自然死亡速率(1/d),

α5:浮游植物自然死亡溫度系數(shù)(1/℃)。

(ⅳ)胞外分泌=α6×光合作用

式中:α6:浮游植物溶出系數(shù)(1/d)。

式中:Gmax:0℃時浮游動物對浮游植物的最大捕食

率(1/d),

α7:浮游動物捕食浮游植物的溫度系數(shù)

(1/℃),

PP0:餌料閾值濃度(mgC/m3),

λ:為lv lev常數(shù)。

浮游植物碳模型的能流關系模式圖如圖2所示。

圖2 浮游植物碳模型的能流關系模式圖Fig.2 Concep tualmodel for phytop lankton carbon secto r showing pathways and linkages between different components

2.2 模型參數(shù)

合理選擇和確定模型參數(shù)是數(shù)學模型構建中至關重要的環(huán)節(jié)[24]。模型參數(shù)的可靠性對于模型模擬結果的合理性、準確性等起著關鍵作用[25]。對于重要參數(shù)最好在實驗現(xiàn)場進行測定,模型基本參數(shù)則通過文獻查取適宜范圍后進行選擇和確定。本文所用參數(shù)見表1,除δ值采用沉積物罐收集法現(xiàn)場測定外,其他參照文獻[10]、[22]和[27]。

3 模擬結果

本文模型是在STELLA○R5.1.1(High Performance System s,Inc.,Hanover,New Hampshire,USA)軟件環(huán)境下開發(fā)運行,模型積分采用Euler’s方法,以1 d為時間步長進行數(shù)學模擬。該模型模擬了養(yǎng)殖周期90 d的浮游植物碳變動,以養(yǎng)殖0 d作為運行初始值,采用現(xiàn)場測定浮游植物碳和葉綠素a數(shù)據(jù)進行模型驗證。結果(見圖3)表明浮游植物碳模擬結果與實際測定值、葉綠素a吻合良好,其中浮游植物碳模擬值和實測值相關性極顯著(n=5,r=0.95,P<0.01)。本模型成功模擬了海水養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物碳變動。

表1 模型建立過程所需參數(shù)和取值Table 1 Parameters and its values in the process of modelmaking

圖3 浮游植物碳測定和模擬結果Fig.3 Comparison of simulated results and determined data of phytoplankton carbon in water

浮游植物碳的同化過程主要為光合作用過程,而光合作用取決于光輻射的光強度[17],所以光限制因子在高密度精養(yǎng)池塘系統(tǒng)中具有重要作用。因為該養(yǎng)殖系統(tǒng)的高養(yǎng)殖生物量和高機械增氧量帶來養(yǎng)殖水體中極高的懸浮腐屑負載量[20],極大程度地影響了浮游植物的光合作用過程,是造成養(yǎng)殖中后期浮游植物碳量下降的主要原因。在生態(tài)建模過程中,對光合作用的公式選取大多采用與最適光強、水深有關的Steele函數(shù)[27],而本文針對養(yǎng)殖水體高腐屑量的特點,采用與顆粒物濃度相關的Wolfe公式[18],有力地促進了模型的成功構建。此外,本文研究系統(tǒng)中硅藻所占比例高于30%,顯著高于甲藻、綠藻、金藻和藍藻等池塘常見種類(見圖1)。研究期間,浮游植物優(yōu)勢種主要為硅藻類的根管藻屬(Rhizosolenia)和小環(huán)藻屬(Cyclotella)等。相對于其他藻類,浮游硅藻生活環(huán)境只需要很少的光,底棲硅藻可以生活在弱光照的深水處[28]。則藻類種屬分析結果表明本研究環(huán)境僅適宜暗光生存的硅藻類,光限制因子除影響碳素同化過程外,對浮游植物的種屬組成也具有重要影響作用。與光照因子具有相似性,溫度對藻類結構也有著重要影響作用。大量硅藻種類為狹冷性種,適宜在春天和秋天生長繁殖,而藍藻、綠藻和甲藻為廣溫性種,常在夏天水溫較高時出現(xiàn)[29]。本研究系統(tǒng)在養(yǎng)殖中后期水溫升高,藻類結構體系發(fā)生了從低溫種類向廣溫種類演變,而適宜高水溫生存的藻種又不適宜高濁度水體的光限制環(huán)境,是造成養(yǎng)殖中后期浮游植物碳量下降的又一重要因素。

相對于光照和溫度而言,浮游植物生長對氮、磷等營養(yǎng)鹽也有著基本需求,一般認為浮游植物以16∶1的摩爾比吸收氮磷,水環(huán)境中浮游植物的種群變動與氮磷比有一定的關系[9]。不同種類的浮游植物對氮、磷的最適濃度要求也有所不同,海水浮游植物要求氮、磷下限分別為無機氮1μmol/L,無機磷0.1μmol/L[30]。本研究系統(tǒng)中,氮磷比變動范圍在8.8～30.9之間,無機N和無機P的濃度分別高于22和2.5μmol/L[20],遠大于浮游植物對營養(yǎng)鹽的下限要求。所以,在本實驗系統(tǒng)中,營養(yǎng)鹽濃度并不構成顯著影響浮游植物生長和繁殖的限制因子。

影響浮游植物碳的外在因素主要為浮游動物的捕食作用。依照Harvery[31]的捕食假說,浮游植物和浮游動物二者在空間分布上呈相反的關系,雖然大型浮游動物對浮游植物的攝食作用受很多因素的影響,諸如水溫、光照、浮游動物豐度、浮游植物豐度和有機碎屑的數(shù)量等,大多數(shù)學者仍然認為浮游動物是浮游植物生物量操縱的最主要因素[32-33]。本實驗前期,浮游植物碳模擬值下降的主要原因即為浮游動物的攝食作用。此外,本實驗研究系統(tǒng)的浮游動物以大中型(>200μm)個體為優(yōu)勢種類,包括:擬哲水蚤(Paraca lanus)、劍水蚤(Cyclops)和臂尾輪蟲(B rachionus)等[20]。中國明對蝦幼蝦期可對植食性大型浮游動物具有顯著捕食作用[34],所以在養(yǎng)殖前期放養(yǎng)對蝦苗種后,浮游動物因蝦苗攝食作用而顯著下降[20],進而浮游動物對浮游植物碳的攝食作用隨之降低,從而造成了養(yǎng)殖期25 d浮游植物的生長峰值(見圖2)?？梢钥吹皆谟嬎銠C模擬前期中,浮游動物與浮游植物具有此消彼長的現(xiàn)象,盧靜等[33]在傳統(tǒng)養(yǎng)蝦池塘的研究中也觀察到了相同的現(xiàn)象。同時發(fā)現(xiàn),浮游植物碳隨著浮游動物數(shù)量變動而出現(xiàn)下降和上升峰值的模擬結果,因恰好出現(xiàn)在采樣測定間期而并未被實際測定結果觀察到。該結果表明,對于復雜多變的水生生態(tài)系統(tǒng)而言,計算機模擬可以靈敏、準確地反映出養(yǎng)殖系統(tǒng)內部變化規(guī)律。通過模型的預測分析功能,可進行健康高效養(yǎng)殖關鍵技術的篩選,從而為養(yǎng)殖生產(chǎn)服務。

4 模型敏感性分析

靈敏度分析(Sensitivity analysis)在系統(tǒng)分析中有很重要的作用,其目的在于確定模型中哪些方面最容易在系統(tǒng)描述中引進不確定性,具有重要的生態(tài)學意義[35]。

本文采用單因子變化法,在模型標準運行狀態(tài)下改變特定參數(shù)的值,取狀態(tài)變量在各個時間點的相對變化量的平均值,除以參數(shù)的相對變化,即得出狀態(tài)變量的敏感度[36]。對于參數(shù)變化范圍采用文獻[37]的原則,即在參數(shù)估計的范圍內,將預分析的參數(shù)增加10%或減少10%。對模型中的主要參數(shù)進行了敏感度分析(見表2)。以敏感度>1的為敏感參數(shù),1～0.5之間為較敏感參數(shù),<0.5為不敏感參數(shù)。

表2 浮游植物模型參數(shù)敏感性分析Table 2 Sensitivity analysis in phytop lankton model

單因子參數(shù)分析表明,浮游植物最大生長速率、營養(yǎng)鹽影響因子和0℃時浮游動物對浮游植物的最大捕食率均為敏感性參數(shù);可被浮游植物利用的最大光照強度和水表層太陽輻射為較敏感參數(shù)。表明與敏感性參數(shù)相關的不同水環(huán)境中浮游植物種類、營養(yǎng)鹽富營養(yǎng)化程度和浮游動物生物量以及種類組成都可以顯著影響浮游植物碳量。

5 結語

本文根據(jù)Ecopath能量平衡模型原理建立了海水養(yǎng)殖池塘浮游植物碳的計算機模型,浮游植物碳模型的生態(tài)功能組包括浮游植物光合作用、呼吸、死亡、胞外分泌和被浮游動物捕食5項。浮游植物碳的模擬結果與實際測定值值相關性極顯著,本模型成功模擬了海水養(yǎng)殖池塘浮游植物碳變動。在建模過程中,光限制因子與水溫為影響浮游植物碳的主要內源因素,浮游動物捕食作用為外源影響因素。

參數(shù)分析表明,浮游植物最大生長速率、營養(yǎng)鹽影響因子和浮游動物對浮游植物的最大捕食率均為敏感性參數(shù)。則在特定養(yǎng)殖水域的建模過程中,需進行養(yǎng)殖環(huán)境優(yōu)勢藻種類鑒定,優(yōu)勢種生長速度測定,以及養(yǎng)殖環(huán)境中浮游動物優(yōu)勢種對特定浮游植物的攝食強度率定,進而利用本模型完成計算機模擬預測,可以大大提高對特定養(yǎng)殖水域浮游植物碳模擬的精度。

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Computer Simulation of the Phytoplankton Carbon in Mariculture Pond

SU Yue-Peng,MA Shen,TIAN Xiang-Li,FENG Cui-M ei,DONG Shuang-Lin
(The Key Labo rato ry of Maricultere.M inistry of Education,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)

The species and the carbon of phytop lankton are studied in the intensive shrimp culture ecosystem with the use of the optical microscope,for provided the field data to the validation of the dynamical model of phytoplankton carbon.Acomputermodel is built up according to the Ecopath model method.A module stock which consisted of 15 parameters is primarily established,and 3 sensitivity parameters are found by sensitivity analysis.The results show that the simulated data are in accordance with the field data of phytoplankton carbon well.In simulation,the factors of light limit and water temperature are the interior facto rs of model building,and the predation of zoop lankton is the exterior ones.

mariculture pond;phytop lankton;carbon;model;sensitivity parameter

S917

A

1672-5174(2010)12-037-07

國家科技支撐計劃項目(2007BAD43B06);國家高技術研究發(fā)展計劃項目(2002AA 648010)資助

2009-02-22;

2009-04-08

蘇躍朋(1978-),男,博士,講師。Tel:0532-82032195;E-mail:suyuepeng@ouc.edu.cn

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