尖萼耬斗菜開(kāi)花結(jié)實(shí)的生物學(xué)特性

鄭德承　王　非　劉曉東

摘要：對(duì)多年生尖萼耬斗菜從花蕾至果實(shí)發(fā)育全過(guò)程進(jìn)行了觀(guān)察與分析。結(jié)果表明，尖萼耬斗菜主要是異花傳粉，同時(shí)還具有自交授粉機(jī)制，是一種高級(jí)的蟲(chóng)媒花，花藥在成熟順序上呈現(xiàn)出離心式發(fā)育。

關(guān)鍵詞：尖萼耬斗菜；開(kāi)花；結(jié)實(shí)；生物學(xué)特性

中圖分類(lèi)號(hào)：Q949.746.5文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：0439-8114(2009)02-0392-02

尖萼耬斗菜(Aquilegia oxysepala Trautv.et Mey.)系毛茛科耬斗菜屬多年生草本植物，全草可入藥，具有通經(jīng)、活血散瘀的功效。在我國(guó)黑龍江、吉林和遼寧省有分布，生長(zhǎng)在海拔450～1000m的山地雜木林邊和草地中。

尖萼耬斗菜的化學(xué)成分研究及幼苗初生維管系統(tǒng)解剖學(xué)研究已見(jiàn)報(bào)道，但尚未涉及到開(kāi)花、結(jié)實(shí)的生物學(xué)特性問(wèn)題，由于這些內(nèi)容不僅有助于了解尖萼耬斗菜的個(gè)體發(fā)育，而且對(duì)開(kāi)展雜交育種工作、提高種子的產(chǎn)量及品質(zhì)均有重要意義。

1材料與方法

本試驗(yàn)所用材料均取自東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院試驗(yàn)苗圃，選取生長(zhǎng)良好，多年生尖萼耬斗菜80株進(jìn)行觀(guān)測(cè)。于2008年5～7月從花蕾期到末花期定期觀(guān)察花的開(kāi)放動(dòng)態(tài)、傳粉方式和結(jié)實(shí)規(guī)律。選取典型花作為觀(guān)察材料，以花萼片相互展開(kāi)為開(kāi)花標(biāo)準(zhǔn)。同時(shí)將上一年采收的種子于4月19日在室內(nèi)進(jìn)行盆播試驗(yàn)?；|(zhì)為砂壤土，澆足水。覆土0.20cm左右，經(jīng)常噴水，保持土壤濕潤(rùn)，溫度控制在15～25℃。

2結(jié)果與分析

2．1開(kāi)花生物學(xué)特性

2．1．1花期4月19日播種的尖萼耬斗菜種子在5月3日開(kāi)始出苗，5月23日左右齊苗，當(dāng)年平均苗高29.40cm，根莖0.52cm。一年生尖萼耬斗菜只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，當(dāng)年不開(kāi)花結(jié)實(shí)。多年生植株5月中旬始花，花期能延至6月中旬，每株有花29～39朵。尖萼耬斗菜的生育期見(jiàn)表1。

2．1．2花開(kāi)放動(dòng)態(tài)

1)單花開(kāi)放動(dòng)態(tài)。尖萼耬斗菜的花從萼片相互分開(kāi)開(kāi)始計(jì)算，花可開(kāi)放7d左右，從萼片分開(kāi)到萼片完全展開(kāi)需3d左右時(shí)間，之后花處于盛開(kāi)的狀態(tài)可保持4d左右。當(dāng)花剛開(kāi)放時(shí)，雌蕊柱頭不形成分枝，在花開(kāi)放的第四天，柱頭伸長(zhǎng)且上部形成5個(gè)分枝，并向下翻折，可接受傳粉。從萼片分開(kāi)到完全展開(kāi)的過(guò)程中，雄蕊由內(nèi)輪向外輪逐漸成熟，并逐輪翻折，緊貼在花柱外側(cè)，螺旋狀排列著生。尖萼耬斗菜花器官的長(zhǎng)度為瓣1.40cm，花距1.80cm，花萼2.30cm，花冠直徑1.80cm，雌蕊1.40cm，雄蕊0.70～1.30cm。尖萼耬斗菜的花呈輻射對(duì)稱(chēng)型，萼片5枚紫色，卵狀披針形，先端漸尖。上表面無(wú)毛，下表面稀被柔毛；花瓣5枚黃色，有紫色的距。距尾部向內(nèi)彎曲與萼片互生，為中空管狀結(jié)構(gòu)，尾部有花蜜，雄蕊多數(shù)，每輪5枚，排列成10輪，各輪間交互排列，愈靠近外輪的雄蕊，花絲越短，其花藥愈大，包含的花粉越多：愈位于內(nèi)輪的雄蕊，花絲逐輪漸次加長(zhǎng)，花藥也是依同樣方式漸次減小，最內(nèi)輪存在膜質(zhì)不育退化雄蕊，最靠近膜質(zhì)退化雄蕊的一輪功能雄蕊，花絲最長(zhǎng)，花藥最小，包含花粉最少。雌蕊由5個(gè)離生心皮組成。胚珠多數(shù)?；ㄋ幬闯墒鞎r(shí)淺黃色，成熟時(shí)黑色?；ㄋ庨_(kāi)裂、花粉釋散的順序也顯示中離心發(fā)育式樣，最內(nèi)輪花藥最先開(kāi)裂釋放花粉，由內(nèi)向外，花藥開(kāi)裂程度依次遞減，往往最內(nèi)輪花藥已釋散花粉，而最外輪花藥尚未開(kāi)裂，花在授粉的2d至3d后開(kāi)始凋謝，花瓣隨風(fēng)飄落后可見(jiàn)到最內(nèi)側(cè)長(zhǎng)圓狀披針形的膜質(zhì)退化雄蕊。

2)單株開(kāi)放動(dòng)態(tài)。尖萼耬斗菜為單歧聚傘花序，頂花下有7～9個(gè)分枝，開(kāi)花順序?yàn)榛ㄐ蜉S頂端先生一花，然后在頂花下的一側(cè)形成分枝，繼而分枝之頂又生一花，其下方再生一側(cè)枝，如此依次開(kāi)花，表現(xiàn)為有限花序，花枝間夾角為30°～40°，每株有花29～39朵，整株花期可持續(xù)30d左右。

3)傳粉媒介。尖萼耬斗菜屬于蟲(chóng)媒花，需要依靠昆蟲(chóng)的活動(dòng)來(lái)傳授花粉。

2．2結(jié)實(shí)生物學(xué)特性

2．2．1單果成熟過(guò)程尖萼耬斗菜最早開(kāi)放的花在6月16日左右果實(shí)完全成熟，從開(kāi)花到種子成熟大約需要30d。果實(shí)為菁莢果，由5枚離生心皮發(fā)育形成，成熟時(shí)沿心皮腹縫縱向開(kāi)裂，種子在槽內(nèi)縱向排列，每瞢莢果中平均含種子95.2粒?；ǖ蚵浜?d即可看出是否座果成功，未座果的果實(shí)呈現(xiàn)出淺綠色，逐漸萎蔫脫落；座果成功的果實(shí)呈現(xiàn)出紫色，子房膨大。果實(shí)座果成功后，5枚離生心皮逐漸增大且向后翻折，隨著離生心皮的增大，每個(gè)心皮之間的開(kāi)展角度和翻折角度也逐漸增大?；▌偟蚵鋾r(shí)果實(shí)平均長(zhǎng)1.50cm，寬0.60cm，經(jīng)過(guò)20d左右的生長(zhǎng)發(fā)育后果實(shí)平均長(zhǎng)2.90cm，果實(shí)上端平均開(kāi)裂大小1.90cm。果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，果皮顏色由最初的紫色逐漸變?yōu)榫G色最終變?yōu)辄S色。果皮外被有柔毛，開(kāi)裂之初外有粘性，直至果皮完全開(kāi)裂種子散播之后，果皮粘性逐漸消失(圖1)。

2．2．2單株成熟過(guò)程尖萼耬斗菜植株頂端的花先開(kāi)放，之后是鄰近分枝上的花，然后為下部分枝的花，所以植株中上部的花都已形成果實(shí)，而下部的花還在盛開(kāi)。就單株來(lái)講，植株不同位置的果實(shí)發(fā)育程度不一致。

3結(jié)論與討論

尖萼耬斗菜主要依靠異花傳粉，同時(shí)還具有自交授粉機(jī)制。當(dāng)花藥成熟時(shí)花柱高于花藥，且柱頭逐漸向外翻折，不利于自花傳粉，但在長(zhǎng)期沒(méi)有異花授粉時(shí)?；蛇M(jìn)行自交授粉，這使得在傳粉者服務(wù)不足的情況下能保證生殖，說(shuō)明尖萼耬斗菜授粉方式是異花授粉優(yōu)先，白花授粉滯后的。尖萼耬斗菜花藥的排列方式和開(kāi)裂順序使花粉的呈現(xiàn)能持續(xù)一段時(shí)間，這可能是對(duì)植株父本功能選擇的結(jié)果，因?yàn)檠娱L(zhǎng)花粉呈現(xiàn)的時(shí)間使得花粉更有可能被不同的傳粉者帶到更多的柱頭上，保證了更多的交配機(jī)會(huì)。雄蕊群在花絲伸長(zhǎng)、花藥成熟順序上是由內(nèi)輪向外輪依次進(jìn)行的。雄蕊群中最頂輪雄蕊膜質(zhì)退化，而可育花藥中最頂端雄蕊花藥最小，包含花粉量也最少，這可能與花藥對(duì)自交授粉的限制有關(guān)。

(責(zé)任編輯童志婷)