粘菌：一類鮮為人知而又奇妙的生物

王梅霞

文件編號：1003-7586(2006)09-0013-03

粘菌是一類奇妙的生物，據(jù)推測在距今100萬年前就已出現(xiàn)。有人認(rèn)為一些中國古代典籍中記載的“碧血”和“鬼屎”或許就是粘菌，但真正的現(xiàn)代粘菌的最早記載是俄國某科學(xué)家對現(xiàn)在名為粉瘤菌（Lycogala epidendrum）的這個常見種所作的簡單描述的一篇可靠文獻(xiàn)。從那時算起到現(xiàn)在僅有約350年的歷史！

粘菌是有趣又奇妙的生物，從演化上講是動物和植物之間的過渡類群，同時兼有植物、動物和真菌的特質(zhì)，生活循環(huán)起始于一個簡單的單細(xì)胞，但是居然可以跟隨周圍環(huán)境和自己的需要隨意變化形態(tài)，甚至知道如何尋找捷徑走迷宮。它們能像植物一樣具有含纖維素的細(xì)胞壁，并能不斷向前蔓延生長；又能像動物一樣蠕動行走、吞噬食物，覆蓋過所經(jīng)之路上的所有東西。

1 粘菌的概念和特征

什么樣的生物可以稱作粘菌呢？粘菌是指具有以下特征的生物類群：營養(yǎng)體為攝食性的、具有多個細(xì)胞核而無細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)，原質(zhì)團(tuán)是由粘變形體或具光鞭的游動胞配合形成的接合子發(fā)育而來的二倍體階段，其繁殖體是具有一定形態(tài)特征而為非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的孢子器，由原質(zhì)團(tuán)發(fā)育分化而來，其中的孢子為經(jīng)歷了減數(shù)分裂之后的單倍體，孢子壁含有纖維素，這就是粘菌。粘菌在其生活循環(huán)中表現(xiàn)出如下一些奇妙特征。

1.1 具有動物的部分特性

粘菌的營養(yǎng)階段是一團(tuán)裸露的原生質(zhì)，無細(xì)胞壁，其中含有許多二倍體的核。原質(zhì)團(tuán)呈黏稠狀，無定形，有黃、紅、粉紅、灰色等各種鮮艷的顏色。原質(zhì)團(tuán)由多個細(xì)胞構(gòu)成，沒有細(xì)胞壁，能夠運動，可伸出偽足捕食食物。粘菌的這些結(jié)構(gòu)和生理特點與動物非常相似。

1.2 具有真菌的部分特征

粘菌的繁殖階段同真菌一樣也經(jīng)歷質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，也以孢子進(jìn)行生殖，其孢子一般生長在具有一定結(jié)構(gòu)并與真菌相似的孢子果或子實體內(nèi)，干燥條件下，也能形成菌核，這些特征又像真菌。

1.3 具有植物的部分特征

粘菌具有由纖維素組成的細(xì)胞壁，這一特征又與植物相同。

由于粘菌具有上述各種特殊的形態(tài)與生活特征；百余年來人們?yōu)閷⑵浞Q為“粘菌”還是“菌蟲”而爭論不休。

2 粘菌的生活史

粘菌是一個世界性普遍分布的類群，幾乎可以在各種不同的生境中發(fā)現(xiàn)。不過，一般說來最可能發(fā)現(xiàn)粘菌的地方是潮濕的溫帶森林，主要發(fā)生在腐木、枯葉和其他有機質(zhì)上；此外，在熱帶森林、草原、高海拔山地、北極、南極以及沙漠也都能發(fā)現(xiàn)粘菌。1973年美國的《時代周刊》曾報道了一件轟動一時、與粘菌有關(guān)的的新聞。當(dāng)年美國的中東部特別潮濕，使得一種粘菌——煤絨菌（Fuligo septiga）大量出現(xiàn)，其子實體被當(dāng)?shù)鼐用穹Q為“泡泡”，并被認(rèn)為這種不明生長物可能是外星物質(zhì)，從而在某些居民中引起了一陣恐慌?！芭菖荨痹诿绹舐?lián)播公司的新聞節(jié)目中也報道了一周。

在適宜的條件下，粘菌以可流動、帶顏色的原生質(zhì)團(tuán)塊的形式存在，并以類似變形蟲運動的方式在潮濕腐朽的圓木、葉片和有機物質(zhì)上爬行，以吞噬方式攝食。因為這種流動的團(tuán)塊缺乏細(xì)胞壁，故而稱為原質(zhì)團(tuán)，原質(zhì)團(tuán)含有許多細(xì)胞核，當(dāng)有機體生長時，雙倍體核也不斷分裂。

當(dāng)原質(zhì)團(tuán)成熟或是當(dāng)食物缺乏，環(huán)境干燥時，它們會移動到明亮的區(qū)域，形成纖細(xì)的網(wǎng)狀子實體結(jié)構(gòu)。子實體成熟形成孢子，孢子外被纖維素外壁可以抵御極端不良的環(huán)境。當(dāng)環(huán)境濕度足夠大時，孢子開始萌發(fā)并釋放無鞭毛的類變形蟲的粘變形體或帶鞭毛的游動細(xì)胞。

起初，粘變形體或游動細(xì)胞都是單倍體，它們吸收營養(yǎng)，最后，各自融合形成雙倍體合子。合子攝取營養(yǎng)、生長，并通過同步的有絲分裂使核不斷繁殖，從而形成多核的原質(zhì)團(tuán)，如圖1所示。

3 粘菌的分類

如前所述，粘菌兼具了動物、植物和真菌的部分特征，長期以來其分類歸屬一直存有爭議。在林奈兩界系統(tǒng)統(tǒng)治分類學(xué)的時代，粘菌主要是與真菌一起被歸于植物界，但很顯然將其簡單歸于植物界或動物界都是十分牽強的。1884年有人通過培養(yǎng)和生活史研究比較了粘菌與真菌、細(xì)菌的形態(tài)學(xué)和生物學(xué)差異，認(rèn)為其起源和演化與后面二者無關(guān)，因此將其歸入動物界。隨著生物多界系統(tǒng)的發(fā)展，至1969年惠特克按細(xì)胞核的性質(zhì)、細(xì)胞個體和營養(yǎng)方式等提出的五界系統(tǒng)是生物界級分類中的一次革命性進(jìn)步，粘菌作為一個獨立的門被置于真菌界，這種處理仍未能很好地解釋粘菌為何還具有動物和植物的某些特征。

粘菌門僅含有一個綱——粘菌綱，這個綱目前得到普遍承認(rèn)的約為1 500種。粘菌綱分3個亞綱（腹粘菌亞綱、發(fā)網(wǎng)菌亞綱和鵝絨菌亞綱），共含有6個目，這6個目是無絲菌目（Liceales）、刺軸菌目（Echinosteliales）、團(tuán)毛菌目（Trichiales）、絨泡菌目（Physarales）、發(fā)網(wǎng)菌目（Stemonitales）和鵝絨菌目（Ceratiomyxales）。它們的劃分是基于孢子果的發(fā)育方式、孢子果的類型、孢子產(chǎn)生方式、孢子顏色、被稱為孢絲的一種特殊線狀集合結(jié)構(gòu)的有無、鈣質(zhì)以及原質(zhì)團(tuán)類型等。

探討粘菌的演化和分類是一個棘手的問題，因為它不像動物那樣有化石證據(jù)。經(jīng)過比較形態(tài)學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)等方面的現(xiàn)代綜合研究，目前在生物學(xué)界一般將粘菌歸于原生動物界。不過，從研究傳統(tǒng)、分類體系、標(biāo)本收藏和文獻(xiàn)編排等來看，粘菌仍是真菌學(xué)工作者的研究對象。

4 粘菌的重要意義

粘菌并不具有直接的經(jīng)濟重要性，但是，由于它們具有吞噬細(xì)菌的營養(yǎng)方式和較強的分解代謝能力，使得它們在自然生態(tài)系統(tǒng)中可能具有特別重要的意義。同時，粘菌的子實體形態(tài)精美、結(jié)構(gòu)精巧，一直吸引著大量藝術(shù)家和攝影師的注意。有些粘菌可以作為某些昆蟲的食物；還有報道說在墨西哥的韋拉克魯斯州，當(dāng)?shù)氐耐林思迨尘€膜菌（Enteridum lycoperdon）的幼孢子果，并稱之為“太陽神屎”。另一方面，某些粘菌的原質(zhì)團(tuán)和孢子果常出現(xiàn)在草坪、林木苗床和一些觀賞植物上，使其看上去極不悅目并引起一點危害。國內(nèi)某些地方近年來在蘑菇栽培中則遭遇到比較嚴(yán)重的粘菌危害。從藥物研發(fā)的角度，有些粘菌學(xué)家認(rèn)為中國古代一些藥書中所記載的“鬼屎”和“碧血”是某些粘菌的原質(zhì)團(tuán)，表明它們可以用作藥物。近年來，國外已發(fā)現(xiàn)了一些粘菌的藥物活性，并分離提取鑒定了活性物質(zhì)。皮埃爾等報道了2種粘菌的粗提物明顯抑制枯草桿菌和白色念珠菌，并對腫瘤細(xì)胞有明顯的毒性；橋本等從粉瘤粘菌（Lycogala epidendrum）中獲得了3種新的抗HSV-1病毒的活性物質(zhì)；卡馬達(dá)等從筒粘菌（Tubifera dimorphotheca）中獲得了一種可去除對長春花新堿抗性的新化合物筒菌素A（Tubiferal A）等。而在一些科學(xué)家等的報道中，有近100種粘菌次生代謝產(chǎn)物及其生物活性被報道。在科學(xué)研究上，粘菌不僅對分類學(xué)家，而且對細(xì)胞學(xué)家、遺傳學(xué)家、分子生物學(xué)家、生物化學(xué)家和生物物理學(xué)家都是有價值的實驗生物，它們對于研究有絲分裂環(huán)、形態(tài)發(fā)生、制約繁殖的化學(xué)變化、原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)生理學(xué)和運動、衰老以及向科學(xué)家挑戰(zhàn)的各種其他問題，都是實驗研究的理想材料。因此，研究粘菌在理論上和經(jīng)濟上都具有意義，發(fā)掘掌握大量的粘菌資源及相關(guān)資料將為今后的研發(fā)奠定強有力的支撐和基礎(chǔ)。