大白菜雄性不育類型及應用現(xiàn)狀

呂艷玲 吳海東 王鑫 王寧

（1.遼寧省農業(yè)科學院，遼寧沈陽，110161；2.大連旅順口區(qū)農林水利局）

大白菜雄性不育類型及應用現(xiàn)狀

呂艷玲1吳海東1王鑫1王寧2

（1.遼寧省農業(yè)科學院，遼寧沈陽，110161；2.大連旅順口區(qū)農林水利局）

對目前關于大白菜細胞質和核基因雄性不育類型及應用、雄性不育假說作了綜述，同時介紹了相應的應用情況。

大白菜 雄性不育類型 假說 應用

大白菜（Brassica campestrisL.ssp.pekinensis）是我國重要蔬菜作物之一，屬十字花科（Cruciferae）蕓薹屬（Brassica）蕓薹種（campestris），兩性花，異花授粉，因其雜種優(yōu)勢顯著，雜交制種已在生產上廣泛應用。利用雄性不育系制種，不但能生產高純度的商業(yè)雜交種，還具有較強的知識產權保護功能[1]，這在目前商品經濟時期顯得十分重要，所以雄性不育的選育及應用研究成為國內外競相研究的熱點。本文對大白菜雄性不育遺傳類型及應用現(xiàn)狀進行了綜述。

1 雄性不育的遺傳理論

雄性不育是指兩性花植物雄性器官發(fā)生退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象，是植物界中普遍存在的遺傳現(xiàn)象。由于植物雄性不育遺傳關系復雜，不育性表型不一，所以先后出現(xiàn)了幾種不同學說：有Sears[2]提出的“三型學說”，Edwardson[3]的“二型學說”。后來的病毒學說、核質協(xié)調學說[4～5]、多種核質基因對應學說及數(shù)量性狀遺傳假說。而在近20多年來，孫東發(fā)[6]提出變異基因假說，劉忠松等[7]提出雄性不育的雙基因模型假說，都極大地豐富了植物雄性不育遺傳理論。由于“二型假說”能較好地解釋多數(shù)雄性不育遺傳現(xiàn)象，為大多數(shù)學者所接受。

2 大白菜細胞質雄性不育類型及應用

大白菜細胞質雄性不育的不育源主要來自蘿卜（Ogura）和甘藍型油菜（Polima）等異源材料。

2.1 蘿卜細胞質雄性不育

Ogura不育源是小倉于1968年在日本鹿兒島一個蘿卜留種田中發(fā)現(xiàn)的雄性不育個體[8]，后經選育而成的不育系。因小倉的拉丁語為Ogura，故把該不育源稱為Ogu CMS，其雄蕊敗育徹底，不育度及不育株率均為100%，是迄今發(fā)現(xiàn)的蕓薹屬作物不育源中不育性最理想的類型。經大量試驗證明，其不育性是由細胞質基因和2對隱性細胞核基因共同控制，不具有育性恢復基因。Ogu CMS現(xiàn)已傳遍全世界，用于十字花科作物雄性不育利用研究，目前已經轉育到油菜、甘藍、白菜、青花菜等十字花科作物中。

Bannerot首先將不育基因轉育到甘藍型油菜中。Heyn將其再轉育于蕓薹中，Williams[9]利用轉成的蕓薹不育材料育成了不結球白菜和結球白菜胞質雄性不育系。20世紀80年代初我國學者利用Ogura蘿卜胞質雄性不育材料為不育源，育成了異源大白菜胞質雄性不育系[10～11]、不結球胞質不育系[12]，但由于最初的Ogu CMS蕓薹屬作物雄性不育材料屬于遠緣的異質雜種，細胞質遺傳物質與細胞核遺傳物質之間不協(xié)調，不育系普遍存在葉片黃化，雄蕊花瓣化，蜜腺退化，雜交組合生長緩慢等不良現(xiàn)象，為了克服上述缺陷，國內外學者采用了連續(xù)回交嚴格選擇、廣泛測交篩選保持系、應用染色體技術、利用原生質體融合等技術改良現(xiàn)有Ogu CMS[13～14]，通過原生質體融合，初步解決了蘿卜細胞質不育系低溫缺綠和無蜜腺問題。張德雙等[15]引進改良的蘿卜胞質大白菜雄性不育系95A12、95A13，并向大白菜中轉育。經連續(xù)多代回交轉育后，發(fā)現(xiàn)該不育材料隨代數(shù)的增加，材料逐漸退化，部分表現(xiàn)畸形化，配合力差，應用前景暗淡。總的看來，新改良后的Ogu CMS雖然在解決黃化和蜜腺問題上有一定進展，但由于在解決抗病性、配合力、種子產量及胞質負效應等問題上進展緩慢，要將Ogu CMS雜種用于生產還有困難，該不育系至今在生產上未得到應用。

2.2 波里馬甘藍型油菜胞質不育（Pol CMS）

甘藍型油菜波里馬于20世紀60年代初由前蘇聯(lián)引種到華中農業(yè)大學。傅廷棟等于1972年在油菜原始材料圃中首次發(fā)現(xiàn)了19個典型雄性不育株，被認為是當時國際上最有利用價值的甘藍型油菜胞質雄性不育源[16～18]。該不育源不僅在油菜雄性不育系的選育中被廣泛利用，而且還被廣泛地應用到蕓薹屬蔬菜作物雄性不育系的選育中。

柯桂蘭等[19]以波里馬不育甘藍型油菜為母本，以大白菜3411-7為父本，進行雜交，得到F1，再以該F1為母本，以甘藍為父本進行雜交，得到三交種F1（aacc×aa×cc），然后選取三交種F1的優(yōu)良單株為母本，以大白菜3411-7為輪回父本，通過連續(xù)回交和定向選擇，育成了大白菜異源胞質雄性不育系CMS3411-7。該不育系克服了蘿卜不育源苗期黃化、蜜腺退化等生理缺陷，不育性穩(wěn)定，不育株率大于95%，且無異源胞質的不良影響。用該不育系配制的大白菜優(yōu)良一代雜種“雜13”和“雜14”已在西北、華北及西南等地推廣種植。黃裕蜀等轉育甘藍型油菜“三交系”不育胞質獲得了成功，育成了大白菜異源胞質“二平樁”和“旱皇白”雄性不育系。

Pol CMS是一個優(yōu)良的不育細胞質，已經得到廣泛的生產應用，這是我國學者對世界蕓薹屬作物生產作出的重要貢獻。Pol CMS是一個國內外關注的不育源，廣大學者已從細胞學、遺傳學、生理生化、分子生物學以及生產應用的各個方面開展了研究工作。以Polima異源胞質轉育的雄性不育系雖沒有黃化現(xiàn)象，蜜腺正常，而且生長勢強，雜種優(yōu)勢明顯，但由于存在不同程度的溫度敏感性，偏低或偏高溫度下常產生少量花粉，這對雜交種的純度有潛在影響。

3 大白菜核基因雄性不育類型及應用

細胞核雄性不育類型不育性受細胞核基因控制。早期的研究多數(shù)都認為不育性是由隱性基因控制[20～22]，也有報導認為是由顯性基因控制[23]。目前我國已發(fā)現(xiàn)的顯性核基因雄性不育材料可分為單基因控制的顯性核基因雄性不育和基因互作型的顯性核基因雄性不育。

3.1 單基因隱性核不育

不育性由一對隱性基因控制。這種類型的核不育材料在自然群體中出現(xiàn)的概率比較大，不育株基因型為msms，可育株基因型為Msms或MsMs，可育對不育為顯性。通過廣泛的測交，不育株率只能保持在50%左右，找不到完全的保持系。習慣上將由隱性基因控制的不育株率保持在50%的不育系統(tǒng)稱作甲型“兩用系”（AB line typeⅠ）。遺傳特點是系統(tǒng)內兄妹交，后代可育株與不育株的分離比率保持1∶1，同一系統(tǒng)既作不育系，又作保持系，一系兩用；系統(tǒng)內可育株自交，后代可育株與不育株的分離比率是3∶1。

我國從20世紀70年代開始進行大白菜核基因雄性不育系的研究和選育，譚其猛、鈕心恪、宋寶琳等相繼成功地選育出核雄性不育兩用系，韋順戀等于1975年用從中國農科院蔬菜所引入的 “小青口72053”不育系轉育成“城陽青”雄性不育兩用系，并表現(xiàn)出優(yōu)良的配合力，沈陽農業(yè)大學在20世紀70年代獲得的小青口、二青幫等大白菜核不育材料均屬于單隱性核基因控制的核不育系。

3.2 單基因顯性核不育

由一對顯性基因控制的核不育，是基因突變的產物，由于顯性基因突變的頻率極低，所以這種材料很難發(fā)現(xiàn)。這種核不育材料既沒有完全的保持系，也沒有完全的恢復系，它的原始不育株一般是以雜合顯性存在的。通過廣泛的測交也只能獲得不育株率50%左右“兩用系”（習慣上稱作乙型“兩用系”，AB line typeⅡ）。系統(tǒng)內可育株自交后代不發(fā)生分離，全為可育株。

Meer[23]報道了在大白菜上發(fā)現(xiàn)了單基因顯性不育性。他通過品種Granaat和Pavchoi雜交后代自交，產生了雄性不育株，用Monument品種回交，幾乎所有的后代都分離為50%的雄性不育株和50%的雄性可育株，因而得出該雄性不育由一個顯性基因控制的結論。

從理論上講，無論是單基因隱性還是單基因顯性遺傳的核不育材料，采用測交篩選法都只能獲得不育株率穩(wěn)定在50%的“兩用系”。在20世紀70年代，“兩用系”曾一度被應用于制種實踐，育成了品種（如大白菜156、沈陽快菜等）并在生產上應用。但是用“兩用系”配制雜交種，必須在開花前拔除可育株，費工費時，大面積制種時，不但可育株很難徹底拔除，雜種純度難以保證，制種產量也不高。為了解決此問題，鈕心恪等曾采用組織培養(yǎng)的方法對不育系進行無性快速繁殖，以期獲得全不育材料；張?zhí)煺娴纫苍\用種子或幼苗性狀標記法，但是上述方法僅限于個別作物小范圍內使用，在大面積種子生產上應用有一定困難。

3.3 顯性不育與顯性上位基因互作雄性不育

互作型顯性核基因雄性不育的育性是由顯性不育基因和能使其育性恢復的顯性上位基因共同決定的。顯性上位基因只能對顯性不育基因發(fā)生作用，它不能獨立控制某一性狀。

20世紀80年代至90年代初，核不育系的選育工作取得了突破性進展。李樹林等[24]在甘藍型油菜上首次發(fā)現(xiàn)的雄性不育材料均屬此遺傳模式，是核基因雄性不育研究歷史上的一次重大突破，首次實現(xiàn)了100%核基因雄性不育系。他們用8個 “兩型系”（即“兩用系”）與74個可育品系進行雜交，有6個組合的F1后代表現(xiàn)出100%不育（占4.5%），率先在蕓薹屬蔬菜作物上育成了不育株率和不育度均為100%的核不育系，并對該不育材料的遺傳機制進行探究。由于“兩用系”內可育株自交后代育性發(fā)生3∶1分離（或13∶3分離），故認為不育性受控于兩對核基因，其中一對基因對另一對基因起上位作用，提出了甘藍型油菜“核基因互作”雄性不育遺傳假說。根據該假說，“Ms”為顯性不育基因，“Rf”為“Ms”的顯性上位基因。不育株的基因型有兩種：純合型不育株MsMsrfrf和雜合型不育株Msmsrfrf，可育株基因型有7種：Ms-Rf-、msmsRf-和msmsrfrf。甲型 “兩型系”（甲型 “兩用系”）不育株基因型為MsMsrfrf，可育株基因型為MsMsRfrf，不育株與可育株進行兄妹交后代育性保持1∶1分離。臨時保持系基因型為msmsrfrf，甲型“兩型系”不育株與臨時保持系雜交，獲得全不育后代。

張書芳等[25]利用在大白菜地方品種“萬泉青幫”中發(fā)現(xiàn)的顯性核不育材料，育成了乙型“兩用系”AB7501和AB8102。以AB8102中的不育株為母本，用“萬泉青幫”中可育株測交，育成了甲型“兩用系”AB158。用AB158的不育株與AB8102的可育株雜交，獲得了具有100%不育株率的大白菜核基因雄性不育系88-1A。根據該不育系的遺傳特性，提出了大白菜“顯性核基因雄性不育與顯性上位基因互作”雄性不育遺傳模式。按照該模式，大白菜核基因雄性不育材料中存在控制育性的Sp-sp和Ms-ms兩對基因。Sp為顯性不育基因，Ms為顯性上位基因，Ms對Sp的表達起上位作用。甲型“兩用系”不育株基因型為（SpSpmsms），可育株基因型為（SpSpMsms），“不育株×可育株”后代不育株率為50%（SpSpmsms×SpSpMsms→1/2 SpSpmsms+1/2 SpSpMsms）；可育株自交后代3∶1分離。乙型“兩用系”中不育株基因型為（Spspmsms），可育株基因型為spspmsms，“不育株×可育株”后代不育株率為50%（Spspmsms×spspms ms→1/2 Spspmsms+1/2 spspmsms），可育株自交全可育。用甲型（兩用系）中的不育株（SpSpmsms）與乙型兩用系中的可育株（spspmsms）雜交，后代100%雄性不育。利用該遺傳模式育成的具有100%不育株率的核基因互作型雄性不育系88-1A，育性穩(wěn)定，結實正常，不育株率和不育度均為100%，用該不育系配制成的8801等優(yōu)良一代雜種已在生產上大面積推廣應用。

3.4 細胞核主效基因顯性抑制及微效基因修飾的雄性不育

魏毓棠等[26]在多年的大白菜雄性不育研究中發(fā)現(xiàn)，許多試驗結果無法用上述的核基因遺傳模式進行解釋。他利用大白菜9個雄性不育“兩用系”進行“兩用系”間不育株與可育株的雙列雜交，育成了4個具有 100%不育株率和不育度的核不育系1NA、2NA、3NA、4NA，提出了“細胞核主效基因顯性抑制及微效基因修飾”的雄性不育遺傳假說，該假說也認為大白菜的不育性取決于兩對核基因間的互作。其中一對為育性基因，另一對為抑制基因。不育基因（Ms）對可育基因（msms）為顯性，抑制基因（I）對不育基因（Ms）的表達起抑制作用，其本身不決定可育和不育。甲型“兩用系”不育株基因型為MsMsii，可育株基因型為MsMsIi，乙型“兩用系”不育株基因型為Msmsii，可育株基因型為msmsii。“兩用系”內兄妹交后代可育株與不育株保持1∶1分離，甲型“兩用系”不育株與乙型“兩用系”可育株雜交獲得全不育后代。該假說能夠解釋已經獲得的不育系的遺傳特征。對于不育系中偶爾出現(xiàn)的個別可育株及保持系中偶爾出現(xiàn)個別不育株的現(xiàn)象，該假說也給予了解釋，認為是修飾基因作用的結果。

3.5 “復等位基因”雄性不育

1990年馬尚耀等最先報導在谷子上發(fā)現(xiàn)了“復等位基因”雄性不育，這一遺傳假說也能合理地解釋大白菜核不育的遺傳現(xiàn)象，為了進一步探究大白菜核不育性的遺傳機制，馮輝[27～28]專門設計的遺傳分析試驗，對自己育成的具有100%不育株率的大白菜核不育系的不育性進行了系統(tǒng)研究。對甲型“兩用系”和乙型“兩用系”的可育株互交的F1后代中的可育株進行自交，F(xiàn)2后代未發(fā)生育性分離，全為可育株，與“顯性抑制”假說不符，證明大白菜細胞核雄性不育性的基因位點是一個，在國內外首次提出了“大白菜細胞核雄性不育復等位基因遺傳假說”，認為具有100%不育株率的核不育材料的不育性是由同一個位點3個復等位基因控制的?！癕sf”為顯性恢復基因，“Ms”為顯性不育基因，“ms”為隱性可育基因，其顯隱關系為：“Msf”＞“Ms”＞“ms”。甲型“兩用系”不育株基因型為“MsMs”，可育株基因型為Msf Ms，“兩用系”內不育株與可育株兄妹交1∶1分離；乙型“兩用系”不育株基因型為（Msms），可育株基因型為（msms）；臨時保持系基因型為（msms）。用甲型“兩用系”內不育株（MsMs）與乙型“兩用系”內可育株（msms）或臨時保持系（msms）雜交，即可獲得具有100%不育株率的雄性不育系。沈向群在利用88-1A重復雄性不育轉育時發(fā)現(xiàn)，其轉育結果沒有重演性，通過遺傳驗證實驗證明了復等位基因的存在，并利用RAPD標記技術對甲型 “兩用系”AB712、不育系 5A（AB712A×500B）、臨時保持系500B的育性差異進行檢測，從分子水平上證實了控制育性的基因位點只有一個，證明了復等位基因的存在。

目前，利用大白菜雄性不育復等位基因遺傳假說，多家單位在轉育大白菜雄性不育系中獲得了成功。馮輝[28]將大白菜雄性不育基因轉入不結球白菜中，沈向群[29]轉育出了早熟直筒型大白菜核不育系，許明等[30]將大白菜核不育基因轉育到其他類型的大白菜品種中，聞鳳英等[31]成功將大白菜顯性不育基因轉育到青麻葉結球白菜上，育成的雄性不育系不育株率和不育度均達到100%，蜜腺正常，結籽正常，農藝性狀與青麻葉類型結球白菜基本相同，王鑫等[32]根據大白菜復等位基因遺傳假說，在“綠豐75”的雜種一代中選育出了新的優(yōu)良不育系。許明等[33]利用大白菜核不育系98109和已知基因型的甲型“兩用系”可育株99135-2作不育源，以大白菜自交系97A407為目標親本，經過5個世代轉育，獲得了具有97A407遺傳組成的新甲型兩用系、臨時保持系及雄性不育系。岳艷玲等[34～35]分別以直筒形大白菜甲型“兩用系”AB21、核不育系3A為不育源，向卵圓生態(tài)型大白菜可育品系Lu6-11、S110，直筒形大白菜可育品系sl05中轉育雄性不育系獲得成功，實現(xiàn)了大白菜不同生態(tài)型間雄性不育系的轉育。因利用合成轉育模式轉育出的不育系所配制的雜交種實際上是一個三交種，往往發(fā)生雜種性狀不整齊的問題[35]，只有轉育與不育源性狀相接近的可育品系，才可能獲得成功[29，31]，所以需使轉育成的“兩用系”和“臨時保持系”具有相似的遺傳基礎，才能配成性狀穩(wěn)定的不育系，為解決這個問題，李聘宇等[36]設計了新的轉育方案，得出直筒生態(tài)型內不同品種（系）之間核基因雄性不育系轉育，回交三代植物學性狀已接近于待轉育品系，基本達到飽和回交效果。

3.6 顯性核基因雄性不育性的上位抑制假說

王謀強[37]根據大白菜及其近緣蕓薹屬作物核不育材料育成的純合兩型系和雜合兩型系可育株間互交F1可育株自交，其子代可能出現(xiàn)無育性分離情況或者產生13（可育株）∶3（不育株）2種表型的育性比材料，認為前者宜用復等位基因假說解釋，而后者用抑制作用解釋為妥。抑制作用的內涵有兩種可能，一是由一對決定育性表現(xiàn)的育性基因與另一對不決定育性表現(xiàn)的抑制基因互作表現(xiàn)抑制作用，即抑制作用假說；二是由性質相同、作用相反且可育基因起上位作用的兩對育性基因彼此互作產生抑制效應，即上位抑制假說解釋其育性遺傳現(xiàn)象。

他將“抑因說”下的育性基因Ms-ms和抑制基因I-i都更換成另外的2對育性基因Msa-msa和Msb-msb表示，Msa-msa為顯性不育基因與等位隱性上位可育基因，Msb-msb為顯性上位可育基因與等位隱性不育基因，根據遺傳學上的基本理論，Msa能遮蓋msa的表達，純合的msamsa對Msb和msb起上位作用而恢復可育，Msb能遮蓋msb的表達，并對Msa起上位作用而恢復可育，由此推出，可育株的基因型為msamsa__和Msa_Msb_，不育株的基因型為Msa_msbmsb,這一構思稱為上位抑制假說（簡稱“上抑說”）。利用“上抑說”可解釋育性受3對基因控制且其中兩對表現(xiàn)重疊作用其中第1對基因獨立，2、3對重疊（a=1，b=2）情況下的育性分離情況。

3.7 雙位點復等位雄性不育

張書芳等[38]結合雄性不育的大量研究報告和育種實踐進行了深入探討，發(fā)現(xiàn)了顯性核不育與隱性核不育的內在聯(lián)系，以及“核基因互作”和“復等位”育種材料互相轉化的規(guī)律，從中概括出大白菜雙位點復等位雄性不育遺傳模型。他認為在大白菜的2對非同源染色體上各有一對控制大白菜育性的復等位基因位點。已發(fā)現(xiàn)的復等位基因及其強弱依次是：Ms（顯性可育基因）＞Sp（顯性不育基因）＞sp（隱性可育基因）＞ms（隱性不育基因）。在雙位點情況下，復等位基因總體狀況是：第1位點：Ms1＞Sp1＞sp1＞ms1；第2位點：Ms2＞sp2＞ms2。同時認為2個位點的Ms及sp均具重疊作用；Ms對Sp，Sp對sp，sp對ms均具上位作用。在Ms1＞Sp1＞sp1；sp2=sp2的基因狀況下，因第2位點只有sp2基因，因此表現(xiàn)為一對基因的差異，即單位點復等位基因遺傳，因此，該模型也可以解釋核基因互作材料轉化為單位點復等位基因材料的遺傳現(xiàn)象。

4 結語

隨著人們不斷的深入研究，在大白菜雄性不育利用方面，取得不少成果，但因植物雄性不育的遺傳機制復雜多樣、不育基因的表達有時又受環(huán)境條件的影響，所以在應用方面仍存在著一些問題，要想使得雄性不育遺傳資源在優(yōu)勢育種上得到更廣泛的應用，還需深入研究。

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Application and Type of Male Sterility in Chinese Cabbage

LV Yanling1,WU Haidong1,WANG Xin1,WANG Ning2
(1.Liaoning Academy of Agricultural Sciences,Shenyang 110161; 2.Dalian Lvshunkou Bureau of Agriculture,Forest and Water Conservancy)

The types,application and hypothesis about male sterility of Chinese cabbage cytoplasm and karyon gene are summarized,and the relative applied situation is introduced.

Chinese cabbage;Male sterility;Hypothesis;Application

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.24.002

呂艷玲（1982-），女，碩士，主要從事蔬菜育種研究。E-mail：lvyanling_2008@163.com

2009-06-30