水稻白葉枯病抗性基因研究進(jìn)展

劉全勝 (湖南省岳陽(yáng)市種子繁育推廣中心,湖南 岳陽(yáng) 414000)

水稻白葉枯病抗性基因研究進(jìn)展

劉全勝 (湖南省岳陽(yáng)市種子繁育推廣中心,湖南 岳陽(yáng) 414000)

白葉枯病是水稻的一種重要病害。目前已有30多個(gè)水稻白葉枯抗性基因被鑒定。簡(jiǎn)述了白葉枯病抗性基因的克隆與定位研究進(jìn)展，并介紹了幾種具有重要利用價(jià)值的抗性基因的應(yīng)用及今后的發(fā)展前景與注意問(wèn)題。

白葉枯病; 抗性基因; 基因克隆; 基因定位

水稻白葉枯病是一種世界性的重要細(xì)菌病害。水稻白葉枯病是由Xanthomonasoryzaepv.oryzae(Xoo)引起的一種維管束病害。病原菌通常經(jīng)傷口或水孔等進(jìn)入寄主維管束，沿維管束傳播，再在木質(zhì)部中大量繁殖，最后蔓延至整個(gè)植株，導(dǎo)致病害不斷擴(kuò)大和加重[1]。

據(jù)報(bào)道，水稻白葉枯病每年給亞洲地區(qū)帶來(lái)至少60%的水稻產(chǎn)量損失。據(jù)國(guó)際水稻中心統(tǒng)計(jì)，日本近年約有300 000～400 000 hm2的水稻受到該病害的危害，在發(fā)病較重的地區(qū)產(chǎn)量損失達(dá)20%～50%。在印度，每年有數(shù)百萬(wàn)公頃的水稻發(fā)病，產(chǎn)量損失達(dá)6%～60%。在中國(guó)，除新疆、甘肅等尚未發(fā)現(xiàn)外,南北各稻區(qū)均有發(fā)生[2]。

1 水稻對(duì)白葉枯病的抗性

水稻白葉枯病(Bacterial blight, BB)病原菌隨著抗病基因的利用和布局，其群體遺傳結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生變化，促使新、老毒性基因不斷交替。國(guó)內(nèi)外大量研究證實(shí)了水稻白葉枯病原菌群體遺傳結(jié)構(gòu)的亞群之間存在明顯的地區(qū)差別。通過(guò)植病學(xué)家提供白葉枯病病菌群體變化的連續(xù)觀察信息，掌握本國(guó)或地區(qū)致病型(小種)優(yōu)勢(shì)菌群的分布和消長(zhǎng)情況，才能進(jìn)行抗病基因合理部署和交叉利用，或采用基因累加系、創(chuàng)造品種抗性遺傳多樣性或基因屏障，實(shí)現(xiàn)合理利用和延長(zhǎng)抗病基因的壽命[5]。方中達(dá)等[4]根據(jù)從全國(guó)收集到的835個(gè)菌株在5個(gè)最基本的鑒別品種上的致病反應(yīng)，將中國(guó)白葉枯病病原菌劃分為7個(gè)致病型，北方粳稻區(qū)多為II和I型,南方秈稻區(qū)以IV型為主，還有少量V型，長(zhǎng)江流域主要為II和IV型。從20世紀(jì)60年代末，國(guó)際水稻所(IRRI)充分發(fā)揮其遺傳評(píng)價(jià)和利用計(jì)劃中多學(xué)科協(xié)作的作用，用當(dāng)時(shí)流行的各種白葉枯病菌系對(duì)廣泛收集的各國(guó)品種進(jìn)行鑒定，從而鑒定出6個(gè)白葉枯病菌生理小種和100多個(gè)抗源。

對(duì)應(yīng)于眾多的白葉枯病生理小種，水稻對(duì)白葉枯病的抗性遺傳上也多種多樣。從群體遺傳角度，抗病性分為垂直抗性和水平抗性2類(lèi)，而根據(jù)生產(chǎn)上應(yīng)用可分為單基因抗性和多基因抗性。單基因抗性主要是顯性抗性由于其可以提供明顯的抗感界限，便于對(duì)后代進(jìn)行選擇，所以最容易進(jìn)入育種程序，但主要問(wèn)題是單基因可能由于病原菌新小種的出現(xiàn)而被克服。迄今已鑒定出Xa1、Xa2,...,Xa26等主效抗性基因，其中大多數(shù)為顯性。垂直抗性能抵抗一個(gè)或幾個(gè)病原小種，又稱(chēng)專(zhuān)化性抗性。單基因抗性一般都是比較強(qiáng)的抗性。水平抗性又叫小種非專(zhuān)化性抗性，一般由微效多基因或稱(chēng)數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)控制，其效應(yīng)較小，抗病性易受環(huán)境條件影響。由于水平抗性對(duì)病原菌不同小種都表現(xiàn)抗性，抗病性不是特異性的，故抗性較為穩(wěn)定持久。

2 水稻白葉枯病抗性基因的克隆

由于不同國(guó)家地區(qū)所用的鑒別系統(tǒng)和菌系不同，其鑒定的抗性基因缺乏可比性。為此，日本和IRRI從1982年開(kāi)始合作，采用統(tǒng)一的方案，利用近等基因系建立了一套國(guó)際水稻白葉枯病單基因鑒別系統(tǒng),對(duì)早期命名的21個(gè)白葉枯病抗性基因進(jìn)行整理和統(tǒng)一鑒定[6]。目前經(jīng)國(guó)際注冊(cè)確認(rèn)和期刊報(bào)道的水稻白葉枯抗性基因共有31個(gè)。Ogawa等[7]采用菲律賓小種1、2、3、4、6等5個(gè)代表菌株鑒定BJ1群品種的抗性基因,發(fā)現(xiàn)了新的抗性基因xa13。Taura等[8]分析了菲律賓白葉枯病鑒定品種TN1對(duì)菲律賓小種5的抗性,從而發(fā)現(xiàn)了Xa14。Ogawa等[9]分析了日本品種阿蘇稔(Asaminori)對(duì)日本小種Ⅱ(代表菌株H8313)的成株抗性，表明其抗性由一對(duì)新的顯性基因Xa17控制。Yamamoto等[10]發(fā)現(xiàn)IR24、Milyang23和豐錦(Toyonishiki)在孕穗期對(duì)2個(gè)緬甸白葉枯病菌株BM8417和BM8429具有抗性，其抗性由一對(duì)新的顯性基因Xa18控制。Sidhu等[11,12]曾分析了DV85、DV86和DZ78 3個(gè)孟加拉品種對(duì)菲律賓小種1的代表菌株P(guān)XO61的抗性后，認(rèn)為其抗性受2對(duì)基因控制，1對(duì)是控制全生育期抗性的隱性基因Xa，另1對(duì)是孕穗成株期抗病的顯性基因xa7。Mir等[13]用菲律賓小種1～6鑒定出DV86、DV85、Aus 295等品種在全生育期對(duì)小種1、2、3、4和6 5個(gè)小種都抗病。Khush等[14]進(jìn)一步用小種6將這3個(gè)品種與攜有xa13的品種BJ1進(jìn)行等位性測(cè)試，F(xiàn)2群體呈7抗∶9感的分離比，與xa13不等位，并獨(dú)立遺傳，該新基因被命名為xa24(t)。Xa25(t)是IRRI的Amante-Bordeos等[15]通過(guò)種間雜交、胚拯救(embryo rescue)和回交等手段，將四倍體小粒野生稻(O.minuta,BBCC)的白葉枯病抗性導(dǎo)入栽培稻IR31914-45-3-2而獲得的BC2F4株系78-1所攜帶的抗性基因。xa21是第1個(gè)從野生稻中被克隆出來(lái)的重要功能基因[16]，是當(dāng)時(shí)惟一含有2個(gè)結(jié)構(gòu)域的新一類(lèi)抗性基因，具有的廣譜抗性，也是研究得最深入的白葉枯病抗性基因。

近年來(lái)，采用形態(tài)標(biāo)記和分子標(biāo)記已把幾個(gè)白葉枯病抗性基因定位在染色體上，其中Xa-1，Xa-2和Xa-12定位在第4號(hào)染色體短臂上[17]，Xa-3，Xa-4，Xa-10和Xa-21定位在第11號(hào)染色體短臂上[18]，xa-5定位在第5號(hào)染色體上[19]，xa-13定位在第8號(hào)染色體上[20]，Xa-7和Xa-23定位在第11號(hào)染色體上[21,22]。

3 抗性基因的應(yīng)用

抗病基因的鑒定、定位和克隆迅速發(fā)展極大地促進(jìn)了水稻抗白葉枯病分子育種研究。已鑒定了30個(gè)類(lèi)型豐富的抗白葉枯病基因，拓寬了抗性遺傳改良基因源，為基因輪換、累加提供了選擇基礎(chǔ)。Xa1、Xa3、Xa4、xa5、xa13和Xa21都曾被應(yīng)用于抗病育種中[23,24]。Xa1和Xa3在日本和韓國(guó)的應(yīng)用都有效地控制了白葉枯菌的危害，但后來(lái)都因新的致病小種的出現(xiàn)而喪失了抗性。Xa4的抗性譜較廣，曾應(yīng)用于抗性水稻的培育,亞洲許多國(guó)家大面積應(yīng)用攜有Xa4基因的品種，目前我國(guó)主要栽培品種中大多數(shù)都含有該基因，但由于病原菌小種的進(jìn)化,該基因已喪失了抗性[24]?，F(xiàn)在最具有育種價(jià)值的是Xa21，主要是因?yàn)閄a21對(duì)水稻白葉枯菌具有廣譜抗性，并具有較強(qiáng)的轉(zhuǎn)育效應(yīng)[25]。但Xa21正在我國(guó)廣泛利用，其抗性尚處在高峰狀態(tài)，需要注意推廣地區(qū)的菌群變化情況。Xa23是個(gè)十分優(yōu)異的抗性基因，正是因?yàn)樗哂懈叨瓤剐?，未?lái)遭遇致病菌群的襲擊是不可避免的，不宜集中利用。有些來(lái)自特定生態(tài)環(huán)境的抗性基因，長(zhǎng)期與當(dāng)?shù)匕兹~枯病菌群協(xié)同進(jìn)化，形成了優(yōu)異的抗性。從全局出發(fā)，應(yīng)與植物病理學(xué)家密切合作，針對(duì)性地將Xa21與Xa23、Xa22(t)、Xa7、xa5、xa13、Xa24等抗病基因進(jìn)行輪換利用和合理布局，利用在高峰期的Xa23/Xa21這些優(yōu)異的抗病基因,及時(shí)、因地制宜地逐步累加其他新的抗病基因。

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S435.111.4+7

A

1673-1409(2009)02-S0012-03

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.02.005

2009-04-21

劉全勝(1968-)，男，湖南岳陽(yáng)人，農(nóng)藝師，主要研究方向?yàn)樗驹耘嗉夹g(shù).