砂粒粒徑與砂層厚度對(duì)單體筐養(yǎng)養(yǎng)殖系統(tǒng)中三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)幼蟹攝食行為與生長特性的影響研究*

徐永健　申屠基康,　丁張妮

(1. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院　應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室　寧波　315211; 2. 寧波市海洋與漁業(yè)研究院　寧波　315010)

三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)是重要的海洋經(jīng)濟(jì)動(dòng)物, 隸屬甲殼綱、十足目、梭子蟹科、梭子蟹屬, 分布于中國、朝鮮、日本等海域, 是我國重要的漁業(yè)資源(喬振國等, 2012)。其肉肥鮮美, 是人們所喜愛的海產(chǎn)品。由于生活水平的提高, 對(duì)三疣梭子蟹的需求量增加, 養(yǎng)殖業(yè)得到了迅猛的發(fā)展, 但仍有一些問題有待研究解決, 例如養(yǎng)殖成活率低、產(chǎn)量不穩(wěn)定等(喬振國等, 2012)。

當(dāng)前, 國內(nèi)外對(duì)梭子蟹的研究主要涉及: 養(yǎng)殖方式(郝志凱等, 2011; 張國喜等, 2012; 夏金樹等,2012)、形態(tài)特征(高保全等, 2008)、生長發(fā)育(Romanoet al, 2006; 劉磊等, 2009; Cuiet al, 2012)、飼料營養(yǎng)(Wuet al, 2007; Juliana, 2009)、養(yǎng)殖條件(Bryarset al,2006; Stickleet al, 2007; 廖永巖等, 2008; 王沖等,2010; Liuet al, 2014)及病害防治(Wanet al, 2011; Muet al, 2012; Zhanget al, 2014)等。三疣梭子蟹生性好斗, 喜以大欺小, 以強(qiáng)欺弱, 互相殘殺, 從而導(dǎo)致大量幼蟹附肢缺失, 甚至死亡或被同類捕食, 尤其是正在蛻皮的梭子蟹受攻擊的概率較大(丁天寶等, 2009)。如何從養(yǎng)殖方法和技術(shù)上突破梭子蟹養(yǎng)殖過程中的自殘問題, 提高梭子蟹的養(yǎng)殖成活率, 業(yè)界也開展過一些嘗試, 如采用單個(gè)養(yǎng)殖方式(沈烈峰等, 2013)和投放保護(hù)掩體(伊祥華, 2004)等。作者在以上這些經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上, 發(fā)展形成了梭子蟹單體筐養(yǎng)養(yǎng)殖技術(shù)(single-crab basket-culture, SCBC), 并開展了規(guī)?；a(chǎn)試驗(yàn), 較大地提高了梭子蟹的養(yǎng)殖成活率, 獲得了較好的經(jīng)濟(jì)效益(王春琳等, 2013)。但在生產(chǎn)中也發(fā)現(xiàn)了一些新的問題, 如梭子蟹生長緩慢、性腺發(fā)育延后, 病害加劇等(與養(yǎng)殖戶交流)。

行為是生物對(duì)環(huán)境的綜合反映, 是動(dòng)物福利(animal welfare)科學(xué)的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)(Ashley, 2007)。作者針對(duì)梭子蟹單體筐養(yǎng)養(yǎng)殖系統(tǒng)開展了系列試驗(yàn),從行為(尤其是攝食行為)角度探討三疣梭子蟹的養(yǎng)殖條件, 評(píng)估筐養(yǎng)養(yǎng)殖系統(tǒng)中各條件對(duì)梭子蟹攝食行為的脅迫, 進(jìn)而對(duì)梭子蟹生長的影響, 對(duì)了解梭子蟹基本生物學(xué)特性, 以及更好地改進(jìn)其養(yǎng)殖設(shè)施和養(yǎng)殖方法, 提高梭子蟹的養(yǎng)殖效益有指導(dǎo)意義。本文主要探討筐養(yǎng)養(yǎng)殖系統(tǒng)的重要組成保護(hù)掩體砂盒中的不同砂粒粒徑大小及砂層厚度對(duì)三疣梭子蟹幼蟹攝食行為以及生長的影響以及其機(jī)理, 分析在該系統(tǒng)中, 幼蟹飼養(yǎng)過程中所需的砂粒粒徑組成與砂層厚度, 為健全梭子蟹的單體筐養(yǎng)養(yǎng)殖系統(tǒng), 提升梭子蟹的設(shè)施養(yǎng)殖技術(shù)提供參考。

1　材料與方法

1.1　梭子蟹的來源與暫養(yǎng)

試驗(yàn)在寧波大學(xué)的水產(chǎn)養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)基地開展。所用三疣梭子蟹幼蟹(以下簡(jiǎn)稱幼蟹)體重為(0.89±0.14)g(Mean±SD,n=325, 下同), 殼長(23.39±1.31)mm, 殼寬(11.07±0.82)mm, 殼高(4.81±0.35)mm, 來自寧波市象山縣東陳鄉(xiāng)水產(chǎn)育苗場(chǎng)人工育苗的幼蟹并經(jīng)水泥池暫養(yǎng)。幼蟹于2013年6月份活體運(yùn)輸?shù)皆囼?yàn)的養(yǎng)殖基地, 暫養(yǎng)于15 m2、底鋪沙(底沙先經(jīng)高錳酸鉀消毒, 再用清水將其漂洗干凈晾干待用)的水泥池, 加海水至 15cm, 海水鹽度 20±0.5, 水溫(26±1)°C, 連續(xù)充氣。每日更換新鮮海水, 早晨 9:00投喂食物(餌料為采購于市場(chǎng)的冰凍蝦仁)。適應(yīng)4d后, 隨機(jī)選取四肢健全的健康幼蟹進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)與日常管理

試驗(yàn)容器為市場(chǎng)采購的塑料箱, 規(guī)格為L63×W45×H40 cm。本試驗(yàn)包括兩個(gè)部分, 一為砂粒粒徑大小, 設(shè)4個(gè)處理: ① 大砂粒(LPS), 粒徑＞2mm; ②小砂粒(SPS), 粒徑＜0.2mm; ③ 混合砂粒(MPS): 50%LPS + 50% SPS; ④ 無砂(NS)。二為砂層厚度(砂市購,經(jīng)消毒), 設(shè) 4個(gè)處理: ① 無砂(0 cm); ② 2 cm厚;③ 5 cm厚; ④ 8 cm厚。

每組設(shè)15個(gè)重復(fù)(其中5只用于酶活分析, 10只用于生長統(tǒng)計(jì)分析)。隨機(jī)選取適宜的幼蟹, 分別稱重后放入到各個(gè)試驗(yàn)容器中。除砂層厚度試驗(yàn)外, 各容器分別鋪5cm底沙和放15cm海水。讓幼蟹在容器中適應(yīng)24h后, 次日上午9:00投餌, 開始試驗(yàn)。之后的5d內(nèi), 每天上午清除殘餌, 并換50%海水后, 投喂新餌料。其它條件同暫養(yǎng)。

1.3　分析方法

試驗(yàn)期間, 每天采集一只幼蟹(全蟹勻漿取上清),用于各種酶活分析, 包括三種消化酶類(淀粉酶, 蛋白酶, 脂酶)和三種保護(hù)性酶類[超氧化歧化酶(SOD),多酚氧化酶(POD), 過氧化氫酶(CAT)], 分析酶活采用試驗(yàn)盒測(cè)定(南京建成生物工程公司, 中國南京)。其余 10只幼蟹用于生長統(tǒng)計(jì)分析, 包括每天的攝食量(g)、蛻皮率(%)、成活率(%), 試驗(yàn)結(jié)束時(shí)統(tǒng)計(jì)各處理的體重增長率(%)等。另外, 根據(jù)每只幼蟹每天的攝食量及其體重來計(jì)算各處理中梭子蟹的單位體重的食物攝入量(food ration, g/gBW)。另, 各處理中梭子蟹的行為特性采用SONY 2216E攝像機(jī)(SONY公司)進(jìn)行拍攝, 通過反復(fù)觀察視頻來區(qū)分與描述各個(gè)行為, 各行為分類見表1。

表1　梭子蟹行為分類描述Tab.1　Ethogram of P. trituberculatus activity patterns

1.4　數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(ANOVA), 對(duì)各處理的攝食量、蛻皮率、死亡率及增重率等進(jìn)行差異顯著性分析, 如果P＞0.05為差異不顯著,P＜0.05則為差異顯著,P＜0.01則為差異極顯著。對(duì)各處理中的梭子蟹的行為特性及差異采用 Dunn檢驗(yàn)比較分析(徐永健等,2011)。

2　結(jié)果

2.1　對(duì)攝食行為的影響

砂粒粒徑對(duì)梭子蟹幼蟹行為的影響是明顯的(表2)。在大粒徑(LPS)砂中, 幼蟹一般休息在砂面上(Rs),且不停地改變位置, 其行為方式與無砂組(NS)相似(Q≤3.36,P＞0.05)。24小時(shí)內(nèi), 有1—2次攝食行動(dòng),每次持續(xù) 30—40 min (32.7±1.77), 總進(jìn)食時(shí)間為(43.0±15.79) min。在混合砂(MPS)中, 幼蟹挖砂洞休息(Rh), 饑餓時(shí)出來以游泳方式(As)尋找食物。該行為可馴化(3d), 可提前在投喂處等待投餌。1天內(nèi)有2—3次進(jìn)食, 每次40—60 min (46.6±6.36), 總進(jìn)食時(shí)間有(116.4±12.45) min, 在攝食次數(shù)(P＜0.05)、單次進(jìn)食時(shí)間(P＜0.01)及總進(jìn)食時(shí)間(P＜0.01)上都大大超過LPS和NS組; 在細(xì)砂(SPS)中, 幼蟹也挖洞休息(Rh), 砂洞約 1 cm 深, 蟹體與砂面呈 30—45°角潛入, 僅露眼睛及觸角在外。一天有3—6次進(jìn)食, 總進(jìn)食時(shí)間為(142.7±22.52) min, 在攝食次數(shù)(P＜0.05)與總進(jìn)食時(shí)間(P＜0.05)上都高于MPS組。

砂層厚度對(duì)幼蟹行為的影響也是明顯的(表2)。在不鋪砂容器中, 幼蟹停留在容器底面(Rs), 各行為方式與LPS組相似。2 cm組, 幼蟹有挖砂洞動(dòng)作, 但最終休息在砂面上(Rs)或略埋砂中(整個(gè)背甲露于外)。1天內(nèi)有 1—3次進(jìn)食, 每次約 40 min (38.6±11.73), 總進(jìn)食時(shí)間有(68.3±19.57) min。在攝食次數(shù)、單次進(jìn)食時(shí)間與無砂組(NS)無差異(P＞0.05), 僅在總進(jìn)食時(shí)間上稍長于NS組(P＜0.05); 5 cm組與8 cm組間, 幼蟹各方面的表現(xiàn)相似; 且各有關(guān)參數(shù)表現(xiàn)也相似于MPS組。

表2　砂粒粒徑及砂層厚度對(duì)幼蟹攝食行為的影響Tab.2　Comparison in feeding behavior among different treatments

2.2　對(duì)幼蟹攝食量的影響

砂粒粒徑大小對(duì)幼蟹攝食量的影響見圖1。各組平均攝食量分別為: 無砂(NS)組, (0.1151±0.0143) g/gBW;粗砂(LPS)組, (0.1327±0.0185) g/gBW; 混合砂(MPS)組, (0.1974±0.0076) g/gBW; 細(xì)砂(SPS)組, (0.2427±0.0137) g/gBW。經(jīng)分析, 前兩者間差異不顯著(P＞0.05), 與后兩者差異極顯著(P＜0.01), 而后兩者間也存在顯著差異(P＜0.05)。

砂層厚度對(duì)幼蟹攝食量也有影響(圖1)。各組平均攝食量分別為: 無砂組, (0.1151±0.0143) g/gBW;2 cm 組, (0.1494±0.0133) g/gBW; 5 cm 組, (0.2076±0.0105) g/gBW; 8 cm組, (0.2087±0.0046) g/gBW。經(jīng)分析, 前兩者間略有差異(P＜0.05), 后兩者間卻無差異(P＞0.05); 無砂組與后兩組間有極顯著差異(P＜0.01), 而2 cm組與后兩組間僅略有差異(P＜0.05)。各項(xiàng)數(shù)據(jù)表明2 cm組是無砂組到高砂組的過渡。

2.3　對(duì)幼蟹蛻皮與成活率的影響

砂粒的粒徑差異影響到幼蟹的蛻皮率及成活率(圖2)。試驗(yàn)期間, NS組與LPS組, 分別有4只和3只幼蟹死亡, 而 MPS與 SPS組都沒有死亡; 而蛻皮情況剛相反, NS、LPS分別有2只和3只蛻皮, 而MPS與SPS組幾乎全都蛻皮。從4個(gè)處理看, MPS與SPS組中幼蟹的體重增長最快, 分別增加了(0.768±0.124)g和(0.814±0.113)g, 體重增長率分別為86.3%±4.88%和 91.5%±3.43%, 該兩個(gè)組間無差異(P＞0.05), 但比 NS [(0.198±0.312)g, 22.25%±35.38%]及 LPS [(0.227±0.299)g, 25.52%±27.97%]高出 2—4 倍(P＜0.01)(圖2)。餌料系數(shù)(FCR)在各處理中分別為:NS 11.33± 3.36; LPS 8.64±1.21; MPS 1.45±0.32; SPS 1.17±0.11。前兩者間差異顯著(P＜0.05), 并與后兩有極顯著差異(P＜0.01), 后兩者間差異不顯著(P＞0.05)。

圖1　砂粒粒徑及砂層厚度對(duì)幼蟹平均攝食量的影響Fig.1　The average food ration of the juveniles in different treatments

砂層厚度也對(duì)幼蟹的蛻皮率和成活率有影響(圖2)。0 cm(NS)組與2 cm組, 幼蟹死亡4只和3只, 而5 cm與8 cm組都無死亡; 蛻皮情況, 0 cm、2 cm、5 cm及8 cm各組分別有20%、40%、100%、100%蛻皮。此外, 有關(guān)幼蟹增重率, 與蛻皮有密切關(guān)系, 在5 cm及8 cm組中增重最多, 分別增加了(0.776±0.118) g和(0.791±0.121) g, 體重增長率分別為 87.3%±3.58%和88.9%±3.74%, 該兩組間無差異(P＞0.05), 但比 0 cm[(0.198±0.312) g, 22.25%±35.38%]及 2 cm [(0.426±0.217)g, 47.87%±18.27%]高出 2—4 倍(P＜0.01)(圖2)。餌料系數(shù)(FCR)在各處理中分別為 0 cm, 11.33±3.36;2 cm, 6.64±1.34; 5 cm, 1.44±0.34; 8 cm, 1.37±0.23。前兩者間差異顯著(P＜0.01), 并與后兩有極顯著差異(P＜0.01), 后兩者間差異不顯著(P＞0.05)。

圖2　各處理幼蟹脫皮率、死亡率及體重增長率Fig.2　The moulting and mortality rates and body weight gain in different treatments

2.4　對(duì)梭子蟹酶活的影響

砂粒粒徑及砂層厚度對(duì)梭子蟹幼蟹體內(nèi)的酶活都有影響(圖3)。圖中柱狀顯示值為每個(gè)處理中5天酶活測(cè)定的平均值。三種保護(hù)性酶類(SOD, POD,CAT)活性隨著砂粒粒徑變小和砂層厚度增加而降低。在粒徑試驗(yàn)中, 細(xì)砂組(SPS)對(duì)幼蟹脅迫最少, SOD、CAT低于MPS組(P＜0.05), SPS與MPS也低于LPS與NS, 而LPS與NS間差異不顯著; POD在MPS、LPS及NS間無差異(P＞0.05)。在厚度試驗(yàn)中, 5 cm與8 cm組間三種保護(hù)酶類活性差異不顯著, 并低于2 cm及0 cm組(P＜0.05), 除CAT外, 2 cm及0 cm組間該三酶活性差異不顯著, 且變化幅度大。三種消化酶類(淀粉酶, 蛋白酶, 脂酶)活性則表現(xiàn)與保護(hù)性酶類相反特性。不同粒徑組的活性表現(xiàn)為SPS＞MPS＞LPS=NS; 不同厚度組的活性表現(xiàn)為: 5 cm組與8 cm組無差異(P＞0.05), 蛋白酶和淀粉酶活性大于2 cm組(P＜0.05), 脂酶活性相似; 2 cm組中淀粉酶和脂酶的活性大于0 cm組(P＜0.05), 但蛋白酶活性與0 cm組無差異(P＞0.05)。

3　討論

在試驗(yàn)及生產(chǎn)中都發(fā)現(xiàn): 三疣梭子蟹具有潛砂的習(xí)性, 無砂層棲息的三疣梭子蟹, 不但互殘現(xiàn)象嚴(yán)重而且死亡率高。潛沙(即有保護(hù)掩體)不僅可以躲避敵害,更是休息和減少能量消耗的最佳方式(葉佳琳, 2007)。三疣梭子蟹蛻殼時(shí), 也需要躲藏起來(宋鵬東, 1982)。本試驗(yàn)從行為角度, 發(fā)現(xiàn)掩體砂的特性(粒徑、厚度)能影響到梭子蟹幼蟹的攝食行為, 進(jìn)而影響到其攝食量,以及用于生長的能量貯備。試驗(yàn)結(jié)果表明, 砂粒粒徑以及砂層厚度都對(duì)梭子蟹幼蟹的養(yǎng)殖成活率產(chǎn)生影響。

圖3　各處理中幼蟹體中消化酶及保護(hù)性酶類活性的變化Fig.3　Variations in enzyme activity of the juvenile crabs in different treatments

3.1　砂粒粒徑對(duì)攝食行為與生長的影響

幼蟹在無砂及粗砂中, 其行為特性和活動(dòng)方式有了較大的改變(以靜息為主、外出活動(dòng)減少), 導(dǎo)致攝食量下降; 表明無砂和粗砂的養(yǎng)殖方式對(duì)其行為的脅迫比較大, 進(jìn)而會(huì)影響到了其正常生長。當(dāng)在混合沙中, 幼蟹的行為恢復(fù)常態(tài), 攝食量也相應(yīng)增加了。而當(dāng)在細(xì)沙中, 幼蟹的攝食量明顯增加, 給予外界刺激, 反映敏感很快潛入砂中(在粗砂中也有類似潛砂動(dòng)作, 或緊貼于砂面靜止不動(dòng), 但相對(duì)的反應(yīng)時(shí)間要長得多)。類似結(jié)果也有報(bào)道, 臧維玲等(2003)試驗(yàn)了粒徑1—2 mm的粗砂和粒徑70μm左右的細(xì)沙,發(fā)現(xiàn)幼蝦更喜歡細(xì)沙; 林雄生(1996)也指出三疣梭子蟹養(yǎng)殖中底質(zhì)為細(xì)砂最佳。這不但與甲殼類的攝食行為有關(guān), 作者推測(cè)可能還與甲殼類蛻皮及表面防御污損生物附著有關(guān)。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn): 在粗砂與細(xì)砂中, 蛻皮后兩者留下的砂坑深淺不同, 粗砂中較深而細(xì)砂中淺, 甲殼類蛻皮時(shí)動(dòng)作激烈, 需要有一定的緩沖能力而又能著力的底質(zhì), 顯然粗砂不如細(xì)砂著力效果好, 粗砂被彈飛多而坑更深, 也許在粗砂中蛻皮化費(fèi)的能量也更多; 此外, 細(xì)砂對(duì)蛻皮間期的梭子蟹的體表抗污損效果更好(潛砂物理摩擦作用)。因此, 根據(jù)上述結(jié)果, 可以認(rèn)為梭子蟹幼蟹養(yǎng)殖時(shí)采用細(xì)砂(粒徑＜200μm)的效果更好。

3.2　砂層厚度對(duì)生長的影響

沙層厚度也對(duì)幼蟹的行為特性和活動(dòng)方式產(chǎn)生影響(如無砂組), 影響攝食量、影響生產(chǎn), 以及造成死亡等。但是最少有效厚度(與甲殼高有關(guān))如何, 沒有檢索到相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道。作者認(rèn)為, 砂層厚度應(yīng)該與上述提及的“甲殼類蛻皮及表面防御污損生物附著”作用有關(guān)。尤其是抗污損, 甲殼類抗污損需有硬質(zhì)底(Wahl, 1989; Daviset al, 1994; Beckeret al, 1996),還有作者也推測(cè), 潛埋是抗污損的最好方式(Svavarssonet al, 1994)之一, 蛻皮也是(Beckeret al, 1996)。蛻皮與潛埋都需要有一定厚度的砂層存在才能起作用,本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 2 cm厚度還是有效厚度(蟹殼高0.5 cm),而＞5 cm的砂厚度就能很好地起作用。關(guān)于最少有效厚度問題以及成蟹的砂層厚度等問題, 還有待更深入開展研究。

3.3　攝食行為研究對(duì)養(yǎng)殖方式和養(yǎng)殖技術(shù)的影響

動(dòng)物通過攝食獲得能量物質(zhì), 是生長的基礎(chǔ)。梭子蟹的生長是一個(gè)復(fù)雜的過程, 是不連續(xù)的生長(高保全等, 2008; 劉磊等, 2009)。其蛻皮成功一次, 就快速生長一次, 一次蛻皮體重可增長一倍(圖2)。蛻皮(蛻殼)是一個(gè)復(fù)雜的生理過程, 需要消耗大量的能量,也需要大量能量維持舊殼中物質(zhì)再吸收(Romanoet al, 2006; Stickleet al, 2007; 王沖等, 2010)。因此, 梭子蟹需要在蛻皮間期增加攝食量, 儲(chǔ)存足夠的營養(yǎng)物質(zhì), 從而滿足其蛻皮生長的需要。環(huán)境脅迫導(dǎo)致幼蟹攝食能量不足及付出更多能量抵抗脅迫(Bryarset al, 2006; Stickleet al, 2007)。本試驗(yàn)把攝食量(攝食行為)與蛻皮率(生長速率)密切聯(lián)系起來, 攝食行為正常時(shí), 梭子蟹生長正常(蛻皮與增重); 而攝食行為異常, 梭子蟹死亡率高。因此, 在梭子蟹的養(yǎng)殖過程中,滿足其生長條件, 維持正常的行為特性, 可促進(jìn)梭子蟹的快速生長。這就需要不斷地改進(jìn)梭子蟹的養(yǎng)殖設(shè)施和條件, 提高養(yǎng)殖方法和技術(shù)。而對(duì)其適宜生長條件的了解與掌握, 可通過對(duì)梭子蟹的日常行為(如:攝食行為)方式的觀察與分析, 并在此基礎(chǔ)上不斷地改進(jìn)梭子蟹的養(yǎng)殖方式和逐步提高養(yǎng)殖技術(shù)而達(dá)到。這就是動(dòng)物福利(animal welfare)科學(xué), 可以從行為角度開展研究。

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