茭白胡麻葉斑病研究進(jìn)展

楊紹麗，吳仁鋒，蔡 翔

（武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，湖北 武漢 430065）

茭白（Zizania latifoliaTurcz.），別名菰筍、茭筍、高筍、茭草等，禾本科，屬多年生淺水草本植物，具有匍匐根狀莖，原產(chǎn)于中國(guó)及東南亞，是一種較為常見(jiàn)的水生蔬菜。茭白胡麻葉斑病是目前威脅茭白生產(chǎn)的最主要病害之一，輕發(fā)田減產(chǎn)10%～20%，重發(fā)田減產(chǎn)30%以上[1-2]。隨著茭白種植面積的不斷擴(kuò)大，胡麻葉斑病的發(fā)生危害也在逐步蔓延，危害程度也越來(lái)越嚴(yán)重，特別嚴(yán)重時(shí)，受害田塊達(dá)100%，發(fā)病葉片達(dá)100%，葉片變黃枯死，造成全田植株提早枯死，對(duì)產(chǎn)量影響極大。本文從茭白胡麻葉斑病的發(fā)生危害、病原及其生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律、病害防治等方面進(jìn)行了綜述，并對(duì)未來(lái)的研究方向進(jìn)行了展望，以期為茭白胡麻葉斑病研究提供參考。

1 病害的發(fā)生及危害

胡麻葉斑病是茭白上一種常見(jiàn)的葉部病害，主要為害葉片。該病在茭白的整個(gè)生育期均可發(fā)生，一般在5月末到7月初，氣溫上升至20 ℃時(shí)開(kāi)始發(fā)生，高于25 ℃時(shí)發(fā)病速度明顯加快，30 ℃上升至頂峰，高于35 ℃明顯受到抑制。7月中下旬開(kāi)始進(jìn)入發(fā)病高峰，到9月中旬發(fā)病趨緩，進(jìn)入11月后發(fā)病逐漸停止。20世紀(jì)80年代，我國(guó)陸續(xù)有茭白胡麻葉斑病的報(bào)道。近年來(lái)，幾乎所有茭白產(chǎn)區(qū)都有胡麻葉斑病的危害。1984年，在無(wú)錫郊區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一般大田病葉率75%～100%，病情指數(shù)高至44.2～69.0；1990年記錄武漢地區(qū)茭白胡麻葉斑病嚴(yán)重時(shí)病葉率達(dá)100%，病情指數(shù)達(dá)57.4；1993—1994年，福建省福州市僅新店西園、后山2村13.3 hm2茭白田因感染胡麻葉斑病損失近60萬(wàn)元；廣西桂林茭白受胡麻葉斑病危害后會(huì)在9月提早枯死；浙江紹興、余姚、諸暨等地90%田塊有胡麻葉斑病的發(fā)生，一般田塊產(chǎn)量損失10%～20%，嚴(yán)重田塊減產(chǎn)50%以上；2007年胡麻葉斑病在安徽省岳西縣也有大面積發(fā)生的報(bào)道[1-9]；2020年在湖北恩施州、浙江桐鄉(xiāng)縣與金華市、江西九江市、江蘇南通市與揚(yáng)州市以及廣西貴港市等多地采集到了胡麻葉斑病病樣[10]。胡麻葉斑病已成為我國(guó)茭白產(chǎn)業(yè)的主要威脅之一。

2 病原鑒定及生物學(xué)特性

2.1 病原鑒定

關(guān)于茭白胡麻葉斑病病原鑒定的研究，近幾年陸續(xù)有報(bào)道。在我國(guó)，最早是1985年，徐允元[1]初步鑒定病原菌為半知菌亞門(mén)長(zhǎng)蠕孢屬真菌Helminthosporium zizaniaeNishik。2012年，楊紹麗等[10]研究發(fā)現(xiàn)，引起湖北茭白胡麻葉斑病的病原為Bipolaris zizaniae，稱(chēng)菰離平臍蠕孢，異名Helminthosporium zizaniaeNishik，該結(jié)果與徐允元報(bào)道的結(jié)果一致。而2020年，黃婉琴等[11]對(duì)采自南方5個(gè)茭白主產(chǎn)區(qū)的胡麻葉斑病的病原菌進(jìn)行了分離鑒定，認(rèn)為引起胡麻葉斑病的病原菌為稻平臍蠕孢Bipolaris oryzae，并且分析認(rèn)為該病原同水稻胡麻葉斑病病原菌[12]相一致。

傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)上平臍蠕孢以分生孢子長(zhǎng)度來(lái)區(qū)分[10,13]，Sivanesan[14]認(rèn)為，菰平臍蠕孢（Bipolaris zizaniae）分生孢子長(zhǎng)度大于153 μm， 小于153 μm則為稻平臍蠕孢（Bipolaris oryzae）；Manamgoda等[15]研究發(fā)現(xiàn)稻平臍蠕孢和菰平臍蠕孢的分生孢子大小并沒(méi)有明顯的界線(xiàn)，認(rèn)為僅根據(jù)形態(tài)分類(lèi)并不能準(zhǔn)確將兩者區(qū)分開(kāi)來(lái)，黃婉琴等[11]對(duì)茭白胡麻葉斑病病原菌的形態(tài)鑒定也印證了這一點(diǎn)。為了克服形態(tài)鑒定學(xué)上的缺陷，越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始采用分子分類(lèi)學(xué)的方法進(jìn)行真菌的鑒定與分類(lèi)研究。在最近的研究中，rDNA-ITS、GPDH、EF-1 α這3個(gè)基因已成為平臍蠕孢屬及其相似屬種分類(lèi)鑒定的重要依據(jù)[11,16-18]。

2.2 生物學(xué)特性

關(guān)于茭白胡麻葉斑病病原菌生物學(xué)特性的研究報(bào)道相對(duì)較少，僅王建等[18]、楊紹麗等[10]對(duì)茭白胡麻斑病病原菌生物學(xué)特性進(jìn)行研究，且研究結(jié)果一致。研究認(rèn)為病原菌菌絲生長(zhǎng)的溫度為10～35 ℃，最適溫度為25 ℃，最適pH值為6～9；在10～30 ℃溫度范圍內(nèi)均可產(chǎn)孢，產(chǎn)孢最適溫度25 ℃，分生孢子致死溫度為56 ℃。該菌能利用多種碳源，以乳糖為碳源菌絲生長(zhǎng)較快，但不利于產(chǎn)孢，而以果糖為碳源能促進(jìn)產(chǎn)孢；該菌在所供試氮源上都可生長(zhǎng)，其在酵母菌和氯化銨上菌絲生長(zhǎng)快、產(chǎn)孢量大，楊紹麗等[10]還指出該菌對(duì)硝態(tài)氮的利用效果較好，可以有效指導(dǎo)合理施肥，以達(dá)培育到壯苗、減少病害的目的。

3 病害發(fā)生規(guī)律

茭白胡麻葉斑病菌的抗逆能力較強(qiáng)，在干燥條件下可存活多年，只要環(huán)境合適，隨時(shí)可能發(fā)生。通常茭白胡麻葉斑病病原菌以菌絲體與分生孢子形態(tài)在病殘?bào)w及老株上越冬，翌年以分生孢子為初侵染源進(jìn)行傳播，侵染成功后植株病部會(huì)不斷產(chǎn)生分生孢子，并以空氣及雨水濺射的形式進(jìn)行再侵染，在28 ℃下病菌繁殖及侵染能力最強(qiáng)[4]。

茭白胡麻葉斑病的發(fā)生、蔓延程度受地理環(huán)境、氣候因素及水肥管理的影響，不同地區(qū)的發(fā)病規(guī)律不盡相同。柯衛(wèi)東[5]研究認(rèn)為武漢地區(qū)茭白胡麻葉斑病流行危害的高峰期從5月下旬至6月下旬，期間平均氣溫為20～26 ℃。7月中旬以后，隨著氣溫的繼續(xù)升高（平均氣溫超過(guò)30 ℃），病害癥狀則不再加重，甚至有減輕的跡象。而徐允元等[6]研究表明，江蘇地區(qū)茭白胡麻葉斑病于6月下旬—7月上旬始發(fā)，在7月中旬進(jìn)入盛發(fā)期，發(fā)病率直線(xiàn)上升。7月下旬—8月上旬出現(xiàn)第1個(gè)發(fā)病高峰，2周后出現(xiàn)第2個(gè)發(fā)病高峰，到9月中旬病情趨緩，11月中旬基本不再發(fā)病。葉琪明等[8]經(jīng)2年定點(diǎn)觀察和大田調(diào)查發(fā)現(xiàn)，浙江省茭白胡麻斑病一般也在6月初出現(xiàn)，其發(fā)生時(shí)間的遲早和嚴(yán)重程度與天氣密切相關(guān)，溫度適宜，持續(xù)高濕時(shí)間長(zhǎng)，則發(fā)病嚴(yán)重。顯然，氣溫在茭白胡麻葉斑病的發(fā)生、發(fā)展過(guò)程中起到了較為關(guān)鍵的作用，氣溫在23 ℃ 以下，茭白胡麻葉斑病只是零星發(fā)生，氣溫為25～35 ℃時(shí)，病情發(fā)展迅速，35 ℃以上的高溫干旱天氣，則明顯受到抑制[7]。另外，盲目擴(kuò)大茭白種植面積、品種單一化以及種植過(guò)程中田間管理不善也是近年來(lái)茭白胡麻葉斑病發(fā)病提高的重要原因[19]。

4 胡麻葉斑病的防治

目前，關(guān)于茭白胡麻葉斑病的防治采取“預(yù)防為主、綜合防治”的策略，相關(guān)研究報(bào)道的較多，涵蓋選育抗病品種、農(nóng)業(yè)防治及藥劑防治等措施。

4.1 選育抗病品種

選用抗病品種是防治植物病害最經(jīng)濟(jì)、有效的方法之一。目前，關(guān)于抗茭白胡麻葉斑病的品種選育和篩選的研究報(bào)道僅有1篇。2006年，鄭許松等[20]采用離體葉片接種孢子液方法對(duì)30份茭白資源進(jìn)行了胡麻葉斑病的抗性測(cè)定，其中高抗品種4個(gè)（北京茭、印尼茭、十月茭和水珍l號(hào)）；中抗品種6個(gè)（四九茭、六月白、嘉興單季茭、武漢單季茭、浙茭2號(hào)和8820）；抗性品種3個(gè)（浙大茭白、浙911和武漢雙季茭）。目前，茭白抗胡麻斑病的抗性品種鑒定和選育工作還處于起步階段，隨著產(chǎn)業(yè)的發(fā)展會(huì)有更多的科研工作者從事抗胡麻葉斑病茭白品種選育工作。

4.2 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是防治茭白胡麻斑病的重要環(huán)節(jié)。首先要采取選用耐病或抗病品種、選用無(wú)病種苗等措施[3]。收獲后與栽種前要及時(shí)清潔田園，消滅初侵染源，入冬前割下的茭草、秋冬挖出的雄茭墩和灰茭墩必須在翌年3月底前全部銷(xiāo)毀，避免病原菌在田間地角越冬。收獲夏茭后，需將病葉清除，遠(yuǎn)離當(dāng)年定植的茭田[5]。及時(shí)進(jìn)行人工剝?nèi)~，去除老黃葉和無(wú)效分蘗，剝?nèi)ゲN(xiāo)毀病葉，以增加通風(fēng)透光度，降低田間濕度和減少病源[2]。茭白田清潔之后，在田間667 m2撒施50～75 kg的石灰，可減少病原菌、補(bǔ)充土壤鈣元素，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)，減輕病害的發(fā)生[7]。有條件的田塊最好選擇水旱輪作[21]，可與慈姑、蓮藕等非禾本科水生作物輪作[22]，以防止病原菌的積累；配合合理密植、科學(xué)灌溉、配方施肥等田間管理措施，以減輕病害的發(fā)生。

4.3 藥劑防治

根據(jù)田間狀況，盡早、及時(shí)噴施藥劑，能將病害控制在始發(fā)期，防止病害的大發(fā)生。目前市面上對(duì)茭白胡麻斑病有效的藥劑較多，2016年，楊紹麗等[23]采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定了8種殺菌劑對(duì)茭白胡麻葉斑病菌的抑制效果，結(jié)果表明：30%苯甲·丙環(huán)唑懸浮劑、75%百菌清可濕性粉劑、40%苯醚甲環(huán)唑懸浮劑的EC50值分別為0.042 9、0.053 9、0.088 6 mg/L，對(duì)病菌菌絲具有較好的抑制效果。汪愛(ài)娟等[24]采用菌絲生長(zhǎng)速率法對(duì)4種常用殺菌劑抑制茭白胡麻斑病病菌活性進(jìn)行測(cè)定，供試藥劑抑制活性高低排序?yàn)檫漉r胺＞戊唑醇＞丙環(huán)唑＞多菌靈，EC50值在0.002 3～0.151 7 mg/L。

在生產(chǎn)上，防治茭白胡麻斑病的主要藥劑也很多，如12.5%腈菌唑乳油1 000～2 000倍液、40%稻瘟靈乳油800倍液，250 g/L丙環(huán)唑乳油1 250～2 500倍液、45%硫磺·三環(huán)唑可濕性粉劑500倍液、72%霜脲氰·代森錳鋅可濕性粉劑700倍液、25%咪鮮胺乳油1 500倍液、45%硫磺（40%）·三環(huán)唑（5%）可濕性粉劑500倍液、250 g/L丙環(huán)唑乳油1 500倍液、5%己唑醇懸浮劑1 500倍液、42.4%唑醚·氟酰胺懸浮劑1 500倍液、250 g/L嘧菌酯懸浮劑1 500倍液、42.4%唑醚·氟酰胺懸浮劑2 000倍液或80%代森錳鋅可濕性粉劑600倍液等，其均對(duì)茭白胡麻葉斑病有較好的防治效果[25-32]。

4.4 植物免疫誘抗劑防治

植物的誘導(dǎo)抗性是指利用物理的、化學(xué)的以及生物的方法處理植物，使其產(chǎn)生局部或系統(tǒng)的抗性。植物免疫誘抗劑可以通過(guò)激活植物自身的抗病系統(tǒng)，達(dá)到抗多種病害的目的。已經(jīng)研究的植物誘抗劑種類(lèi)較多，其中化學(xué)誘抗劑本身并無(wú)殺菌活性，但處理植物后卻能夠誘導(dǎo)植物自身生理、生化防衛(wèi)反應(yīng)來(lái)阻止外來(lái)病原菌的侵染，從而達(dá)到防治病害的目的[33]。2018年，鐘海英等[33]比較了4種植物免疫誘抗劑對(duì)茭白胡麻葉斑病的防治效果，研究發(fā)現(xiàn)，施用205 g/L吡唑醚菌酯和超敏蛋白能有效控制茭白胡麻葉斑病的發(fā)生，25%吡唑醚菌酯乳油是一種新型廣譜殺菌劑，具有保護(hù)、治療、葉片滲透?jìng)鲗?dǎo)作用，能抑制多種真菌引起的病害，增強(qiáng)作物的抗逆性[34]。

5 問(wèn)題與展望

茭白胡麻葉斑病在各大茭白產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，是茭白上主要病害之一，造成較大的經(jīng)濟(jì)損失。雖然在該病病原菌發(fā)生、病原鑒定、生物學(xué)特性、病害發(fā)生規(guī)律及防治等方面均有研究，但仍然存在一些問(wèn)題。

根據(jù)目前報(bào)道，引起茭白胡麻葉斑病的病原菌主要有2種：菰離平臍蠕孢（Bipolaris zizaniae）和稻平臍蠕孢（Bipolaris oryzae），但由于兩者形態(tài)特性極為相似，采用傳統(tǒng)的分類(lèi)方法很難區(qū)分；因此，在鑒定病原菌時(shí)，應(yīng)注意培養(yǎng)條件的一致性，并結(jié)合分子生物學(xué)及形態(tài)學(xué)的證據(jù)，來(lái)確定致病菌的種類(lèi)。另外，對(duì)病原菌有性階段的形態(tài)特征，也可能成為病原菌分類(lèi)的重要參考。

在病害發(fā)生規(guī)律及消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)方面的相關(guān)研究已初步描述了病害發(fā)生、發(fā)展的規(guī)律，但由于缺乏病原物種群多樣性、致病力分化以及病原菌的侵染機(jī)制及致病機(jī)理方面的信息，無(wú)法對(duì)茭白胡麻葉斑病進(jìn)行更深入、更精確的預(yù)測(cè)和防治；因此，該方面的工作亟待加強(qiáng)。

抗病育種及抗病種質(zhì)資源的篩選利用是有效控制病害較經(jīng)濟(jì)有效的方法之一，而目前已經(jīng)報(bào)道的高抗品種不足，遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿(mǎn)足不了茭白產(chǎn)業(yè)的需求，需要進(jìn)一步收集、篩選與鑒定茭白抗病種質(zhì)資源；此外，對(duì)于已發(fā)現(xiàn)的高抗材料，應(yīng)充分利用現(xiàn)代生物技術(shù)開(kāi)展相關(guān)抗病基因定位、克隆及作用機(jī)理的研究，并結(jié)合基因編輯等先進(jìn)技術(shù)手段與傳統(tǒng)的育種方法將多個(gè)抗病基因聚合導(dǎo)入高產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)良的品種，從而培育出優(yōu)良的抗性品種。

茭白胡麻葉斑病防控技術(shù)眾多，但化學(xué)防控仍是主要的防治手段。鑒于多年來(lái)使用的一些化學(xué)防治藥劑大都較老，且長(zhǎng)期單一使用易產(chǎn)生抗藥性，為保證化學(xué)防控的有效性，應(yīng)開(kāi)展茭白胡麻葉斑病抗藥性監(jiān)測(cè)及抗性機(jī)理研究。同時(shí)，應(yīng)篩選新的生態(tài)友好型化學(xué)藥劑及低毒、高效的生防菌劑，以便對(duì)茭白胡麻葉斑病進(jìn)行多樣化、有效防控。