4個(gè)茶桑品種葉片的抗蟲防御特征

摘要：茶桑是現(xiàn)代桑樹產(chǎn)業(yè)的重要部分，探究茶桑的抗蟲性對(duì)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要。以四川南充國(guó)家級(jí)茶桑種植基地的4個(gè)主栽品種（桂優(yōu)6號(hào)、特優(yōu)2號(hào)、粵桑51、浙雜1號(hào)）為研究對(duì)象，調(diào)查了其葉片蟲害表現(xiàn)，并分析了葉片形態(tài)、含水率、碳氮含量、單寧含量、總酚含量、類黃酮含量、總生物堿含量等性狀，探究不同品種茶桑葉片抗蟲性的差異。研究發(fā)現(xiàn)：（1）4個(gè)茶桑品種葉片平均蟲食率達(dá)83.96%，主要害蟲為桑毛蟲（Porthesia xanthocampa）、金龜子（Serica orientalis）和桑木虱（Anomoneura mori）等，桂優(yōu)6號(hào)的蟲食率最低且平均蟲食葉面積最?。唬?）不同茶桑品種間葉片含水率、碳含量、氮含量、碳氮比、類黃酮含量、總生物堿含量均存在顯著差異，而比葉重、總酚含量、單寧含量無顯著差異；（3）主成分分析結(jié)果顯示，不同品種茶桑對(duì)其葉片自身營(yíng)養(yǎng)投資和防御投資不同。茶桑葉片遭受蟲害情況嚴(yán)重，但不同品種茶桑對(duì)蟲害防御表現(xiàn)不同，這主要與葉片適口性、營(yíng)養(yǎng)及以氮為基礎(chǔ)的次生代謝物有關(guān)，4個(gè)主栽茶桑品種中桂優(yōu)6號(hào)具有更好的抗蟲性。

關(guān)鍵詞：茶桑；葉片性狀；適口性；次生代謝物；抗蟲防御

中圖分類號(hào)：Q948.12文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：16735072（2025）02013407

Insectresistant Defense Characteristics

of Leaves from Four Tea Mulberry Cultivars

LAI Xinyu1，WANG Yixia1，WANG Yaman1，WEN Xiaomei1，

HUANG Gaiqun2，YAN Xianchun1，DONG Tingfa1，3

（1.College of Life Science，China West Normal University，Nanchong Sichuan 637009，China；

2.Sericulture Research Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences，Nanchong Sichuan 637009，China;

3.a.School of Ecology and Environmental Science，b.Institute of Biodiversity，c.Ministry of Education Key Laboratory for

Transboundary Ecosecurity of Southwest China，Yunnan University，Kunming Yunnan 650500，China）

Abstract：As an important part of the modern mulberry industry，it is very crucial to explore the insect resistance of tea mulberry for the development of the industry.Taking the four main tea mulberry varieties （Guiyou 6，Teyou 2，Yuesang 51 and Zheza 1） from the national tea mulberry planting base in Nanchong，Sichuan province as the research objects，this study investigated the leafeating pest performance.And the leaf morphology，water content，carbonnitrogen content，tannin，total phenol，flavonoid and total alkaloid were also analyzed.Therefore，the differences in insect resistance concerning different varieties of tea mulberry leaves were explored.The results show that：（1） The average leaf feeding rate of the four tea mulberry varieties reaches 83.96%，the main pests being Porthesia xanthocampa，Serica orientails and Anomoneura mori.The insect feeding rate of Guiyou 6 is the lowest and its average leaf feeding area is the least. （2） There are significant differences among different tea mulberry varieties in leaf water content，carbon，nitrogen，flavonoid and total alkaloid，as well as carbonnitrogen ratio，while there are no stark discrepancies in specific leaf weight，total phenol and tannin contents.（3） According to the results of principal component analysis，different varieties of tea mulberry have different investment in their own nutrition and defense.The leaves of tea mulberry are seriously affected by insect pests，but different varieties of tea mulberry have different insect pest defenses，which are mainly related to their own leaf palatability，nutrition and nitrogenbased secondary metabolites.Among the four main varieties of tea mulberry，Guiyou 6 has the best insect resistance.

Keywords：tea mulberry；leaf traits；palatability；secondary metabolites；insectresistant defense

桑樹（Morus alba）作為我國(guó)傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)樹種，在我國(guó)華北和長(zhǎng)江流域廣泛栽培［1］。除了用于傳統(tǒng)的蠶桑業(yè)和開發(fā)生態(tài)功能（園林美化、固土保水、生態(tài)恢復(fù)等）外［2］，桑樹也被廣泛應(yīng)用于飲食和保健領(lǐng)域［34］，尤其是近年來以其在降低高血壓、高血脂和高膽固醇等方面達(dá)到的“藥食同源”的效果而被開發(fā)成茶葉，已經(jīng)成為地區(qū)桑產(chǎn)業(yè)和鄉(xiāng)村振興的重要經(jīng)濟(jì)作物［5］。盡管危害茶桑與蠶桑葉片的害蟲種類可能差異不大，但由于用于生產(chǎn)茶的桑葉比用于飼養(yǎng)蠶的桑葉對(duì)農(nóng)藥的管理要求更為嚴(yán)格，因此傳統(tǒng)養(yǎng)蠶桑的化學(xué)殺蟲劑劑量已經(jīng)不適用于茶桑的防蟲管理［68］，篩選抗蟲能力強(qiáng)的桑樹品種和減少殺蟲劑的施用已成為茶桑產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展中亟待解決的問題。

植物為了抵御害蟲的取食，在長(zhǎng)期的適應(yīng)性進(jìn)化過程中形成了包括改變自身形態(tài)特征（如葉片表面茸毛、葉片厚度、葉片韌度等）和調(diào)節(jié)生理生化過程（如次生代謝物、防御蛋白、產(chǎn)生揮發(fā)性氣體等）等一套防御系統(tǒng)［910］。這些形態(tài)和生理生化物質(zhì)的響應(yīng)和適應(yīng)特征可以從物理、化學(xué)上對(duì)害蟲進(jìn)行抵抗防御［11］，例如，比葉重、含水率、碳、氮和磷含量等性狀會(huì)直接影響植物的適口性，進(jìn)而影響植食性昆蟲的取食和營(yíng)養(yǎng)的吸收［12］，而酚類、單寧、類黃酮、生物堿等次生代謝物會(huì)阻礙昆蟲的消化或形成毒性，抑制昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育［1314］。植物對(duì)蟲害的防御涉及的一系列形態(tài)、生理生化過程在不同植物中對(duì)蟲害的防御對(duì)策可能不同［15］。

桑樹是我國(guó)的重要樹種，對(duì)桑樹蟲害的研究一直是桑樹栽培與管理的重要研究方向。已有研究發(fā)現(xiàn)，桑樹的蟲害往往會(huì)危及葉片的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響桑葉的產(chǎn)量和質(zhì)量［16］，且多年來化學(xué)農(nóng)藥以殺蟲廣譜、成本低廉、防治效果好等特點(diǎn)一直被作為桑樹治蟲的快速高效的好方法［17］。但是濫用化學(xué)防治手段所造成的負(fù)面影響也很多，如抗藥性增強(qiáng)等［17］，同時(shí)還會(huì)出現(xiàn)桑樹藥害及蠶中毒、害蟲抗藥性、環(huán)境污染等一系列問題［18］。對(duì)于新興的桑茶產(chǎn)業(yè)而言，剖析茶桑的抗蟲特征對(duì)篩選、培育出抗蟲的茶桑品種至關(guān)重要，然而目前相關(guān)的研究還鮮有報(bào)道。因此，本文以我國(guó)桑茶之鄉(xiāng)——南充的4個(gè)主栽茶桑品種為研究對(duì)象，通過田間調(diào)查和室內(nèi)分析，比較它們的抗蟲表現(xiàn)及其形態(tài)、生理生化性狀的差異，分析不同品種茶桑的抗蟲性，以期為茶桑的選育及減少殺蟲劑的使用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1實(shí)驗(yàn)樣地概況

研究地位于四川省南充市的國(guó)家級(jí)桑樹種植基地——尚好桑園（30.88°N，105.96°E），該地屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨熱同季，光熱資源豐富；春早、夏長(zhǎng)、秋短、霜雪少、冬暖；年平均氣溫17 ℃左右；年日照1200～1500 h；年降雨量約1100 mm［19］。選取桑園高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的4個(gè)主栽茶桑品種：桂優(yōu)6號(hào)（GY）、特優(yōu)2號(hào)（TY）、粵桑51（YS）、浙雜1號(hào)（ZZ）。GY是7862×桂誘94168的三倍體雜交桑，有耐剪伐、耐旱、耐高溫、適應(yīng)性較強(qiáng)等特點(diǎn)；TY是7862×桂誘P58的三倍體雜交桑，有葉質(zhì)較優(yōu)、葉片較大等特點(diǎn)；YS是優(yōu)選02×粵誘A03112的多倍體雜交桑，有生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、產(chǎn)量高、葉片大、葉質(zhì)好、再生能力強(qiáng)、耐剪伐等特點(diǎn)；ZZ是強(qiáng)桑1號(hào)×農(nóng)桑12號(hào)的雜交桑，有抗堿耐寒、生長(zhǎng)速度快、產(chǎn)葉量高等特點(diǎn)。該桑園的這4個(gè)品種栽培時(shí)間及行間距一致，且本研究所調(diào)查的枝條均為當(dāng)年生。

1.2蟲食情況評(píng)估

2021年10月下旬，在尚好桑園中調(diào)查葉片受蟲害的狀況。在每個(gè)單栽品種區(qū)域進(jìn)行樣線調(diào)查。沿著每個(gè)種植帶隨機(jī)選取60株桑樹，每株植物調(diào)查不同方位的枝條，并于各方位枝條上隨機(jī)選取4片葉片，觀察并記錄葉片的蟲食痕跡及害蟲。參考Etebari等［20］的方法，統(tǒng)計(jì)主要蟲害類型及發(fā)生次數(shù)。對(duì)有蟲食痕跡的葉片進(jìn)一步評(píng)估蟲食面積，用5 mm× 5 mm的方格紙進(jìn)行記錄，然后計(jì)算方格紙圖形面積得出平均蟲食葉面積。蟲食率為蟲食葉片數(shù)與總調(diào)查葉片數(shù)之比。

1.3葉片性狀測(cè)定

為了減小潛在的蟲食誘導(dǎo)的葉片性狀變化，所有的性狀指標(biāo)均選取健康葉片進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)品種隨機(jī)選取20棵末端無蟲害當(dāng)年枝，而后分別摘取5～8片沒被蟲食過的健康完整葉片帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定其形態(tài)、生理生化特征。本研究選擇9個(gè)葉片性狀指標(biāo)進(jìn)行分析，包括含水率、比葉重、碳含量、氮含量、碳氮比、單寧含量、總酚含量、類黃酮含量、總生物堿含量。

樣品采收后立刻裝于自封袋放入保鮮箱帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量葉片鮮重［21］。隨后利用葉面積測(cè)定儀（LI3000C）測(cè)量總?cè)~面積，然后將樣品置于恒溫干燥箱中40 ℃下烘至恒重后稱量干重。含水率=（葉片鮮重－干重）/葉片鮮重；比葉重=干重/總?cè)~面積。樣品烘干后研磨，過60目篩，用于理化指標(biāo)的測(cè)定。

碳氮含量測(cè)定用元素分析儀（Vario MAX CN，Elementar，GmbH，Germany）。單寧含量的測(cè)量參考Kraus等［22］的方法，用單寧酸溶液繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線?？偡雍康臏y(cè)量參考Schweitzer等［23］的方法，繪制沒食子酸溶液繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。類黃酮含量的測(cè)量參考白永亮等［24］的方法，繪制蘆丁標(biāo)準(zhǔn)溶液標(biāo)準(zhǔn)曲線?？偵飰A含量使用蘇州格銳思生物科技有限公司提供的試劑盒進(jìn)行測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)分析

不同品種間平均蟲食葉面積及各葉片性狀的差異采用單因素方差分析（OneWay ANOVA），不同組間的差異用Tukey HSD多重比較。對(duì)各品種的葉片性狀進(jìn)行降維處理并做主成分分析，并提取特征值大于1的主成分PC1和PC2，以此來代表植物的綜合防御水平。所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0（IBM，USA），并用R和Origin 2021軟件作圖。

2結(jié)果

2.1茶桑葉片蟲食表現(xiàn)

調(diào)查顯示（圖1），該桑園桑樹葉片的主要害蟲為桑毛蟲（Porthesia xanthocampa）、金龜子（Serica orientalis）、桑木虱（Anomoneura mori）、桑尺蠖（Phthonandria atrilineata）、野蠶（Bombyx mandarina），其中桑毛蟲的發(fā)生比例最高（32%），金龜子（24%）和桑木虱（20%）次之，桑尺蠖（8%）和野蠶（4%）發(fā)生比例相比之下較輕。

總體的平均蟲食率為83.96%，其中TY的最高（89.52%），GY的最低（73.48%）（圖2A）。4個(gè)茶桑品種間的平均蟲食葉面積有顯著差異，GY的最低，ZZ的最高，且GY顯著低于ZZ和TY（P＜0.05）（圖2B）。

2.2不同茶桑品種間葉片性狀特征及差異

從表1可知，4個(gè)品種的碳含量、氮含量、單寧含量的變異系數(shù)均為TY最高，ZZ最低；含水率和總生物堿含量的變異系數(shù)均為TY最高，YS最低；比葉重和總酚含量的變異系數(shù)均為GY最高；碳氮比的變異系數(shù)為YS最高，ZZ最低，而類黃酮含量則相反。

從圖3可知，不同茶桑品種之間比葉重?zé)o顯著差異（圖3A），含水率、碳含量、氮含量、碳氮比在均存在顯著差異，其中GY的含水率、碳含量、氮含量均顯著低于ZZ（圖3B—D），而碳氮比卻顯著高于ZZ（圖3E）。不同品種桑樹葉片的總酚含量和單寧含量均無顯著差異（圖3F—G），但是類黃酮含量和總生物堿含量在不同品種之間均存在顯著差異，其中GY的類黃酮含量顯著低于ZZ（圖3H），而總生物堿含量卻顯著高于ZZ（圖3I），YS的類黃酮含量和總生物堿含量均顯著高于ZZ（圖3H—I）。

2.3不同品種茶桑葉片性狀的主成分分析

主成分分析顯示：GY葉片指標(biāo)的第一主成分和第二主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)57.9%（圖4A），其中氮含量、總酚含量、類黃酮含量與PC1呈正相關(guān)性且具有較大貢獻(xiàn)，而含水率、碳氮比與PC1負(fù)相關(guān)性較大。TY葉片指標(biāo)的PC1和PC2累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)70.1%（圖4B），氮含量、總酚含量與PC1呈正相關(guān)性且具有較大貢獻(xiàn)，而含水率、碳氮比與PC1負(fù)相關(guān)性較大。YS葉片指標(biāo)的PC1和PC2累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)57.1% （圖4C），氮含量與PC1呈正相關(guān)性且具有較大貢獻(xiàn)，而含水率和碳氮比與PC1負(fù)相關(guān)性較大。ZZ葉片指標(biāo)的PC1和PC2累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)49.2% （圖4D），比葉重與PC1呈正相關(guān)性且具有較大貢獻(xiàn)，而含水率與PC1負(fù)相關(guān)性較大。GY、TY、ZZ的碳氮比均與其PC2呈正相關(guān)性且具有較大貢獻(xiàn)，而氮含量均與其PC2負(fù)相關(guān)性較大；而YS的總酚含量、類黃酮含量均與其PC2呈正相關(guān)性且具有較大貢獻(xiàn)，而總生物堿含量與其PC2負(fù)相關(guān)性較大。

總的來看，葉片含水率與4個(gè)品種的次生代謝物指標(biāo)（總酚含量、單寧含量、類黃酮含量、總生物堿含量）均呈負(fù)相關(guān)；碳氮比與GY、TY、YS的次生代謝物指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)，與ZZ的總生物堿含量呈負(fù)相關(guān)，而與ZZ的總酚含量、單寧含量、類黃酮含量均呈正相關(guān)。

3討論

田間蟲害調(diào)查發(fā)現(xiàn)，茶桑平均蟲食率高達(dá)83.96%，表明該地茶桑遭受蟲害情況嚴(yán)重，這與Mahadeva［25］的結(jié)果一致。本研究調(diào)查到的2種主要害蟲均為抗寒耐饑的食葉類害蟲，且均主要于茶桑采摘的關(guān)鍵時(shí)期（春季和秋季）進(jìn)行取食，嚴(yán)重影響了茶桑的產(chǎn)量及品質(zhì)。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)不同品種茶桑間的平均蟲食葉面積有顯著差異，其中GY的最低，而ZZ的最高，該結(jié)果暗示了GY的抗蟲性最好而ZZ的抗蟲性最差。

本研究顯示，TY的含水率、碳含量、氮含量、單寧含量和總生物堿含量的變異系數(shù)均為最高，GY的比葉重和總酚含量的變異系數(shù)均為最高，YS的碳氮比的變異系數(shù)為最高，說明以上數(shù)據(jù)離散程度最高，更易受到環(huán)境因素或其他因素影響。GY的含水率、碳含量、氮含量均顯著低于ZZ。大量研究表明，植物的含水率、碳含量、氮含量是影響植物適口性的重要指標(biāo)，其中碳含量、氮含量反映植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的豐富程度，含水率反映植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況，對(duì)蟲害的早期監(jiān)測(cè)及預(yù)警均有一定的實(shí)用參考價(jià)值［12， 2628］。這說明了GY表現(xiàn)出較差的適口性，不利于害蟲取食，從而降低昆蟲對(duì)它的選擇性，提高了植物的抗蟲能力?？偡?、單寧、類黃酮、總生物堿是常用于表征葉片化學(xué)防御能力的綜合指標(biāo)［29］，其中總酚、單寧、類黃酮主要是以碳為基礎(chǔ)的防御，而生物堿是以氮為基礎(chǔ)的防御。本研究發(fā)現(xiàn)，4種茶桑葉片的類黃酮含量、總生物堿含量有顯著差異。結(jié)合上述蟲食表現(xiàn)的結(jié)果來看，表現(xiàn)出最好抗蟲性的GY與表現(xiàn)出最差抗蟲性的ZZ的防御特征存在差異，主要與總生物堿含量有關(guān)，說明總生物堿含量對(duì)該桑園害蟲的取食偏好和選擇產(chǎn)生了明顯的影響，該研究結(jié)果與Zhang等［30］的結(jié)果一致。綜合上述結(jié)果表明，GY的抗蟲性大于ZZ，這與葉片適口性、葉片品質(zhì)和以氮為基礎(chǔ)的次生代謝物有關(guān)。植物除了通過改變自身形態(tài)特征，形成組成型防御，還可以在受到植食性昆蟲的取食后，產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物的累積，從而影響植食性昆蟲對(duì)寄主植物的選擇與利用，進(jìn)而對(duì)昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生阻礙作用甚至殺死害蟲，即誘導(dǎo)型防御［3132］。為了更全面探究茶桑對(duì)蟲害的防御，進(jìn)一步的研究需要關(guān)注誘導(dǎo)型防御特征。

從各品種葉片性狀的主成分分析結(jié)果來看，GY和TY的PC1均是葉片營(yíng)養(yǎng)相關(guān)指標(biāo)和與防御相關(guān)的次生代謝物指標(biāo)具有較大貢獻(xiàn)，但對(duì)GY的影響更為顯著；而其PC2均是葉片適口性相關(guān)指標(biāo)具有較大貢獻(xiàn)。YS、ZZ的PC1均是葉片適口性及營(yíng)養(yǎng)具有較大貢獻(xiàn)；而YS的PC2是與防御相關(guān)的次生代謝物指標(biāo)具有較大貢獻(xiàn)，ZZ的PC2是仍是葉片適口性及營(yíng)養(yǎng)具有較大貢獻(xiàn)。結(jié)果表明，本研究中的4個(gè)茶桑主栽品種中GY、TY是優(yōu)先關(guān)注葉片自身營(yíng)養(yǎng)及品質(zhì)發(fā)展和防御相關(guān)的次生代謝物的產(chǎn)生，而后是注重葉片適口性；YS優(yōu)先關(guān)注葉片自身營(yíng)養(yǎng)及品質(zhì)的發(fā)展和葉片適口性，而后關(guān)注防御相關(guān)的次生代謝物的產(chǎn)生；而ZZ以葉片自身營(yíng)養(yǎng)及品質(zhì)方面的發(fā)展為主。這一研究結(jié)果與前面的結(jié)果相結(jié)合也更好地佐證了不同茶桑的防御特征在品種間有差異，這主要與葉片適口性、營(yíng)養(yǎng)及以氮為基礎(chǔ)的次生代謝物有關(guān)。

4結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)4個(gè)茶桑主栽品種葉片的蟲食表現(xiàn)及葉片性狀存在一定差異，且不同品種葉片的營(yíng)養(yǎng)及抗蟲防御性狀之間的關(guān)聯(lián)性不同。這些結(jié)果表明，不同品種茶桑的防御特征在品種間有差異，對(duì)食葉害蟲的抵抗力不同主要與葉片適口性、營(yíng)養(yǎng)和以氮為基礎(chǔ)的次生代謝物的含量有關(guān)。相比其他3個(gè)茶桑品種，GY的抗蟲性更好，這可為茶桑抗蟲品種的選育提供科學(xué)依據(jù)。

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