祁連山典型流域青海云杉林林分空間結(jié)構(gòu)對林下更新的影響

摘 要：【目的】探究林分空間結(jié)構(gòu)對林下更新的影響，為祁連山青海云杉林的林分結(jié)構(gòu)調(diào)控和經(jīng)營管理提供理論參考和實踐依據(jù)?！痉椒ā恳云钸B山排露溝流域的青海云杉次生林為研究對象，通過已建立的青海云杉林固定樣地，對其林分結(jié)構(gòu)和林下更新進行調(diào)查，計算林分的大小比數(shù)、角尺度、密集度、聚集指數(shù)、開敞度和競爭指數(shù)等空間結(jié)構(gòu)參數(shù)及林下更新苗的植株密度、平均苗高、平均基徑和平均冠幅等更新指數(shù)，并用灰色關(guān)聯(lián)度分析法分析林分空間結(jié)構(gòu)對更新苗的影響?！窘Y(jié)果】林分大小比數(shù)、角尺度、密集度、聚集指數(shù)、開敞度、競爭指數(shù)均值大小依次為0.481、0.545、0.799、1.141、0.363、4.334，更新苗的植株密度、平均苗高、平均基徑和平均冠幅均值分別為1 347 株·hm-2、0.90 m、20.95 mm、0.72 m。青海云杉林林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下更新指數(shù)的關(guān)聯(lián)度均大于0.5，與林下更新最為密切的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)為角尺度，其次為聚集指數(shù)、大小比數(shù)、密集度、開敞度、競爭指數(shù)?！窘Y(jié)論】針對目前祁連山青海云杉林的經(jīng)營現(xiàn)狀，需要優(yōu)先考慮以角尺度為主要調(diào)整目標的優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)措施，并在此基礎(chǔ)上綜合考慮空間分布格局的優(yōu)化方案，以精準提升森林質(zhì)量。

關(guān)鍵詞：青海云杉林；空間結(jié)構(gòu)；林下更新；灰色關(guān)聯(lián)度

中圖分類號：S718.5 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）01-0001-07

基金項目：國家自然科學基金項目（32060247，32071606，42107494）；甘肅省自然科學基金項目（23JRRG0022）；張掖市市級科技計劃項目（ZY2023RC10，ZY2024RC16）。

Effects of spatial structure of Picea crassifolia stand on undergrowth regeneration of a typical watershed in the Qilian mountains， China

ZHAO Weijun1， XU Erwen1， NIU Yun2， DU Jun3， WANG Kun4， REN Xiaofeng1， WU Xiurong1， ZHAO Jingzhong1

（1. Gansu Qilian Mountains Forest Eco-system of the State Research Station， Gansu Province Academy of Water Resources Conservation Forest of the Qilian Mountains， Zhangye 734000， Gansu， China； 2. School of Geography and Planning， Huaiyin Normal University， Huaian 223300， Jiangsu， China； 3. Northwest Institute of Eco-Environment and Resources Chinese Academy of Sciences， Lanzhou 730000， Gansu， China； 4. College of Global Talents， Beijing Institute of Technology， Zhuhai 519088， Guangdong， China）

Abstract：【Objective】To explore the influence of forest stand spatial structure on understory regeneration， in order to provide theoretical reference and practical basis for the regulation of forest stand structure and management of Picea crassifolia forest in Qilian mountains.【Method】Taking the secondary forest of Picea crassifolia in Pailugou watershed of Qilian mountains as the research object， the stand structure and regeneration under the forest were investigated through the established fixed sample plots of Picea crassifolia forest， the spatial structure parameters of stand， such as size ratio， angle scale， density， aggregation index， openness and competition index， as well as the regeneration index， such as plant density， average seedling height， average basal diameter and average crown width， were calculated， the influence of stand spatial structure on regeneration seedlings was analyzed by grey correlation degree analysis.【Result】The mean values of stand size ratio， angle scale， density， aggregation index， openness and competition index were 0.481， 0.545， 0.799， 1.141， 0.363 and 4.334， respectively， the plant density， the average height， the average base diameter and the average crown width of regeneration seedlings were 1 347 plants·hm-2， 0.90 m， 20.95 mm and 0.72 m， respectively. The correlation degree between spatial structure parameters of Picea crassifolia stand and regeneration index under forest is greater than 0.5， and the spatial structure parameters which are closest to regeneration under forest are angle scale， the second is aggregation index， size ratio， density， openness and competition index.【Conclusion】In view of the current management status of Picea crassifolia forests in Qilian mountains， it is necessary to give priority to the optimisation of stand structure measures with angular scale as the main adjustment target， and on this basis， comprehensively consider the optimisation plan of spatial distribution pattern in order to accurately improve the quality of forests. Keywords： Picea crassifolia forest； spatial structure； understory regeneration； grey relational degree

森林空間結(jié)構(gòu)是林地內(nèi)林木的空間分布格局及其屬性在空間結(jié)構(gòu)上的排列方式[1]。合理的森林空間結(jié)構(gòu)是森林可持續(xù)發(fā)展的重要前提，是度量森林生產(chǎn)能力及服務(wù)功能大小的重要生態(tài)參數(shù)，也是恢復(fù)和重建退化森林、優(yōu)化森林林分結(jié)構(gòu)的重要基礎(chǔ)。近年來，越來越多的研究將林分大小比數(shù)、角尺度、密集度、聚集指數(shù)、開敞度、競爭指數(shù)等綜合起來進行聯(lián)合分析，實現(xiàn)了空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的多元聯(lián)立[2-4]。林下更新是森林中廣泛存在的一種自我更新方式[5]，其直接決定了森林的發(fā)展方向，是實現(xiàn)森林可持續(xù)發(fā)展的重要一步，諸如林下物種豐富度和林分多樣性及林分的近自然狀態(tài)（復(fù)層林、異林齡、混交林等）[5-7]，對森林群落的穩(wěn)定起著十分重要的作用。

林分空間結(jié)構(gòu)因子與林下更新有著緊密的聯(lián)系。已有研究表明，海拔、坡度、地形等立地因子會顯著影響林下更新，但在森林經(jīng)營管理過程中，立地因子難以調(diào)控，而林分空間結(jié)構(gòu)是最容易調(diào)控的因子[8]。如趙文菲等[9]基于湖南省平江縣蘆頭實驗林場的30塊杉木公益林實測數(shù)據(jù)，表明采取多樹種補植和單株撫育間伐的綜合經(jīng)營措施可以改善其林分結(jié)構(gòu)。張曉紅等[10]對華北落葉松人工林結(jié)構(gòu)特征和空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化模擬研究表明，采伐能夠最大限度地優(yōu)化林分空間結(jié)構(gòu)。因此，研究林分空間結(jié)構(gòu)對林下更新指數(shù)的影響規(guī)律具有非常重要的研究價值。在實際操作當中可以采用補植、間伐和疏伐等調(diào)控措施來改變林分空間結(jié)構(gòu)，進而豐富林下更新苗的物種多樣性和提升林分的更新潛力。

青海云杉林Picea crassifolia作為祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，其在保護河西走廊生態(tài)安全、涵養(yǎng)水源、固碳增匯等方面發(fā)揮著重大作用。目前對祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)的保護主要采取圍欄封育保護的管理方式，這種封育的管理措施對森林生態(tài)系統(tǒng)的演替到底是積極的還是消極的？同時，研究表明青海云杉林在遭受長期砍伐后加上氣候變暖等的影響，其天然林面積一直沒有明顯增加，甚至有萎縮化、破碎化、分散化的變化趨勢，生態(tài)系統(tǒng)脆弱度逐漸升高[11-13]?；谶@個角度的思考，本研究主要探討當前的管理方式下，探究影響青海云杉次生林林下更新的主要林分空間結(jié)構(gòu)主導(dǎo)因子。目前關(guān)于青海云杉林林分結(jié)構(gòu)如何影響林下更新的相關(guān)報道較少。因此，本研究以祁連山排露溝流域的青海云杉次生林為研究對象，分析青海云杉林的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)（因為是純林，沒考慮混交度空間結(jié)構(gòu)參數(shù)）和林下更新指數(shù)，并運用灰色關(guān)聯(lián)度分析法研究林分結(jié)構(gòu)因子對林下更新指數(shù)的影響，力圖發(fā)現(xiàn)林下更新對空間結(jié)構(gòu)的響應(yīng)，并對提高林下更新水平給出合理的指導(dǎo)意見，為祁連山青海云杉林的林分結(jié)構(gòu)調(diào)控和經(jīng)營管理提供理論參考和實踐依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省張掖市肅南裕固族自治縣馬蹄鄉(xiāng)八一村大野口流域（38°24′N， 100°17′E），海拔2 700～3 800 m。研究站按照祁連山特殊地理位置設(shè)置，根據(jù)祁連山森林植被和氣候的垂直分布帶，開展長期定位監(jiān)測研究。監(jiān)測區(qū)域為西水大野口流域，屬于甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)緩沖區(qū)與試驗區(qū)的過渡帶，總面積約72.7 km2。本研究所選擇的試驗流域為排露溝流域，是大野口流域的鑲套流域，其流域面積為2.73 km2，氣候?qū)俚湫偷臏貛Ц吆敫珊瞪降厣植菰瓪夂?。該流域分布的植被類型和土壤類型具有明顯的垂直分布帶，建群種青海云杉林分布在海拔2 700～3 300 m的陰坡山地灰褐土中，林下灌木和草本結(jié)構(gòu)較為單一，分布的優(yōu)勢種主要有吉拉柳Salix gilashanica、金露梅Potentilla fruticosa、箭葉錦雞兒Caragana jubata、黑穗薹草Carex atrata、珠芽蓼Polygonum viviparum、馬先蒿Pedicularis reaupinanta等。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 研究方法

2.1.1 樣地設(shè)置與林分調(diào)查

樣地選擇建在祁連山排露溝流域青海云杉林分布帶內(nèi)，固定樣地的建立嚴格按照《森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測研究站建設(shè)規(guī)范》[14]，樣地面積大小均達到了0.04 hm2及以上，林內(nèi)樣地青海云杉林未有明顯的病害蟲、火災(zāi)、人為砍伐等現(xiàn)象，群落結(jié)構(gòu)較為完整，層次分明，植物種類分布均勻，固定樣地的基本情況見文獻[15]。2021年7月，利用全站儀將15個固定樣地柵格化，其中將20 m×20 m的樣地劃分為16個5 m×5 m的小樣方，20 m×36 m的樣地劃分為32個5 m×5 m的小樣方，共256個小樣方，調(diào)查小樣方內(nèi)所有存活的青海云杉個體，包括胸徑（DBH）≥1 cm青海云杉主林層的樹高、冠幅、相對坐標（x，y），同時調(diào)查DBH<1 cm的青海云杉更新苗的基徑、株高、冠幅等信息。

2.1.2 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)采用大小比數(shù)、角尺度、密集度、聚集指數(shù)、開敞度、競爭指數(shù)6個參數(shù)來表征，其計算公式及含義詳見參考文獻[16-21]。

2.1.3 林下更新指數(shù)的計算方法

本研究采用植株密度、平均苗高、平均基徑和平均冠幅4個指標來度量青海云杉林的林下更新指數(shù)，其中植株密度用每公頃樣地內(nèi)更新苗的株數(shù)進行度量。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 灰色關(guān)聯(lián)度分析法

2.2.2 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019軟件對試驗數(shù)據(jù)進行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計；采用Winkelmass1.0與R-3.5.1軟件進行林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)計算；采用SPSS 25.0軟件進行描述性統(tǒng)計分析，包括均值和標準偏差及變異系數(shù)；采用DPS 18.10軟件進行林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下更新指數(shù)的灰色關(guān)聯(lián)度分析，采用標準化的方法消除各指標數(shù)據(jù)的量綱。

3 結(jié)果與分析

3.1 青海云杉林的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分異特征

對15個固定樣地的青海云杉林林分內(nèi)DBH≥1 cm的所有青海云杉林個體的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進行了統(tǒng)計分析，結(jié)果見表1。從表1可以看出，空間結(jié)構(gòu)參數(shù)包括大小比數(shù)、角尺度、密集度、聚集指數(shù)、開敞度、競爭指數(shù)等指標，其值分別為0.450～0.523、0.487～0.617、0.544～0.887、0.873～2.170、0.157～0.748、1.214～7.602，對應(yīng)的均值分別為0.481、0.545、0.799、1.141、0.363、4.334，變異系數(shù)分別為0.037 4、0.064 2、0.146 4、0.264 7、0.471 1、0.437 5，其中大小比數(shù)和角尺度表現(xiàn)為弱度變異性，其他指標表現(xiàn)為中等變異性。

3.2 青海云杉林的林下更新指數(shù)分異特征

對15個固定樣地的青海云杉林林分內(nèi)DBH<1 cm的所有林木的更新指數(shù)進行了統(tǒng)計分析，結(jié)果見表2。從表2中可以看出，林下更新指數(shù)包括植株密度、株高、基徑和冠幅等指標，其值分別為0～4 675株·hm-2、0～1.62 m、0～35.97 mm、0～1.39 m，對應(yīng)的均值分別為1 347株·hm-2、0.90 m、20.95 mm、0.72 m，變異系數(shù)分別為0.998 3、0.560 0、0.508 6、0.573 6，變異系數(shù)均表現(xiàn)為中等變異性，但更新苗的植株密度的變異系數(shù)達到了0.998 3，說明更新苗密度的離散程度最大。

3.3 青海云杉林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下更新指數(shù)灰色關(guān)聯(lián)分析

由于林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下更新指數(shù)各個指標的單位不同，為了方便分析比較，消除單位的影響，對15個固定樣地的青海云杉林的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)及其林下更新指數(shù)均進行了處理，從而得到一個新的數(shù)據(jù)列。將兩個數(shù)列差值的最大絕對值和最小絕對值代入公式中，得出林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下更新指標的關(guān)聯(lián)度（表3）。從表3可以看出，空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下更新指數(shù)的關(guān)聯(lián)度均大于0.5，林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下更新指數(shù)間的關(guān)聯(lián)度較高，當以林分密度為參考數(shù)列時，表現(xiàn)為聚集指數(shù)>角尺度>大小比數(shù)>密集度>競爭指數(shù)>開敞度；當以株高為參考數(shù)列時，表現(xiàn)為聚集指數(shù)>角尺度>大小比數(shù)>密集度>開敞度>競爭指數(shù)；當以基徑為參考數(shù)列時，表現(xiàn)為角尺度>大小比數(shù)>密集度>聚集指數(shù)>開敞度>競爭指數(shù)；當以冠幅為參考數(shù)列時，表現(xiàn)為角尺度>大小比數(shù)>聚集指數(shù)>密集度>開敞度>競爭指數(shù)。綜合青海云杉林固定樣地空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下更新指標的關(guān)聯(lián)度均值發(fā)現(xiàn)，大小排序為角尺度>聚集指數(shù)>大小比數(shù)>密集度>開敞度>競爭指數(shù)，即與林下更新最為密切的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)為角尺度，其次依次為聚集指數(shù)、大小比數(shù)、密集度、開敞度、競爭指數(shù)。

4 討 論

研究區(qū)青海云杉林林分大小比數(shù)的均值為0.481，其數(shù)值區(qū)間為（0.25，0.5]，處于中庸狀態(tài)，表明整體林分大小較為均衡，樹木間的大小分化差異較大，而且林分徑向生長優(yōu)勢較大，大徑級林木較多，應(yīng)當采取相應(yīng)的措施來改善林分徑級結(jié)構(gòu)，該研究結(jié)論與金銘等[24]對同一研究區(qū)的100 m×100 m青海云杉林試驗樣地結(jié)論一致。林分角尺度的平均值為0.545，其值大于0.517，林分個體水平分布格局為聚集分布[25]，說明青海云杉林種群個體分布極不均勻，在各處的密度相差很大，常成塊、群或斑點密集分布。林分密集度的平均值為0.799，其值小于1，林分樹冠相互屏蔽效應(yīng)或競爭效應(yīng)低，有利于林下更新苗的生長和發(fā)育[26]。林分聚集指數(shù)的平均值為1.141，其數(shù)值大于1，林分空間分布格局呈均勻分布[27]。林分開敞度的平均值為0.363，其數(shù)值區(qū)間為（0.30，0.4]，說明林木間樹冠遮蔽程度表現(xiàn)為基本充足[28]，光環(huán)境條件相對較好，可能是因為青海云杉林分中大徑級的林木樹高占優(yōu)勢，不容易受到鄰近木的遮蔽。林分競爭指數(shù)的平均值為4.334，其數(shù)值區(qū)間為[0，6），林木受近鄰木的競爭強烈程度為弱度[28]，表明林木個體以劣勢競爭狀態(tài)為主。

15個固定樣地更新苗的平均林分密度為1 347株·hm-2，有2個樣地沒發(fā)現(xiàn)更新苗，而且其變異系數(shù)達到了99.85%，說明更新苗的數(shù)量波動較大，更新苗分布不均勻，穩(wěn)定性較低，其可能受到多種因素的影響，如林分結(jié)構(gòu)、活地被物苔蘚層、環(huán)境因子等。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，稀疏的林冠下只有幼樹而無幼苗，較密的樹冠下只有幼苗而無幼樹的生長現(xiàn)狀，原因可能是受制于特定的水熱條件的影響，特別是春夏季節(jié)持續(xù)的少雨干旱天氣使得上年度更新起來的更新苗很難闖過這個時期的“干旱關(guān)”。本研究中更新苗的平均苗高、平均基徑和平均冠幅的變化規(guī)律類似，說明更新苗生長良好，且相對于更新苗的植株密度變異程度較小，這可能是更新苗階段種間競爭相對較弱，生長所需的生境或者說生存的資源充足，對外界環(huán)境篩選的抗性和適應(yīng)能力較強。隨著更新苗的生長發(fā)育，對光照、土壤及空間資源的競爭逐漸增強，受密度制約的影響，大量的更新苗出現(xiàn)死亡，從而形成“只見幼苗，不見幼樹”的自然現(xiàn)象。

灰色關(guān)聯(lián)分析表明，青海云杉林的大小比數(shù)、角尺度、密集度、聚集指數(shù)、開敞度、競爭指數(shù)對林下更新均有顯著的影響，其中林分的角尺度是影響林下更新的主導(dǎo)因子。因此，在對青海云杉次生林天然更新經(jīng)營和管理的過程中，應(yīng)優(yōu)先考慮角尺度對林下更新的影響，綜合考慮林分空間分布格局的調(diào)整方案。研究區(qū)所經(jīng)營的林分分布為聚集分布，需要調(diào)整林分的空間結(jié)構(gòu)，使林分從聚集分布向隨機分布演變，其具體的做法就是考慮采伐角尺度大于0.545結(jié)構(gòu)單元的部分單木，也就是優(yōu)先考慮選擇角尺度為0.75和1.00結(jié)構(gòu)單元的單木[29]，把左右不對稱的林分角尺度調(diào)整為基本對稱。聚集指數(shù)越大或越小，均不利于更新苗的生長發(fā)育，只有當聚集指數(shù)接近1更有利于林木更新。對于耐陰樹種青海云杉，大小比數(shù)為0和0.25的單木作為備選木采伐[30]。林分密集度為0.799，初選出的采伐木為密集度取值為0.75和1.00的單木。相對來說，開敞度數(shù)值在一定的范圍內(nèi)更有利于更新苗對光照的吸收，生長越有利。林分間的競爭強度對林下更新的影響不明顯，或者表現(xiàn)為弱度[28]。

本研究只分析了林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)對林下更新的影響，但這種分析方法無法評估影響其優(yōu)劣的內(nèi)部因素或者說無法判斷其正負相關(guān)性，所以具有一定的局限性。在今后考慮嘗試更多的分析方法，如結(jié)構(gòu)方程非參效應(yīng)模型、回歸分析、相關(guān)分析等統(tǒng)計方法，以期從深層次的角度分析林分空間結(jié)構(gòu)對林下更新的影響規(guī)律及二者之間的相互作用關(guān)系。另外本研究只分析了林分空間結(jié)構(gòu)對林下更新的影響，而未考慮林分非空間結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子對林下更新的影響，需要將三者有機結(jié)合并進行分析，從而更加全面地解釋影響林下更新的關(guān)鍵生境因子。

5 結(jié) 論

利用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進行青海云杉林分結(jié)構(gòu)的經(jīng)營和管理，促進林下青海云杉更新苗的健康生長，需要優(yōu)先考慮以角尺度為主要調(diào)整目標的優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)措施，并在此基礎(chǔ)上綜合考慮聚集指數(shù)、大小比數(shù)、密集度、開敞度、競爭指數(shù)等水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)的空間分布格局，從而合理地確定需要采伐的單木，實現(xiàn)林分分布格局由聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的隨機分布，促進林下健康更新，實現(xiàn)異齡復(fù)層林結(jié)構(gòu)，使其演替方向呈正向演替。整體而言，亟須動態(tài)調(diào)節(jié)青海云杉林林地林木的水平和垂直的空間分布格局，并且在考慮間伐計劃和經(jīng)營措施的方案中，還必須要兼顧林木大小多樣性，以規(guī)避降低林分多樣性的干擾，促使祁連山青海云杉林朝健康穩(wěn)定、生態(tài)服務(wù)功能高的森林生態(tài)系統(tǒng)方向發(fā)展，以精準提升森林質(zhì)量。

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[本文編校：謝榮秀]