多巴胺對甘肅河西走廊陽光玫瑰葡萄光合性能及品質(zhì)的影響

摘 " "要：【目的】研究多巴胺（dopamine）對葡萄光合性能及品質(zhì)的影響機(jī)制，篩選出生產(chǎn)上適宜的調(diào)控濃度和方法?！痉椒ā恳栽O(shè)施延后栽培陽光玫瑰葡萄植株為試材，使用50 μmol·L-1（T1）、100 μmol·L-1（T2）、150 μmol·L-1（T3）、200 μmol·L-1（T4）多巴胺噴施葉片，以清水為對照。分別于初花期、幼果期（花后30 d）、果實膨大期（花后60 d）、轉(zhuǎn)色期（花后90 d）進(jìn)行處理。測定了不同時期葉片的光合性能和成熟期果實品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)?！窘Y(jié)果】多巴胺處理能夠改善設(shè)施延后栽培陽光玫瑰葡萄葉片質(zhì)量，增強(qiáng)其光合性能，以T2處理效果最為顯著，T2處理的葉片厚度、柵欄組織、海綿組織、上表皮、下表皮厚度及柵海比不同時期平均值較對照分別增加了8.72%、13.68%、8.62%、23.18%、12.44%和3.92%。多巴胺處理在不同時期均可以提高葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素含量和凈光合速率，其中T2處理不同時期平均值較對照分別增加了48.37%、61.26%、111.72%、53.44%和16.97%。多巴胺處理均提升了葡萄果實外觀品質(zhì)、可溶性固形物含量、固酸比及可溶性糖、維生素C、總酚、花青素、總類黃酮和糖組分（果糖、葡萄糖和蔗糖）含量，降低了果實可滴定酸和單寧含量，其中T2處理較對照分別顯著降低了21.83%和26.35%。【結(jié)論】與對照相比，噴施多巴胺可以改善陽光玫瑰葡萄葉片質(zhì)量，提升其光合性能，進(jìn)而提高葡萄果實品質(zhì)，其中以100 μmol·L-1多巴胺處理效果最優(yōu)。

關(guān)鍵詞：陽光玫瑰葡萄；多巴胺；光合特性；品質(zhì)

中圖分類號：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）01-0094-18

The impact of dopamine on the photosynthetic performance and quality of Shine Muscat grape in the Hexi Corridor of Gansu province

DAI Zibo， YANG Jiangshan*， LI Dou， CHEN Yajuan， SHAO Zhang， WANG Yuhang

（College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， Gansu， China）

Abstract： 【Objective】 The Hexi Corridor region in Gansu Province experiences high temperatures in summer， cold and cool conditions in autumn and winter， scarce rainfall， barren soils， and varying degrees of salinization， which can lead to early yellowing and senescence of grape leaves. This results in weakened photosynthesis， reduced assimilates and insufficient nutrient storage in the plant， and often leads to insufficient fruit ripening and a decrease in yield， severely restricting the sustainable development of delayed cultivation of grapes in facilities. Dopamine has physiological functions such as enhancing the photosynthetic capacity of crops， promoting plant growth and development， and improving fruit quality. The study aims to explore the mechanism of dopamine's impact on the photosynthetic performance and quality of grapes， and to screen for suitable control concentrations and methods for production. 【Methods】 The experiment used Shine Muscat grape grown under delayed cultivation in facility as the material with four exogenous dopamine treatments at 50 μmol·L-1 （T1）， 100 μmol·L-1 （T2）， 150 μmol·L-1 （T3）， and 200 μmol·L-1 （T4）， with water treatment as the control （CK）. The whole plant was sprayed at different stages： the initial flowering stage， young fruit stage （30 days after flowering）， fruit expansion stage （60 days after flowering）， and color change stage （90 days after flowering）. Photosynthetic performance of the leaves at different stages and fruit quality indicators at maturity were measured. 【Results】 The results showed： （1） Dopamine treatments enhanced the leaf function of Shine Muscat grape cultivated in delayed facilities， with T2 being the most pronounced. Under T2 treatment， the leaf thickness， the thicknesses of palisade tissue， spongy tissue， upper epidermis， and lower epidermis， and palisade to spongy tissue ratio at the above mentioned stages increased by 8.72%， 13.68%， 8.62%， 23.18%， 12.44%， and 3.92% respectively， compared to the control （CK）. （2） Dopamine treatments improved the photosynthetic performance of grape leaves. Specifically， the average content of Chl a at different stages increased by 24.42%， 48.37%， 42.56%， and 19.08% in T1， T2， T3 and T4 compared to CK， respectively; the average content of Chl b increased by 30.67%， 61.26%， 48.17%， and 16.34% respectively; the average content of Car increased by 60.76%， 111.72%， 99.30%， and 31.37% respectively; the average content of Chl t increased by 26.88%， 53.44%， 44.77%， and 18.00% respectively; the average net photosynthetic rate （Pn） increased by 7.09%， 16.97%， 12.69%， and 7.86% respectively; the average stomatal conductance （Gs） increased by 5.17%， 18.28%， 14.14%， and 5.17% respectively; the average intercellular CO2 concentration （Ci） decreased by 4.55%， 6.27%， 5.86%， and 2.48% respectively; the average transpiration rate （Tr） increased by 3.98%， 8.17%， 7.45%， and 4.95% respectively; and the average water use efficiency （WUE） increased by 3.01%， 7.83%， 4.87%， and 2.92%， respectively. The effect on all the above indicators was significant （p＜0.05） and strongest in T2 treatment. （3） Dopamine treatments improved the appearance quality of grape berries， and increased soluble solids， sugar to acid ratio， soluble sugars， vitamin C （Vc）， total phenols， anthocyanins， total flavonoids， and sugar components （fructose， glucose， and sucrose）， but reduced the contents of titratable acidity and tannins in the fruit. T2 treatment showed the most significant effect followed by T3 treatment. Compared with the control， single fruit weight increased by 26.32%， 16.56%， 7.54%， and 3.53% in T1， T2， T3 and T4， respectively; fruit firmness increased by 9.27%， 33.66%， 19.51%， and 1.46% respectively; soluble solids increased by 10.64%， 13.83%， 11.57%， and 8.38% respectively; titratable acidity decreased by 6.55%， 10.48%， 11.79%， and 21.83% respectively; soluble sugars increased by 3.32%， 4.92%， 3.36%， and 3.12% respectively; total phenols increased by 40.82%， 20.86%， 12.32%， and 6.56% respectively; tannins decreased by 19.78%， 26.35%， 20.13%， and 18.45% respectively; fructose increased by 1.78%， 7.92%， 6.65%， and 0.06% respectively; and glucose increased by 27.17%， 23.64%， 21.00%， and 20.18% respectively. 【Conclusion】 Compared to the control （CK）， dopamine treatment can improve the leaf development of Shine Muscat grape under delayed cultivation in facilities and enhance their photosynthetic performance， thereby improving the fruit quality. Treatment with 100 μmol·L-1 dopamine is effective to increase leaf thickness， the thicknesses of palisade and spongy tissues， upper and lower epidermis， and the palisade to spongy tissue ratio， and improve the contents of photosynthetic pigments in the leaves， thereby enhancing the utilization of light energy and thus net photosynthetic rate. After dopamine treatment， the appearance quality of the fruit， soluble solids， sugar-acid ratio， soluble sugars， Vc， total phenols， anthocyanins， total flavonoids， fructose， glucose， and sucrose were all increased， while the contents of titratable acidity and tannins reduced. Principal component analysis showed that the treatment with 100 μmol·L-1 dopamine was the most effective.

Key words： Shine Muscat grapes; Dopamine; Photosynthetic characteristics; Fruit quality

植物的光合性能對生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)的形成起著至關(guān)重要的作用，而提高植物的光合性能則是提升植物產(chǎn)量與品質(zhì)的重要途徑[1]。光合色素是植物進(jìn)行光合的基石，與碳水化合物的合成有著緊密的聯(lián)系，而葉綠素含量在某種程度上能夠反映對光能的利用率及生產(chǎn)有機(jī)物的能力[2-3]。為提高植物的光合性能，常采用合理的水肥、修剪、栽培密度、架形、病蟲害防治、激素利用和環(huán)境因子調(diào)控等措施，創(chuàng)造光合作用充分的營養(yǎng)條件和環(huán)境條件，提高植物葉片質(zhì)量和葉綠素含量，進(jìn)而提高植物的產(chǎn)量和品質(zhì)。

多巴胺（dopamine）是一種以酪氨酸為起始物質(zhì)生成的兒茶酚胺類神經(jīng)遞質(zhì)[4]，在植物中可以調(diào)控細(xì)胞內(nèi)的各種生命活動、參與活性氧（ROS）的清除、與植物內(nèi)源激素互作等，從而影響植株的生長和發(fā)育[5]。研究表明，多巴胺對植物的光合系統(tǒng)具有保護(hù)和促進(jìn)作用，能夠通過調(diào)控植物葉片氣孔導(dǎo)度來提高對CO2的利用效率，并維持高濃度的葉綠素[6]；多巴胺顯著緩解了鹽脅迫對植物凈光合速率的抑制作用，使植物能夠保持正常的生長[7]；在整個生育期內(nèi)，多巴胺均提高了蘋果葉片的葉綠素含量和百葉質(zhì)量[8]；多巴胺還可提高植株的光合效率，并能明顯抑制葉綠素降解相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而有效提高蘋果葉片的葉綠素含量[9]。

品質(zhì)的優(yōu)劣直接影響著植物的經(jīng)濟(jì)效益，果實的品質(zhì)決定著消費者的選擇傾向，消費者一般喜歡選擇果實飽滿、酸甜適度、營養(yǎng)成分含量高的水果。多巴胺在果樹、瓜類、馬鈴薯等植物的品質(zhì)改善方面有著廣泛應(yīng)用。研究表明，多巴胺能夠提高蘋果的可溶性固形物和花青苷含量，促進(jìn)果實對營養(yǎng)元素的吸收[10]；多巴胺能夠促進(jìn)蘋果果柄的伸長、果實的生長和著色，并提高果形指數(shù)和單果質(zhì)量，進(jìn)而改善蘋果的外觀品質(zhì)[8]；100 μmol·L-1的多巴胺處理增加了西瓜果實的縱橫徑和單瓜質(zhì)量，顯著降低了西瓜果實有機(jī)酸含量并提高了蛋白質(zhì)含量，從而改善了果實品質(zhì)[11]；在馬鈴薯中，兒茶酚胺類物質(zhì)（主要包括多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素）含量的增加會引起果糖、葡萄糖和蔗糖含量的增加，淀粉含量則有所下降[12]；在4 ℃的貯藏環(huán)境下，加快了馬鈴薯的呼吸速率與淀粉降解速率，提高了可溶性糖含量，但多巴胺含量卻呈明顯下降趨勢，這進(jìn)一步證實了兒茶酚胺對植物體內(nèi)糖代謝的調(diào)控作用[13]；多巴胺還能促進(jìn)鹽脅迫下菌根植物的蔗糖磷酸合酶、細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶和中性轉(zhuǎn)化酶等基因的表達(dá)，進(jìn)而提高體內(nèi)果糖和葡萄糖的含量[14]。

有關(guān)多巴胺對葡萄光合性能和果實品質(zhì)影響的研究鮮有報道，因此研究其對葡萄植株光合特性及果實品質(zhì)的調(diào)控效應(yīng)，從而指導(dǎo)生產(chǎn)實踐具有重大意義。甘肅河西走廊地區(qū)夏季高溫、秋冬冷涼，干旱少雨，土壤貧瘠，并伴有不同程度的鹽堿化，容易造成葡萄葉片過早黃化衰老，光合作用減弱使得同化物減少，樹體養(yǎng)分貯藏不足，常造成果實成熟不充分，產(chǎn)量下降等問題，從而嚴(yán)重制約著葡萄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。筆者在本研究中主要以設(shè)施延后栽培陽光玫瑰葡萄為試材，通過多巴胺處理，研究其對葡萄葉片光合色素含量、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及果實品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)的影響，探究多巴胺生理作用機(jī)制和適宜處理方法，以期為葡萄優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料和試驗地概況

試驗以7年生的自根砧木陽光玫瑰葡萄為試材，挑選生長良好、樹勢一致且無病害植株，對葡萄進(jìn)行不同濃度多巴胺處理，于2023年4—11月在武威市涼州區(qū)林業(yè)技術(shù)中心葡萄示范基地進(jìn)行，葡萄行株距3.5 m×2.5 m，T形架，東西走向。

試驗地（N 37°23'～38°12'，E 101°59'～103°23'）海拔1500～2000 m，為溫帶大陸性干旱氣候，四季分明，光照充足，降水量少，晝夜溫差大，年均降水量約100 mm，蒸發(fā)量約2020 mm，年日照時數(shù)約2 873.4 h，晝夜溫差約7.9 ℃。

1.2 試驗設(shè)計

試驗以設(shè)施延后栽培陽光玫瑰葡萄為試材，通過50 μmol·L-1（T1）、100 μmol·L-1（T2）、150 μmol·L-1（T3）、200 μmol·L-1（T4）多巴胺噴施葉面處理，以清水為對照。分別于初花期、幼果期（花后30 d）、果實膨大期（花后60 d）、轉(zhuǎn)色期（花后90 d）進(jìn)行處理，以葉片開始滴液為準(zhǔn)，每個處理設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)5株，且在坐果后對樹勢一致的果穗掛牌標(biāo)記。

葉片在初花期、幼果期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期及成熟期（花后120 d）5個時期取樣（前4個時期在多巴胺處理后的第5天取樣），果實只在成熟期取樣。取樣具體時間為上午08：00—09：00葡萄園可見光條件下進(jìn)行。每棵樹采集功能葉片及果實，葉片放于冰盒中帶回實驗室，用液氮迅速冷凍后置于-80 ℃超低溫冰箱中，以備后續(xù)進(jìn)行各項指標(biāo)測定。

供試藥劑為多巴胺鹽酸鹽，為4-（2-氨基乙基）-1，2-苯二酚鹽酸鹽，按干燥品計算，含C8H11NO2·HCl不少于98.0%，常溫保存，呈白色結(jié)晶性粉末狀，易溶于水，對熱、光和空氣敏感。

1.3 測定指標(biāo)和方法

1.3.1 葉片光合特性指標(biāo)的測定 石蠟切片的制作與觀察：在各物候期，每個處理挑選3株樹勢良好的植株，取健康無病蟲害的功能葉片，用剪刀剪取0.3 cm×0.5 cm的小塊，迅速放入FAA固定液中，抽氣待葉片浸入FAA固定液中備用，然后經(jīng)脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、脫蠟、染色（用甲苯胺藍(lán)母液1%稀釋至0.1%染色）后，用中性樹膠封片，烘干后待上機(jī)鏡檢。將制作好的石蠟切片置于正倒置一體顯微鏡下觀察并測量葉片厚度、柵欄和海綿組織厚度以及上下表皮厚度，所測數(shù)據(jù)均為10個視野下的平均值。

光合色素含量測定：取0.1 g新鮮葉片，加入10 mL 80%丙酮，于黑暗條件下萃取過夜，待葉片變白后用紫外分光光度計（島津 UV-1800）在470、645和663 nm波長下測定吸光值，用于計算葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、總?cè)~綠素（Chl t）和類胡蘿卜素（Car）含量。

光合參數(shù)測定：參照張振興等[15]的方法并稍作調(diào)整，采用便攜式光合儀（Yaxin-1105）測定各處理下功能葉片的光合參數(shù)：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定：參照胡琳莉[16]的方法并稍作調(diào)整。使用調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上駜xIMAGIN-PAM進(jìn)行測定。取功能葉片剪掉葉柄，經(jīng)30 min暗適應(yīng)后，將葉片放平固定在測定臺上測量參數(shù)：Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP、qN、Y（NPQ）、ETR。

1.3.2 果實品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)的測定 果實外觀品質(zhì)測定：單粒質(zhì)量使用電子天平稱量。果實縱橫徑使用數(shù)顯電子游標(biāo)卡尺測量。果實硬度使用GY-4數(shù)顯水果硬度計測定。

果實內(nèi)在品質(zhì)測定：可溶性固形物含量使用手持PAL-1數(shù)顯折射儀測定。可滴定酸含量采用氫氧化鈉滴定法測定[17]。固酸比用可溶性固形物含量與可滴定酸含量之比表示?？扇苄钥偺呛坎捎幂焱?硫酸法測定[18]。維生素C含量采用2，6-二氯靛酚滴定法測定[19]。

酚類物質(zhì)含量測定：總酚含量采用Folin-Ciocalteu試劑法測定[20]。單寧含量采用Folin-Denis試劑法測定[21]?；ㄇ嗨睾坎捎胮H示差法測定[22]。總類黃酮含量采用氯化鋁比色法測定[23]。

糖組分及含量測定：使用高效液相色譜儀（美國Waters Acquity Arc）進(jìn)行測定，具體測定方法參照賀雅娟等[24]和李彥彪等[25]的報道。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019進(jìn)行所有試驗數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 25.0進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)處理和單因素方差分析，檢驗差異顯著性（p＜0.05），繪圖軟件使用Origin 2022。

2 結(jié)果與分析

2.1 多巴胺對陽光玫瑰葡萄葉片光合特性的影響

2.1.1 多巴胺對陽光玫瑰葡萄葉片組織結(jié)構(gòu)的影響 從表1可以看出：在初花期，多巴胺處理下各指標(biāo)較對照均無顯著差異。在幼果期，葉片厚度只有T3處理較對照差異顯著（p＜0.05），較對照提高了8.40%；T2和T3處理的海綿組織厚度較對照分別顯著提高了13.13%和14.16%。在膨大期，多巴胺處理下葉片厚度、柵欄和海綿組織厚度較對照均有所提升，但各處理間無顯著差異。在轉(zhuǎn)色期，葉片厚度、柵欄和海綿組織以及上下表皮厚度均達(dá)到峰值，其中不同處理下葉片厚度由高到低依次為T2（151.90 μm）＞T3（145.87 μm）＞T1（145.57 μm）＞T4（138.27 μm），較對照（132.43 μm）分別提高了14.70%、10.14%、9.92%和4.40%，其中T1～T3處理顯著高于對照（p＜0.05）；柵欄組織厚度各處理較對照分別增加了22.44%、27.64%、24.96%和14.33%，除T4處理外均達(dá)到顯著差異水平（p＜0.05）；海綿組織厚度只有T2處理較對照顯著增加10.51%（p＜0.05）；T2和T3處理的上表皮厚度較對照顯著增大（p＜0.05）；T2處理的下表皮厚度較對照顯著增大（p＜0.05）。

在成熟期（成熟期組織結(jié)構(gòu)解剖圖見圖1），不同處理下葉片厚度排列順序為：T2＞T3＞T1＞T4＞對照，其中T1～T3處理較對照達(dá)到顯著差異水平（p＜0.05）；T2和T3處理的柵欄組織厚度顯著高于對照（p＜0.05），較對照分別增加了23.78%和14.98%；各處理的海綿組織厚度較對照分別顯著提高了9.42%、11.87%、11.07%和11.31%（p＜0.05）；T2～T4處理的上表皮厚度與對照有顯著差異（p＜0.05）；T2和T4處理的下表皮厚度較對照分別顯著提高了17.58%和16.48%。各物候期不同處理的柵海比與對照均無顯著差異。

2.1.2 多巴胺對陽光玫瑰葡萄葉片光合色素含量的影響 由圖2可以看出，從初花期到成熟期，不同處理下陽光玫瑰葡萄葉片的Chl a、Chl b、Car和Chl t含量呈先升后降的變化趨勢，多巴胺處理后均提高了葉片不同時期Chl a、Chl b、Car和Chl t含量，其中T2處理效果最優(yōu)，顯著高于對照（p＜0.05）。T2處理下各時期Chl a含量較對照分別顯著提高14.78%、35.64%、76.33%、31.39%和84.77%；Chl b含量較對照分別顯著提高19.84%、64.03%、74.85%、56.47%和94.59%；Car含量較對照分別顯著提高40.05%、75.25%、146.63%、146.73%和145.82%；Chl t含量較對照分別顯著提高17.12%、49.06%、75.72%、38.88%和88.25%。

2.1.3 多巴胺對陽光玫瑰葡萄葉片光合參數(shù)的影響 由圖3可以看出，隨著多巴胺處理濃度的增加，葉片Pn、Gs、Tr和WUE大致呈先升后降的變化趨勢，葉片Ci呈先降后升的變化趨勢。多巴胺處理提升了葉片Pn、Gs、Tr和WUE不同時期平均值，降低了葉片Ci不同時期平均值，其中，T1～T4處理的不同時期Pn平均值較對照分別增加7.09%、16.97%、12.69%和7.86%；不同時期Gs平均值較對照分別增加5.17%、18.28%、14.14%和5.17%；不同時期Tr平均值較對照分別增加3.98%、8.17%、7.45%和4.95%；不同時期WUE平均值較對照分別增加3.01%、7.83%、4.87%和2.92%；不同時期Ci平均值較對照分別降低4.55%、6.27%、5.86%和2.48%。且均為T2處理效果最優(yōu)，顯著優(yōu)于對照（p＜0.05）。

2.1.4 多巴胺對陽光玫瑰葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 由圖4可以看出，隨著陽光玫瑰葡萄的生長發(fā)育，葉片F(xiàn)v/Fm、Y（Ⅱ）、qN和ETR大致呈先升后降的趨勢；葉片qP呈先升后降再升的趨勢；葉片Y（NPQ）呈“ 降-升-降-升”的波浪形變化趨勢。多巴胺處理有效提高了葉片F(xiàn)v/Fm、Y（Ⅱ）、qP、qN、Y（NPQ）和ETR不同時期平均值，其中，T1～T4處理的Fv/Fm不同時期平均值較對照分別增加1.91%、7.50%、5.28%和1.99%；T1～T4處理的Y（Ⅱ）不同時期平均值較對照分別增加8.26%、12.33%、9.79%和4.20%；T1～T3處理的qP不同時期平均值較對照分別增加7.62%、10.90%和8.41%，而T4處理在部分時期降低qP；T1～T4處理的qN不同時期平均值較對照分別增加7.22%、20.61%、18.48%和8.06%；T1～T4處理的Y（NPQ）不同時期平均值較對照分別增加23.96%、46.19%、45.20%和17.99%；T1～T4處理的ETR不同時期平均值較對照分別增加5.91%、17.38%、14.07%和1.27%。以上各指標(biāo)均為T2和T3處理效果最優(yōu)，除初花期外，其余各時期均顯著高于對照（p＜0.05）。

2.1.5 陽光玫瑰葡萄葉片光合性能與組織結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析 由圖5可以看出，光合性能指標(biāo)與葡萄葉片組織結(jié)構(gòu)間存在一定的相關(guān)性。Chl a與葉片厚度、柵欄組織厚度和上表皮厚度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；Chl b、Car和Chl t三者與柵欄組織厚度均呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與葉片厚度和上表皮厚度均呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；葉片Pn與海綿組織厚度呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01）；葉片Gs與上表皮厚度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；葉片Ci與葉片厚度和海綿組織厚度顯著呈負(fù)相關(guān)（p＜0.05）；葉片Tr與柵欄組織厚度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；葉片F(xiàn)v/Fm與葉片厚度和柵欄組織厚度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；葉片Y（Ⅱ）與葉片厚度呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01）；葉片qP與葉片厚度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；葉片qN與葉片厚度呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與柵欄組織厚度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；葉片Y（NPQ）與葉片厚度和柵欄組織厚度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；葉片ETR與葉片厚度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）。

2.2 多巴胺對陽光玫瑰葡萄果實品質(zhì)的影響

2.2.1 多巴胺對陽光玫瑰葡萄果實外觀品質(zhì)的影響 由圖6可以看出，相較于對照，適宜濃度多巴胺處理下，葡萄果實的單粒質(zhì)量、果實縱橫徑和硬度有一定程度的提升。其中，不同處理下單粒質(zhì)量由高到低依次為T2＞T3＞T1＞T4，較對照分別提高了26.32%、16.56%、7.54%和3.53%（圖6-A），T2和T3處理與對照呈顯著差異（p＜0.05）；果實縱徑只有T2處理顯著高于對照（p＜0.05），提高了12.53%（圖6-B）；T1～T4處理的果實橫徑較對照分別顯著提高了7.01%、12.65%、9.68%和5.42%（圖6-C）；各處理的果形指數(shù)較對照均有所下降，但變化幅度比較?。▓D6-D）；T1～T4處理的果實硬度較對照分別提高了9.27%、33.66%、19.51%和1.46%（圖6-E），T1～T3處理與對照呈顯著差異，且T2處理效果最為顯著（p＜0.05）。

2.2.2 多巴胺對陽光玫瑰葡萄果實內(nèi)在品質(zhì)的影響 由圖7可以看出，相較于對照，適宜濃度多巴胺處理下，葡萄果實固酸比及可溶性固形物、可溶性糖和維生素C含量均有一定程度的提升，而可滴定酸含量則明顯下降。其中，T1～T4處理的果實可溶性固形物含量較對照分別顯著提高了10.64%、13.83%、11.57%和8.38%（圖7-A）；不同處理下可滴定酸含量由高到低依次為T4＞T1＞T3＞T2，較對照分別降低了6.55%、10.48%、11.79%和21.83%（圖7-B），T1～T3處理與對照呈顯著差異，T2處理效果最為顯著（p＜0.05）；T1～T4處理的果實固酸比較對照分別提高了15.52%、36.05%、18.47%和7.12%（圖7-C），除T4處理外，均顯著高于對照（p＜0.05）；T1～T4處理的果實可溶性糖含量較對照分別顯著提高了3.32%、4.92%、3.36%和3.12%（圖7-D）；T1～T3處理的維生素C含量較對照分別顯著提高61.90%、166.67%和123.81%，T4處理與對照無顯著差異（圖7-E）。

2.2.3 多巴胺對陽光玫瑰葡萄果實酚類物質(zhì)含量的影響 由圖8可以看出，相較于對照，不同濃度多巴胺處理均可提高陽光玫瑰葡萄果實總酚、花青素和總類黃酮含量，降低單寧含量。其中，各處理的總酚含量由高到低依次為T2（14.21 mg·g-1）＞T3（12.20 mg·g-1）＞T1（11.33 mg·g-1）＞T4（10.75 mg·g-1），較對照（10.09 mg·g-1）分別提高了40.82%、20.86%、12.32%和6.56%，但各處理與對照差異不顯著（圖8-A）；T1～T4處理的單寧含量均顯著低于對照（p＜0.05），較對照分別降低了19.78%、26.35%、20.13%和18.45%（圖8-B），其中T2處理效果最為顯著，T3處理次之；T1和T4處理的花青素含量較對照無顯著差異，而T2和T3處理較對照分別顯著提高了156.71%和113.92%（圖8-C），T2處理效果最為顯著；T2處理的總類黃酮含量提高效果最為顯著（p＜0.05），較對照增加了119.39%，其次為T1、T3和T4處理，較對照分別顯著提高了77.19%、76.32%和55.27%（圖8-D）。

2.2.4 多巴胺對陽光玫瑰葡萄果實糖組分含量的影響 由圖9可以看出，相較于對照，不同濃度多巴胺處理均可提高陽光玫瑰葡萄果實果糖、葡萄糖和蔗糖含量。其中，T1～T4處理的果糖含量較對照分別提高了1.78%、7.92%、6.65%和0.06%，但與對照均無顯著差異（圖9-A）；各處理的葡萄糖含量由高到低依次為T2（44.45 mg·g-1）＞T3（43.22 mg·g-1）＞T1（42.30 mg·g-1）＞T4（42.01 mg·g-1），較對照分別顯著提高了27.17%、23.64%、21.00%和20.18%（圖9-B），且T2處理效果最為顯著（p＜0.05）；T2處理下蔗糖含量提高效果最為顯著（p＜0.05），較對照提高了50.31%，其次為T3、T1和T4處理，較對照分別顯著提高了49.17%、19.56%和13.42%（圖9-C）。

2.2.5 多巴胺對陽光玫瑰葡萄果實品質(zhì)影響的綜合評價 通過對葡萄成熟期果實共16項指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，由表2可知，陽光玫瑰葡萄提取出2個主成分，各主成分的特征值均大于1，且這兩個主成分的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到了97.08%，說明陽光玫瑰的2個主成分總體上可以反映出各指標(biāo)的所有信息。對不同濃度多巴胺處理陽光玫瑰葡萄的效果進(jìn)行綜合評價，得出綜合評價方程，陽光玫瑰葡萄的綜合得分由高到低依次為T2＞T3＞T1＞T4＞對照，根據(jù)得分越高處理效果越好的原則，各處理表現(xiàn)為：T2處理效果最佳，T3次之，說明100 μmol·L-1多巴胺處理下的果實品質(zhì)最佳。

3 討 論

3.1 關(guān)于多巴胺對陽光玫瑰葡萄葉片光合性能影響的研究

葉片是植物進(jìn)行光合與蒸騰作用的器官，其解剖組織結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)在一定程度上表現(xiàn)了植物光合性能的強(qiáng)弱以及對外界環(huán)境的適應(yīng)程度[26]。植物葉片柵欄組織越厚、每層細(xì)胞排列整齊度越高，植物水分散失則越慢[27]；反之柵欄組織少，且排列疏松，則能提升葉片與外界的氣體和水分交換能力[28]。表皮作為植株的保護(hù)層之一，由一層薄壁細(xì)胞緊密連接構(gòu)成，充當(dāng)著保護(hù)植物免受不良環(huán)境影響的屏障[29]。Shen等[30]通過對甘草施用外源硅，從而增加了葉片厚度、柵欄和海綿組織厚度。本試驗研究結(jié)果表明，噴施適宜濃度多巴胺可增加陽光玫瑰葡萄葉片于幼果期至成熟期的葉片厚度、柵欄和海綿組織厚度；同時，增加了葉片在轉(zhuǎn)色和成熟期的上下表皮厚度以及柵海比。筆者在本研究中比較了不同物候期葡萄葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異，發(fā)現(xiàn)其葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度及上下表皮厚度隨葡萄的生長發(fā)育呈單峰變化趨勢，且均在轉(zhuǎn)色期達(dá)到峰值，為理解葡萄生長周期提供了葉片組織結(jié)構(gòu)變化方面的重要視角。

對于植物而言，光合作用尤為重要，其將太陽能轉(zhuǎn)換為植物生育所需的化學(xué)能，植物本身的生長發(fā)育狀況也在很大程度上受光合作用強(qiáng)弱的影響，且與植物品質(zhì)緊密相關(guān)[31-32]。光合色素含量是植物光合作用中非常關(guān)鍵的一環(huán)，參與了光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，反映了植物對外部光照的適應(yīng)程度和光合作用強(qiáng)度，高含量光合色素有助于植物維持較高水平的光合效率[33-34]。陳瑩等[35]研究發(fā)現(xiàn)，施用多巴胺可以提高蘋果幼苗Chl a、Chl b、Car和Chl t含量。本研究結(jié)果表明，不同物候期噴施不同濃度多巴胺均提高了陽光玫瑰葡萄葉片Chl a、Chl b、Car和Chl t含量，表明外源多巴胺在一定程度上可以保護(hù)葉綠素不被降解，光合色素含量的增加有利于提高葡萄葉片的光合速率。李超等[36]研究發(fā)現(xiàn)，水培施用多巴胺提高了蘋果葉片的葉綠素含量和凈光合速率。本研究結(jié)果表明，適宜濃度（100 μmol·L-1）多巴胺處理顯著提高陽光玫瑰葡萄葉片的Pn，在幼果期、膨大期和轉(zhuǎn)色期顯著提高葉片的Gs，于幼果期至成熟期顯著提高葉片Tr，于幼果期、轉(zhuǎn)色期和成熟期顯著降低了葉片Ci。這與唐仲文等[37]的研究結(jié)果相似，外源多巴胺提高了銅脅迫下蘋果葉片Pn、Gs和Tr。多巴胺在調(diào)節(jié)光合作用氧還原的過程中起重要作用，在對分離的菠菜葉綠體研究中，多巴胺能介導(dǎo)光合氧還原，這些化合物可能作為化學(xué)類似物的自然介質(zhì)，或者氧還原因子，允許氧還原參與光合作用的能量轉(zhuǎn)換[38]。多巴胺對植物光合作用的促進(jìn)可能是直接的，也可能是間接的，例如Ci的降低可能受到氣孔因素或非氣孔因素的共同影響。

此外，植物葉片葉綠素?zé)晒馐枪夂闲阅艿闹匾M成部分，與植株對光能的吸收利用、轉(zhuǎn)化傳遞密切相關(guān)，不僅影響植株碳循環(huán)的動態(tài)平衡，同時影響生長發(fā)育的進(jìn)程[39-41]。其中葉片F(xiàn)v/Fm反映了PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)化效率，其值越大，則PSⅡ活性越強(qiáng)[42]。Liu等[43]研究發(fā)現(xiàn)，外源多巴胺可提高馬蹄草的Fv/Fm，與本試驗研究結(jié)果一致。Y（Ⅱ）包含了高效的光子吸收和電子轉(zhuǎn)移，Y（Ⅱ）會隨著PSⅡ功能的變?nèi)醵S之降低，高Y（Ⅱ）一般則表示植株有高光合效率[44]。ETR主要反映了植株在實際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率。此外，熱耗散是植物所吸收光能消耗的途徑之一，具有保護(hù)PSⅡ的作用，qP是指植物熱耗散的能力[45]；Y（NPQ）是指PSⅡ天線色素光能吸收過程中未能被用于光合電子傳遞而以熱形式耗散的部分光能，反映了光系統(tǒng)對過剩光能的耗散能力[46]。本研究結(jié)果表明，不同物候期噴施適宜濃度多巴胺可不同程度地提高陽光玫瑰葡萄葉片Y（Ⅱ）、qP、qN、ETR和Y（NPQ）值，說明外源多巴胺可增強(qiáng)葡萄的光合性能，提高其葉片的光能轉(zhuǎn)化和利用效率，同時提升熱耗散，推測多巴胺可能在植物生長發(fā)育過程中有一定保護(hù)作用。這與前人研究結(jié)果相似，外源多巴胺有效提高了黃瓜的光合性能和葉綠素?zé)晒鈪?shù)[47]。這些發(fā)現(xiàn)為多巴胺在植物生長調(diào)節(jié)中的應(yīng)用提供了新的視角，并可能有助于謀劃提高植物光合作用效率的策略。

3.2 關(guān)于多巴胺對陽光玫瑰葡萄果實品質(zhì)影響的研究

鮮食葡萄的果實形態(tài)特征是衡量品質(zhì)的重要指標(biāo)，果農(nóng)在追求產(chǎn)量的同時也追求著單果及果穗外觀所具有的商業(yè)價值，葡萄果實是否飽滿可口，形態(tài)是否美觀也是消費者判斷其品質(zhì)的一大標(biāo)準(zhǔn)。果實硬度很大程度上影響了果實的口感，果實硬度受細(xì)胞膨壓的影響，果實細(xì)胞體積越大，硬度越低[48]。在前人研究中，在蘋果盛花期或果實發(fā)育早期施用CTK及赤霉素類調(diào)節(jié)劑，顯著提升了果實質(zhì)量并促進(jìn)了果實縱徑延長[49]。冀澤宇等[50]研究發(fā)現(xiàn)，外源多巴胺可以提升霜霉病脅迫下黃瓜的果實縱橫徑與單瓜質(zhì)量。本研究結(jié)果和前人研究結(jié)果一致，在本試驗中，不同濃度多巴胺處理提升了陽光玫瑰葡萄成熟期果實的縱橫徑、單粒質(zhì)量以及硬度，表明多巴胺的應(yīng)用對提高葡萄果實的品質(zhì)具有積極作用，有助于提升其市場競爭力和消費者滿意度。

鮮食葡萄的營養(yǎng)也是衡量其品質(zhì)的重要指標(biāo)，果農(nóng)除了追求高產(chǎn)高品相外，還應(yīng)追求健康良好的營養(yǎng)價值。其中，可溶性固形物和可滴定酸含量及固酸比等是衡量果實品質(zhì)的重要指標(biāo)[51]，植株通過激素含量的動態(tài)變化來調(diào)控果實的生長發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)而影響可溶性固形物與可滴定酸含量。本研究結(jié)果表明，多巴胺處理提高了陽光玫瑰葡萄果實可溶性固形物含量，降低了可滴定酸含量。這與前人在蘋果上的研究結(jié)果一致[8]。葡萄果實中可溶性糖與維生素C含量在一定程度上影響著果實的品質(zhì)。在前人的研究中，外源多巴胺提升了苯丙酸脅迫下黃瓜的可溶性糖和維生素C含量[52]，與本研究結(jié)果一致：不同濃度多巴胺處理均提升了葡萄果實可溶性糖和維生素C含量，多巴胺的應(yīng)用顯示出在增強(qiáng)葡萄營養(yǎng)品質(zhì)方面的潛力。

果實中酚類物質(zhì)是一類重要的營養(yǎng)成分，能夠中和體內(nèi)自由基，從而減少氧化應(yīng)激對細(xì)胞造成的損害，在保護(hù)健康、預(yù)防疾病等方面發(fā)揮著重要作用。酚類物質(zhì)有效成分主要是酚類化合物，包含單寧類、花色苷類以及黃酮類等。在植物中，酚類物質(zhì)含量會受多種因素影響，如外界環(huán)境、栽培管理措施及品種差異等[53]?；ㄇ嗨厥且环N存在于果皮中的水溶性天然色素，是類黃酮化合物之一。類黃酮是葡萄中最多的一種次生代謝產(chǎn)物，對促進(jìn)生長發(fā)育和提高果實品質(zhì)都有重大作用[54]。本研究結(jié)果表明，多巴胺處理對陽光玫瑰葡萄果皮總酚含量無顯著影響；不同濃度多巴胺處理均顯著降低了果皮單寧含量，顯著提升了總類黃酮含量；而果皮花青素含量在較高濃度（100 μmol·L-1和150 μmol·L-1）多巴胺處理后顯著上升。說明多巴胺可以通過提高果實類黃酮和可溶性糖含量，進(jìn)而改善果實品質(zhì)[55]。

葡萄果實中糖組分及其含量很大程度影響果實的品質(zhì)和風(fēng)味[56]，糖不僅能作為基礎(chǔ)能源物質(zhì)供植株生長發(fā)育[57]，還可用作次生代謝物質(zhì)的合成原料，改善果實品質(zhì)[58]。糖分累積是植物葉片將光合產(chǎn)物通過韌皮部運(yùn)送至果實后通過蔗糖代謝的過程[59]。被輸入到葡萄果實中的糖分主要有果糖、葡萄糖和蔗糖，對葡萄果實品質(zhì)構(gòu)成有關(guān)鍵作用[60]。植物坐果及其發(fā)育受源庫互作影響，調(diào)節(jié)碳水化合物分配，從而調(diào)控植物產(chǎn)量與果實品質(zhì)[61]。王西成等[62]研究表明，隨著葡萄果實的逐漸成熟，果糖、葡萄糖和蔗糖含量也隨之提高。本研究發(fā)現(xiàn)，陽光玫瑰葡萄成熟期果實的糖分積累以果糖、葡萄糖為主，而蔗糖積累相對較少，這種現(xiàn)象可能源于蔗糖本身的低積累量加之受到糖代謝相關(guān)酶的調(diào)控。先前的研究已經(jīng)證實，外源多巴胺能夠促進(jìn)黃瓜果實果糖、葡萄糖和蔗糖的積累[50]。本試驗結(jié)果與之相一致：不同濃度多巴胺處理提高了陽光玫瑰葡萄成熟期果實中果糖、葡萄糖和蔗糖含量，表明多巴胺處理可以促進(jìn)果實糖分的積累。同時說明了多巴胺可以通過調(diào)節(jié)植物葉片的組織結(jié)構(gòu)和光合作用效率等，增強(qiáng)植物對有機(jī)物的合成及營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，進(jìn)而提高果實的整體品質(zhì)。這些發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步證實了多巴胺在植物生長發(fā)育及果實品質(zhì)形成中的積極作用，為葡萄和其他作物的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供了新的策略和理論依據(jù)。

4 結(jié) 論

噴施多巴胺可以增加陽光玫瑰葡萄葉片質(zhì)量，增強(qiáng)其光合性能，進(jìn)而提高果實品質(zhì)，以100 μmol·L-1多巴胺處理效果最佳。該研究對鮮食葡萄的生產(chǎn)具有一定的指導(dǎo)意義。

參考文獻(xiàn) References：

[1] 尹啟源，劉蘭蘭，王志奎，李紅偉. 果樹施肥技術(shù)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)村科技，2023（10）：78-79.

YIN Qiyuan，LIU Lanlan，WANG Zhikui，LI Hongwei. Fruit tree fertilization techniques[J]. Modern Rural Science and Technology，2023（10）：78-79.

[2] 郭之燕，鄧全恩，羅紅，段洪浪，崔雍，趙永菊，王港，高超. 貴州省2個主栽花椒品種光合特性的比較[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2023，41（1）：196-206.

GUO Zhiyan，DENG Quan’en，LUO Hong，DUAN Honglang，CUI Yong，ZHAO Yongju，WANG Gang，GAO Chao. Comparison of photosynthetic characteristics of two major Zanthoxylum bungeanum cultivars in Guizhou province[J]. Non-wood Forest Research，2023，41（1）：196-206.

[3] 羅孟容，梁文斌，楊艷，湯玉喜，黎蕾，李永進(jìn)，張金貴. 干旱脅迫對梔子光合作用及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2021，39（3）：165-174.

LUO Mengrong，LIANG Wenbin，YANG Yan，TANG Yuxi，LI Lei，LI Yongjin，ZHANG Jingui. Effect of drought stress on photosynthesis and chloroplast ultrastructure of Gardenia jasminoides[J]. Non-wood Forest Research，2021，39（3）：165-174.

[4] 王珍，韓超，廖新成. 多巴胺含磷衍生物的合成及表征[J]. 鄭州大學(xué)學(xué)報（理學(xué)版），2009，41（1）：112-115.

WANG Zhen，HAN Chao，LIAO Xincheng. Synthesis and structure characterization of phosphorylated dopamine derivatives[J]. Journal of Zhengzhou University （Natural Science Edition），2009，41（1）：112-115.

[5] KULMA A，SZOPA J. Catecholamines are active compounds in plants[J]. Plant Science，2007，172（3）：433-440.

[6] LIANG B W，GAO T T，ZHAO Q，MA C Q，CHEN Q，WEI Z W，LI C Y，LI C，MA F W. Effects of exogenous dopamine on the uptake，transport，and resorption of apple ionome under moderate drought[J]. Frontiers in Plant Science，2018，9：755.

[7] LI C，SUN X K，CHANG C，JIA D F，WEI Z W，LI C Y，MA F W. Dopamine alleviates salt-induced stress in Malus hupehensis[J]. Physiologia Plantarum，2015，153（4）：584-602.

[8] 趙開. 外源褪黑素和多巴胺對蘋果果實生長發(fā)育的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2021.

ZHAO Kai. Effects of exogenous melatonin and dopamine on fruit growth and development of apple[D]. Yangling：Northwest A amp; F University，2021.

[9] ENDRESS R，J?GER A，KREIS W. Catecholamine biosynthesis dependent on the dark in betacyanin-forming Portulaca callus[J]. Journal of Plant Physiology，1984，115（4）：291-295.

[10] 梁博文. 多巴胺和褪黑素對干旱和養(yǎng)分脅迫下蘋果礦質(zhì)養(yǎng)分吸收的調(diào)控研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2018.

LIANG Bowen. Regulatory function of dopamine and melatonin on mineral nutrient uptake in Malus under drought and nutrient stresses[D]. Yangling：Northwest A amp; F University，2018.

[11] 王改晴. 多巴胺預(yù)處理對西瓜干旱脅迫的緩解效應(yīng)研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2020.

WANG Gaiqing. Study on the alleviating effect of dopamine pretreatment on the drought stress of watermelon[D]. Yangling：Northwest A amp; F University，2020.

[12] SKIRYCZ A，SWIEDRYCH A，SZOPA J. Expression of human dopamine receptor in potato （Solanum tuberosum） results in altered tuber carbon metabolism[J]. BMC Plant Biology，2005，5：1.

[13] SZOPA J，WILCZY?SKI G，F(xiàn)IEHN O，WENCZEL A，WILLMITZER L. Identification and quantification of catecholamines in potato plants （Solanum tuberosum） by GC-MS[J]. Phytochemistry，2001，58（2）：315-320.

[14] GAO T T，ZHANG Z J，LIU X M，WU Q，CHEN Q，LIU Q W，VAN NOCKER S，MA F W，LI C. Physiological and transcriptome analyses of the effects of exogenous dopamine on drought tolerance in apple[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2020，148：260-272.

[15] 張振興，孫錦，郭世榮，童輝. 鈣對鹽脅迫下西瓜光合特性和果實品質(zhì)的影響[J]. 園藝學(xué)報，2011，38（10）：1929-1938.

ZHANG Zhenxing，SUN Jin，GUO Shirong，TONG Hui. Effects of supplemental calcium on the photosynthetic characteristics and fruit quality of watermelon under salt stress[J]. Acta Horticulturae Sinica，2011，38（10）：1929-1938.

[16] 胡琳莉. 銨硝營養(yǎng)緩解小型大白菜幼苗弱光脅迫的生理和分子機(jī)制[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

HU Linli. Physiological and molecular mechanism of the alleviation role of ammonium： nitrate in mini Chinese cabbage under low light intensity [D]. Lanzhou：Gansu Agricultural University，2016.

[17] 陳屏昭，杜紅波，秦燕芬，楊宏貴，李成樹，莫正芬. 果蔬品含酸量測定方法的改進(jìn)及其應(yīng)用[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，54（4）：451-453.

CHEN Pingzhao，DU Hongbo，QIN Yanfen，YANG Honggui，LI Chengshu，MO Zhengfen. Improvement and application of fruit and vegetable acid content determination method[J]. Journal of Zhejiang Agricultural Sciences，2013，54（4）：451-453.

[18] 劉曉涵，陳永剛，林勵，莊滿賢，方曉娟. 蒽酮硫酸法與苯酚硫酸法測定枸杞子中多糖含量的比較[J]. 食品科技，2009，34（9）：270-272.

LIU Xiaohan，CHEN Yonggang，LIN Li，ZHUANG Manxian，F(xiàn)ANG Xiaojuan. Comparison of methods in determination of polysaccharide in Lycium barbarum L.[J]. Food Science and Technology，2009，34（9）：270-272.

[19] 胡瓊，王森，張自強(qiáng)，邵鳳俠，吳毅. 不同批次南方鮮食棗棗吊果實品質(zhì)對比分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017，37（11）：63-68.

HU Qiong，WANG Sen，ZHANG Ziqiang，SHAO Fengxia，WU Yi. Comparison in quality of southern fresh Zizyphus jujube in different batches[J]. Journal of Central South University of Forestry amp; Technology，2017，37（11）：63-68.

[20] 王洪麗，張彧，韓洋，管玉格，謝婷婷. Folin-Ciocalteu比色法測定未成熟黃瓜中的總酚含量[J]. 食品工業(yè)，2015，36（9）：262-266.

WANG Hongli，ZHANG Yu，HAN Yang，GUAN Yuge，XIE Tingting. Determination of the total polyphenol in immature cucumber by folin-ciocalteu colorimetric method[J]. The Food Industry，2015，36（9）：262-266.

[21] 耿娜娜，李學(xué)英，顧丁，劉林. Folin-Denis分光光度法測定五倍子中單寧酸的含量[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（29）：11848-11850.

GENG Nana，LI Xueying，GU Ding，LIU Lin. Determination of tannic acid content in gallnut by folin-denis spectrophotometry[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，2013，41（29）：11848-11850.

[22] 王藝菲，辛秀蘭，陳亮，霍俊偉. pH示差法測定不同種類藍(lán)果忍冬總花色苷含量[J]. 食品研究與開發(fā)，2014，35（7）：75-78.

WANG Yifei，XIN Xiulan，CHEN Liang，HUO Junwei. Total anthocyanins content in different species of Lonicera cearulea Linn. by pH-differential spectrophotometry[J]. Food Research and Development，2014，35（7）：75-78.

[23] 劉政海，李六林，董志剛，譚偉，李曉梅，唐曉萍. 梅鹿輒葡萄4個營養(yǎng)系果實酚類物質(zhì)變化研究[J]. 中國釀造，2017，36（7）：114-118.

LIU Zhenghai，LI Liulin，DONG Zhigang，TAN Wei，LI Xiaomei，TANG Xiaoping. Changes of phenolic compounds in four clones of Merlot grape[J]. China Brewing，2017，36（7）：114-118.

[24] 賀雅娟，馬宗桓，韋霞霞，李玉梅，李彥彪，馬維峰，丁孫磊，毛娟，陳佰鴻. 黃土高原旱塬區(qū)不同品種蘋果果實糖及有機(jī)酸含量比較分析[J]. 食品工業(yè)科技，2021，42（10）：248-254.

HE Yajuan，MA Zonghuan，WEI Xiaxia，LI Yumei，LI Yanbiao，MA Weifeng，DING Sunlei，MAO Juan，CHEN Baihong. Comparative analysis of sugar and organic acid contents of different apple cultivars in dryland of Loess Plateau[J]. Science and Technology of Food Industry，2021，42（10）：248-254.

[25] 李彥彪，馬維峰，賈進(jìn)，牟德生，李生保，毛娟. 河西走廊不同產(chǎn)地‘赤霞珠’釀酒葡萄果實品質(zhì)評價[J]. 西北植物學(xué)報，2021，41（5）：817-827.

LI Yanbiao，MA Weifeng，JIA Jin，MU Desheng，LI Shengbao，MAO Juan. Evaluation on fruit quality of Cabernet Sauvignon wine grapes from different producing areas in Hexi Corridor[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2021，41（5）：817-827.

[26] 陳雪峰，景晨娟，趙習(xí)平，武曉紅. 植物葉片組織結(jié)構(gòu)在抗逆研究中的應(yīng)用進(jìn)展[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，22（3）：50-53.

CHEN Xuefeng，JING Chenjuan，ZHAO Xiping，WU Xiaohong. Advances in application of plant leaf tissue structure in the research of stress tolerance[J]. Journal of Hebei Agricultural Sciences，2018，22（3）：50-53.

[27] 郭學(xué)民，劉建珍，翟江濤，肖嘯，呂亞媚，李丹丹，裴士美，張立彬. 16個品種桃葉片解剖結(jié)構(gòu)與樹干抗寒性的關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué)，2015，51（8）：33-43.

GUO Xuemin，LIU Jianzhen，ZHAI Jiangtao，XIAO Xiao，Lü Yamei，LI Dandan，PEI Shimei，ZHANG Libin. Relationship between leaf anatomical structure and trunk cold resistance of 16 peach cultivars[J]. Scientia Silvae Sinicae，2015，51（8）：33-43.

[28] 張鋼. 國外木本植物抗寒性測定方法綜述[J]. 世界林業(yè)研究，2005，18（5）：14-20.

ZHANG Gang. Review on methods for measuring frost hardiness in woody plants abroad[J]. World Forestry Research，2005，18（5）：14-20.

[29] 李國華，徐濤，陳國云，岳海，梁國平. 10個品種澳洲堅果葉片解剖學(xué)的比較研究[J]. 熱帶作物學(xué)報，2009，30（10）：1437-1441.

LI Guohua，XU Tao，CHEN Guoyun，YUE Hai，LIANG Guoping. Anatomical structure of leaves of 10 Macadamia cultivars[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，2009，30（10）：1437-1441.

[30] SHEN Z H，CHENG X J，LI X，DENG X Y，DONG X X，WANG S M，PU X Z. Effects of silicon application on leaf structure and physiological characteristics of Glycyrrhiza uralensis Fisch. and Glycyrrhiza inflata Bat. under salt treatment[J]. BMC Plant Biology，2022，22（1）：390.

[31] SINGH J，PANDEY P，JAMES D，CHANDRASEKHAR K，ACHARY V M，KAUL T，TRIPATHY B C，REDDY M K. Enhancing C3 photosynthesis：An outlook on feasible interventions for crop improvement[J]. Plant Biotechnology Journal，2014，12（9）：1217-1230.

[32] 王瑞，陳永忠，楊小胡，何高峰，李靖. 油茶光合作用及其影響因素研究進(jìn)展[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2007，25（2）：78-83.

WANG Rui，CHEN Yongzhong，YANG Xiaohu，HE Gaofeng，LI Jing. Literature review of researches on photosynthesis in Camellia oleifera L. and its affecting factors[J]. Nonwood Forest Research，2007，25（2）：78-83.

[33] 劉兆新，劉妍，劉婷如，何美娟，姚遠(yuǎn)，楊堅群，甄曉宇，栗鑫鑫，楊東清，李向東. 控釋復(fù)合肥對麥套花生光系統(tǒng)Ⅱ性能及產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控效應(yīng)[J]. 作物學(xué)報，2017，43（11）：1667-1676.

LIU Zhaoxin，LIU Yan，LIU Tingru，HE Meijuan，YAO Yuan，YANG Jianqun，ZHEN Xiaoyu，LI Xinxin，YANG Dongqing，LI Xiangdong. Effect of controlled-release compound fertilized on photosystem Ⅱ performance，yield and quality of intercropped peanut with wheat[J]. Acta Agronomica Sinica，2017，43（11）：1667-1676.

[34] 陸志峰，魯劍巍，潘勇輝，魯飄飄，李小坤，叢日環(huán)，任濤. 鉀素調(diào)控植物光合作用的生理機(jī)制[J]. 植物生理學(xué)報，2016，52（12）：1773-1784.

LU Zhifeng，LU Jianwei，PAN Yonghui，LU Piaopiao，LI Xiaokun，CONG Rihuan，REN Tao. Physiological mechanisms in potassium regulation of plant photosynthesis[J]. Plant Physiology Journal，2016，52（12）：1773-1784.

[35] 陳瑩. 多巴胺對鹽脅迫下蘋果根系發(fā)育及生理特性的影響[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

CHEN Ying. Effects of dopamine on root development and physiological characteristics of apple under salt stress[D]. Tai’an：Shandong Agricultural University，2022.

[36] 李超. 外源褪黑素和多巴胺對蘋果抗旱耐鹽性的調(diào)控功能研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2016.

LI Chao. Regulatory function of exogenousmelatonin and dopamine on salt and drought tolerance in Malus[D]. Yangling：Northwest A amp; F University，2016.

[37] 唐仲文. 多巴胺在調(diào)控蘋果重金屬鎘和銅脅迫中的功能研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2022.

TANG Zhongwen. Function of dopamine in regulating apple heavy metal cadmium and copper stress[D]. Yangling：Northwest A amp; F University，2022.

[38] KANAZAWA K，SAKAKIBARA H. High content of dopamine，a strong antioxidant，in Cavendish banana[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2000，48（3）：844-848.

[39] 徐興利，金則新，何維明，王興龍，車秀霞. 不同增溫處理對夏蠟梅光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2012，32（20）：6343-6353.

XU Xingli，JIN Zexin，HE Weiming，WANG Xinglong，CHE Xiuxia. Effects of different day/night warming on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Sinocalycanthus chinensis seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica，2012，32（20）：6343-6353.

[40] 王義婧，李巖，徐勝，何興元，陳瑋，吳嫻. 高濃度臭氧對美國薄荷（Monarda didyma L.）葉片光合及抗性生理特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2019，38（3）：696-703.

WANG Yijing，LI Yan，XU Sheng，HE Xingyuan，CHEN Wei，WU Xian. Effects of elevated ozone concentrations on photosynthetic and resistant physiological characteristics of Monarda didyma L. leaves[J]. Chinese Journal of Ecology，2019，38（3）：696-703.

[41] 齊曉媛，王文莉，胡少卿，劉夢雨，鄭成淑，孫憲芝. 外源褪黑素對高溫脅迫下菊花光合和生理特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2021，32（7）：2496-2504.

QI Xiaoyuan，WANG Wenli，HU Shaoqing，LIU Mengyu，ZHENG Chengshu，SUN Xianzhi. Effects of exogenous melatonin on photosynthesis and physiological characteristics of Chrysanthemum seedlings under high temperature stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2021，32（7）：2496-2504.

[42] 王曉芳，相昆，孫巖，崔冬冬，亓雪龍，王來平，翟衡，李勃. 葉面肥對‘巨峰’葡萄光氧化脅迫的緩解效應(yīng)[J]. 果樹學(xué)報，2017，34（3）：312-320.

WANG Xiaofang，XIANG Kun，SUN Yan，CUI Dongdong，QI Xuelong，WANG Laiping，ZHAI Heng，LI Bo. Protective effects of foliar fertilizer on ‘Kyoho’ grape under photooxidation[J]. Journal of Fruit Science，2017，34（3）：312-320.

[43] LIU X M，GAO T T，ZHANG Z J，TAN K X，JIN Y B，ZHAO Y J，MA F W，LI C. The mitigation effects of exogenous dopamine on low nitrogen stress in Malus hupehensis[J]. Journal of Integrative Agriculture，2020，19（11）：2709-2724.

[44] 蔡倩，白一光. 果糧間作對仁用杏生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)科技與裝備，2020（6）：1-4.

CAI Qian，BAI Yiguang. Effect of fruit-grain intercropping on growth and chlorophyll fluorescence parameters of kernel-apricot[J]. Agricultural Science amp; Technology and Equipment，2020（6）：1-4.

[45] 王文林，萬寅婧，劉波，王國祥，唐曉燕，陳昕，梁斌，莊巍. 土壤逐漸干旱對菖蒲生長及光合熒光特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2013，33（13）：3933-3940.

WANG Wenlin，WAN Yinjing，LIU Bo，WANG Guoxiang，TANG Xiaoyan，CHEN Xin，LIANG Bin，ZHUANG Wei. Influence of soil gradual drought stress on Acorus calamus growth and photosynthetic fluorescence characteristics[J]. Acta Ecologica Sinica，2013，33（13）：3933-3940.

[46] 盧廣超，許建新，薛立，張柔，吳彩瓊，邵怡若. 低溫脅迫對4種幼苗的葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2014，34（2）：44-49.

LU Guangchao，XU Jianxin，XUE Li，ZHANG Rou，WU Caiqiong，SHAO Yiruo. Effects of low temperature stress on chlorophyll fluorescence characteristics of four types of tree species seedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry amp; Technology，2014，34（2）：44-49.

[47] JI Z Y，LIU Z Y，HAN Y Y，SUN Y. Exogenous dopamine promotes photosynthesis and carbohydrate metabolism of downy mildew-infected cucumber[J]. Scientia Horticulturae，2022，295：110842.

[48] 趙邯，劉春菊，李越，李大婧，李斌，牛麗影，肖亞冬，于蕊. 果蔬成分與細(xì)胞結(jié)構(gòu)對其質(zhì)地特性的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報，2024，38（5）：931-942.

ZHAO Han，LIU Chunju，LI Yue，LI Dajing，LI Bin，NIU Liying，XIAO Yadong，YU Rui. Effects of composition and cell structure on textural characteristics of fruits and vegetables[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2024，38（5）：931-942.

[49] 閆國華，甘立軍，孫瑞紅，張利華，周燮. 赤霉素和細(xì)胞分裂素調(diào)控蘋果果實早期生長發(fā)育機(jī)理的研究[J]. 園藝學(xué)報，2000，27（1）：11-16.

YAN Guohua，GAN Lijun，SUN Ruihong，ZHANG Lihua，ZHOU Xie. A study on the mechanisms of exo gibberllins and cytokinins in the growth regulation of young apple fruit[J]. Acta Horticulturae Sinica，2000，27（1）：11-16.

[50] 冀澤宇. 外源多巴胺對黃瓜霜霉病的緩解效應(yīng)及其機(jī)理研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2022.

JI Zeyu. Alleviation effect and mechanism of exogenous dopamine on cucumber downy mildew[D]. Yangling：Northwest A amp; F University，2022.

[51] 郭欣欣，舒群，劉春秀，馬偉榮，何英云. 云南14個砂梨品種（資源）果實品質(zhì)差異的綜合評價[J]. 中國南方果樹，2023，52（6）：162-165.

GUO Xinxin，SHU Qun，LIU Chunxiu，MA Weirong，HE Yingyun. Comprehensive evaluation of fruit quality differences among 14 varieties of Pyrus pyrifolia in Yunnan[J]. South China Fruits，2023，52（6）：162-165.

[52] 陸心宇. 外源多巴胺對苯丙酸脅迫下黃瓜抑制作用的緩解機(jī)理研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2021.

LU Xinyu. Study on the alleviating mechanism of the inhibitory effect of exogenous dopamine on phenylpropionic acid stress in cucumber[D]. Yangling：Northwest A amp; F University，2021.

[53] 張娟，王曉宇，田呈瑞，趙旗峰，馬小河，唐曉萍，馬婷婷，馬錦錦. 基于酚類物質(zhì)的釀酒紅葡萄品種特性分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（7）：1370-1382.

ZHANG Juan，WANG Xiaoyu，TIAN Chengrui，ZHAO Qifeng，MA Xiaohe，TANG Xiaoping，MA Tingting，MA Jinjin. Analysis of phenolic compounds in red grape varieties[J]. Scientia Agricultura Sinica，2015，48（7）：1370-1382.

[54] 盧素文，鄭暄昂，王佳洋，房經(jīng)貴. 葡萄類黃酮代謝研究進(jìn)展[J]. 園藝學(xué)報，2021，48（12）：2506-2524.

LU Suwen，ZHENG Xuan’ang，WANG Jiayang，F(xiàn)ANG Jinggui. Research progress on the metabolism of flavonoids in grape[J]. Acta Horticulturae Sinica，2021，48（12）：2506-2524.

[55] WANG Y P，ZHANG Z J，WANG X C，YUAN X，WU Q，CHEN S Y，ZOU Y J，MA F W，LI C. Exogenous dopamine improves apple fruit quality via increasing flavonoids and soluble sugar contents[J]. Scientia Horticulturae，2021，280：109903.

[56] 周敏. 刺葡萄礦質(zhì)營養(yǎng)變化規(guī)律與鉀對果實糖分積累的影響研究[D]. 長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

ZHOU Min. Research on nutrients change rule of Vitis davidii Foёx. and influence of potassium to fruit sugar accumulation[D]. Changsha：Hunan Agricultural University，2017.

[57] LECOURIEUX F，KAPPEL C，LECOURIEUX D，SERRANO A，TORRES E，ARCE-JOHNSON P，DELROT S. An update on sugar transport and signalling in grapevine[J]. Journal of Experimental Botany，2014，65（3）：821-832.

[58] ANGELES-Nú?EZ J G，TIESSEN A. Arabidopsis sucrose synthase 2 and 3 modulate metabolic homeostasis and direct carbon towards starch synthesis in developing seeds[J]. Planta，2010，232（3）：701-718.

[59] 李利梅，王秀芹，楊培培，黃衛(wèi)東，戰(zhàn)吉宬. 赤霞珠葡萄果實糖積累與糖代謝相關(guān)酶的關(guān)系[J]. 中外葡萄與葡萄酒，2011（7）：24-27.

LI Limei，WANG Xiuqin，YANG Peipei，HUANG Weidong，ZHAN Jicheng. Relationship between sugar accumulation and sugar metabolism related enzymes during Cabernet Sauvignon berries development[J]. Sino-Overseas Grapevine amp; Wine，2011（7）：24-27.

[60] 閆梅玲，王振平，范永，周明，孫盼，單守明，代紅軍. 蔗糖代謝相關(guān)酶在赤霞珠葡萄果實糖積累中的作用[J]. 果樹學(xué)報，2010，27（5）：703-707.

YAN Meiling，WANG Zhenping，F(xiàn)AN Yong，ZHOU Ming，SUN Pan，SHAN Shouming，DAI Hongjun. Roles of sucrose-metabolizing enzymes in accumulation of sugars in Cabernet Sauvignon grape fruit[J]. Journal of Fruit Science，2010，27（5）：703-707.

[61] WHITE A C，ROGERS A，REES M，OSBORNE C P. How can we make plants grow faster？ A source-sink perspective on growth rate[J]. Journal of Experimental Botany，2016，67（1）：31-45.

[62] 王西成，吳偉民，趙密珍，錢亞明，王壯偉. NAA對葡萄果實中糖酸含量及相關(guān)基因表達(dá)的影響[J]. 園藝學(xué)報，2015，42（3）：425-434.

WANG Xicheng，WU Weimin，ZHAO Mizhen，QIAN Yaming，WANG Zhuangwei. Effect of NAA treatment on sugar acid content and related gene expression in grape berries[J]. Acta Horticulturae Sinica，2015，42（3）：425-434.