短毛木耳的生物學(xué)特性與馴化栽培研究

摘""要：短毛木耳是黑木耳的近似種，主要分布于熱帶、亞熱帶高海拔地區(qū)，能較好地適應(yīng)廣西高溫高濕的氣候，目前有關(guān)短毛木耳馴化栽培的報(bào)道較少。本研究以野外采集的短毛木耳子實(shí)體（TY081）為材料，采用序列分析方法，建立短毛木耳鑒定的分子標(biāo)記；通過(guò)單因素試驗(yàn)探究不同溫度、碳源、氮源對(duì)短毛木耳菌絲生長(zhǎng)的影響，用正交試驗(yàn)對(duì)培養(yǎng)基的碳、氮源進(jìn)一步優(yōu)化。結(jié)果表明：開發(fā)的分子標(biāo)記方法可以快速有效地鑒別出短毛木耳；短毛木耳TY081菌絲生長(zhǎng)的最適溫度是30"℃，最適碳源為葡萄糖，最適氮源為黃豆粉；優(yōu)化后的培養(yǎng)基碳氮組合為果糖、酵母浸粉，菌絲生長(zhǎng)速度達(dá)0.92"mm/d。短毛木耳TY081在栽培菌袋中的發(fā)菌溫度為28"℃，培養(yǎng)60"d滿袋，刺孔后大棚培養(yǎng)10"d形成原基，子實(shí)體生長(zhǎng)溫度為24"℃，濕度為85%，每袋的產(chǎn)量為20.943"g（干質(zhì)量）。

關(guān)鍵詞：短毛木耳；分子驗(yàn)證；生物學(xué)特性；馴化栽培中圖分類號(hào)：S318""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Biological"Characteristics"and"Acclimation"Cultivation"of"Auricularia"villosula

NIE"Chenhong1，3，"ZHOU"Bingzhao2，3，"FENG"Jing1，"WEI"Shiyan3，"QI"Liangliang3，"WANG"Xiaoguo3*

1."College"of"Marine"Biology"and"Technology，"Guangxi"University"of"Nationalities，"Nanning，"Guangxi"530006，"China;"2."College"of"Food"and"Bioengineering，"Hezhou"University，"Hezhou，"Guangxi"542899，"China;"3."Institute"of"Microbiology，"Guangxi"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Nanning，"Guangxi"530007，"China

Abstract："Auricularia"villosula"Malysheva"is"a"similar"species"of"Auricularia"heimuer"F."Wu，"B.K."Cui"amp;"Y."C."Dai，"mainly"distributed"in"high"altitude"areas"of"tropical"and"subtropical"regions."It"can"adapt"to"the"high"temperaturenbsp;and"high"humidity"climate"in"Guangxi."There"are"few"reports"on"the"domestication"of"A."villosula."In"this"paper，"the"fruiting"bodies"of"auriculae"collected"in"the"field"was"used，"and"the"molecular"marker"was"established"by"sequence"analysis."The"effects"of"different"temperature，"carbon"and"nitrogen"sources"on"the"mycelia"growth"of"A."villosula"were"explored"through"single"factor"tests，"and"the"carbon"and"nitrogen"sources"of"the"medium"were"further"optimized"by"an"orthogonal"test."The"fruiting"body"of"fungus"was"preliminarily"identified"as"A."villosula"（TY081）."The"results"showed"that"the"developed"molecular"labeling"method"could"quickly"and"effectively"identify"A."villosula."The"optimal"temperature"for"mycelia"growth"of"A."villosula"TY081"was"30"℃，"the"optimal"carbon"source"was"glucose，"and"the"optimal"nitrogen"source"was"soybean"powder."The"optimized"medium"carbon"and"nitrogen"combination"was"fructose，"yeast"powder，"mycelium"growth"rate"reached"0.92"mm/d."A."villosula"TY081"was"incubated"at"28"℃"in"a"culture"bag"mainly"composed"of"sawdust，"and"the"bag"was"full"for"60"days."After"puncturing，"it"was"cultured"in"a"greenhouse"for"10"days"to"form"the"primordia."The"fruity"body"growth"temperature"was"24"℃，"the"humidity"was"85%，"and"the"yield"of"each"bag"was"20.943"g"（dry"weight）.

Keywords："Auricularia"villosula;"molecular"verification;"biological"characteristics;"acclimation"culture

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.01.018

木耳屬（Auricularia）是世界廣泛分布的木生真菌，目前中國(guó)已有的木耳屬種類為15個(gè)，而世界范圍內(nèi)的木耳種類有27個(gè)，其中主要包括黑木耳（A."heimuer）、毛木耳[A."polytricha"（Mont.）"Sacc.]、皺木耳[A."delicata"（Mont."ex"Fr.）"Henn.]、脆木耳（A."fibrillifera"Kobayasi，"Bull.）和短毛木耳（A."villosula）[1]。木耳屬主要生長(zhǎng)在熱帶、亞熱帶、溫帶以及海拔500～1000"m的山區(qū)森林中的闊葉樹、死樹、樹樁、倒木上、枯枝或腐爛木，偶爾也生長(zhǎng)在竹子上[2-3]。毛木耳和黑木耳是木耳屬中我國(guó)主要栽培的品種，黑木耳的人工栽培歷史已有1300多年[4]，據(jù)中國(guó)食用菌協(xié)會(huì)統(tǒng)計(jì)，2021年全國(guó)黑木耳產(chǎn)量約為712.3萬(wàn)t，毛木耳產(chǎn)業(yè)年產(chǎn)量近190萬(wàn)t，其中僅廣西占總產(chǎn)量的17.14%[5]。

木耳屬中的大多數(shù)均可食用，其質(zhì)地滑嫩營(yíng)養(yǎng)豐富，含有多種人體必需的氨基酸、礦物質(zhì)和膳食纖維等，并且可以分離出多種活性物質(zhì)[6-8]。木耳不但有重要的食用價(jià)值，而且具有多種藥用功能，隨著現(xiàn)代藥理學(xué)研究的不斷深入，木耳被證實(shí)了具有免疫調(diào)節(jié)、降血脂血糖、抗凝血、抗氧化的作用，以及具有清肺解毒的功效[9-12]，因此在開發(fā)保健品等方面具有重要的研究?jī)r(jià)值。

隨著近年對(duì)木耳屬其他種類的馴化，如黑木耳、皺木耳、脆木耳、短毛木耳亦被馴化成功并開始規(guī)模化生產(chǎn)[11，"13-14]。但南方如廣西的濕熱氣候使栽培存在挑戰(zhàn)，限制了生產(chǎn)規(guī)模和經(jīng)濟(jì)效益[15-17]。短毛木耳是黑木耳的近似種，研究發(fā)現(xiàn)栽培黑木耳中混進(jìn)了短毛木耳，說(shuō)明短毛木耳也可以人工種植[1]。短毛木耳主要分布在亞熱帶高海拔地區(qū)，在生態(tài)適應(yīng)上能夠適應(yīng)高溫高濕的環(huán)境，因此能更好地適應(yīng)廣西高溫高濕的氣候。目前有關(guān)短毛木耳的研究相對(duì)較少，馴化栽培方面更是未見報(bào)道。本研究通過(guò)深入研究短毛木耳的生物學(xué)特性，優(yōu)化栽培技術(shù)，以期推動(dòng)廣西木耳產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，為木耳產(chǎn)業(yè)的多樣化和可持續(xù)發(fā)展提供支持。

1""材料與方法

1.1""材料

1.1.1""供試菌株""本研究所用菌株黑木耳916、黑木耳TY026、毛木耳TY193、短毛木耳TY012、皺木耳TY504、短毛木耳TE011、皺木耳TY503、黑木耳黑TY003、短毛木耳1413、短毛木耳1416、黑木耳新科4號(hào)保藏于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物研究所。短毛木耳TY081保藏于中國(guó)微生物菌種保藏管理委員會(huì)普通微生物中心，保藏編號(hào)為CGMCC"NO.15278。

1.1.2""供試培養(yǎng)基""碳源基礎(chǔ)培養(yǎng)基：20"g瓊脂，2"g酵母浸粉，1000"mL水。碳源：葡萄糖、果糖、蔗糖、麥芽糖、乳糖、淀粉、海藻糖。氮源基礎(chǔ)培養(yǎng)基：20"g瓊脂，20"g葡萄糖，1000"mL水。氮源：蛋白胨、酵母浸粉、硝酸鉀、硝酸銨、尿素、牛肉膏、黃豆粉。栽培料：70%雜木屑、10%麥麩、0.5%石膏、0.5%石灰、10%棉籽殼。

1.2""方法

1.2.1""分子標(biāo)記""用試劑盒法提取供試子實(shí)體和對(duì)應(yīng)菌絲體的DNA并進(jìn)行PCR擴(kuò)增和ITS序列測(cè)定，測(cè)定的結(jié)果在NCBI中進(jìn)行序列比對(duì)。PCR用的引物為ITS1/ITS4，ITS1"（5'-TCCGTAGGT G A AC CTGCGG-3'），ITS4"（5'-TCCTCCGCT"TAT TG ATATGC-3'）。根據(jù)短毛木耳與黑木耳堿基序列的不同區(qū)域，并以此為模板，反向設(shè)計(jì)引物，設(shè)計(jì)的引物為：TY081-F"（5?-CGAAAGTCCA GA A T GT GATCTA-3?），TY081-R"（5?-AGCACTCT AA A AG CGCCA GCTAATG-3?）"共293"bp，通過(guò)特異引物鑒定以達(dá)到快速鑒定出短毛木耳的目的。在PCR反應(yīng)過(guò)程中，PCR擴(kuò)增反應(yīng)采用30"μL體系，反應(yīng)條件為：95"℃預(yù)變性3"min，95"℃變性30"s；56"℃退火30"s；72"℃延伸30"s；設(shè)29個(gè)循環(huán)，72"℃終延伸7"min。反應(yīng)結(jié)束后用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)PCR產(chǎn)物。

1.2.2""生物學(xué)特性分析""（1）溫度對(duì)菌絲體生長(zhǎng)的影響。試驗(yàn)用培養(yǎng)基為PDA"培養(yǎng)基，共設(shè)5個(gè)培養(yǎng)條件（15、20、25、30、35"℃）。接入菌種后于28"℃培養(yǎng)1"d，然后置于5個(gè)溫度進(jìn)行培養(yǎng)，每個(gè)處理重復(fù)5次。

（2）碳源對(duì)菌絲體生長(zhǎng)的影響。以碳源基礎(chǔ)培養(yǎng)基為空白對(duì)照組（CK），分別設(shè)置葡萄糖、果糖、蔗糖、麥芽糖、乳糖、淀粉、海藻濃度均為20"g/L，每個(gè)處理重復(fù)5次。接種后于28"℃進(jìn)行恒溫培養(yǎng)。

（3）氮源對(duì)菌絲體生長(zhǎng)的影響。以氮源基礎(chǔ)培養(yǎng)基為空白對(duì)照組（CK），分別設(shè)置蛋白胨、酵母浸粉、硝酸鉀、硝酸銨、尿素、黃豆粉、牛肉膏，濃度均為2"g/L。

（4）正交試驗(yàn)優(yōu)化。采用L9（32）正交試驗(yàn)在以上的碳源、氮源2個(gè)因素中各選出3個(gè)水平，進(jìn)行正交試驗(yàn)。選用的碳源為果糖、葡萄糖、麥芽糖，氮源為牛肉膏、黃豆粉、酵母浸粉（表1）。每個(gè)處理重復(fù)6次。

測(cè)量方法：用“米”字劃線法測(cè)量菌落的直徑，每隔2"d測(cè)量1次并做好標(biāo)記，下一次測(cè)量的起始點(diǎn)為上一次測(cè)量的標(biāo)記點(diǎn)，連續(xù)測(cè)量10"d，并觀察菌絲長(zhǎng)勢(shì)，直至菌絲長(zhǎng)滿培養(yǎng)基。

1.2.3""栽培試驗(yàn)""將組織分離得到的菌種接入斜面PDA培養(yǎng)基中，28"℃暗培養(yǎng)至菌絲長(zhǎng)滿，得到生產(chǎn)母種。木屑提前24"h預(yù)濕，依次加入麥麩、石膏、石灰、棉籽殼、水，混勻至含水量為58%～60%，每袋裝3/4。滅菌冷卻至28"℃以下，于接種室打孔接種。每袋打4個(gè)孔，按“井”字形堆放，相對(duì)濕度低于65%，25～29"℃遮光培養(yǎng)，60"d即可長(zhǎng)滿菌絲。菌絲長(zhǎng)滿后刺孔，培養(yǎng)7～"14"d。原基形成后可擺地出耳，成熟即可采收。

1.3""數(shù)據(jù)處理

利用SPSS"27軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，在單因素和正交試驗(yàn)方差分析中，Plt;0.05代

表差異顯著。

2""結(jié)果與分析

2.1""分子標(biāo)記鑒別

使用引物ITS1/ITS4進(jìn)行ITS序列鑒定，通過(guò)NCBI中的Blast對(duì)比樣品的ITS和GenBank中的短毛木耳（Auricularia"villosula），一致性為525/528（99%），初步推斷采集到的野生木耳子實(shí)體為短毛木耳。短毛木耳ITS序列的121為C，131～134為TCTA，這與黑木耳、毛木耳等其他木耳屬種類的序列不同（圖1）。以此為標(biāo)記反向設(shè)計(jì)引物可以快速鑒別出短毛木耳。將短毛木耳與黑木耳、毛木耳等12個(gè)不同的DNA進(jìn)行ITS檢測(cè)和特異引物檢測(cè)，結(jié)果表明不同品種的木耳均可以用ITS測(cè)序法測(cè)出，而在使用特異引物的情況下能鑒別出來(lái)的只有短毛木耳（圖2）。

2.2"nbsp;生物學(xué)特性分析

2.2.1""溫度對(duì)菌絲生長(zhǎng)的影響""菌絲在15～30"℃內(nèi)均能生長(zhǎng)，且隨著溫度的升高菌絲生長(zhǎng)速度逐漸加快。15"℃時(shí)菌絲生長(zhǎng)緩慢；20"℃時(shí)菌絲生長(zhǎng)相對(duì)緩慢；25"℃時(shí)菌絲的生長(zhǎng)快且菌絲潔白濃密；30"℃時(shí)菌絲生長(zhǎng)最快，但菌絲長(zhǎng)勢(shì)較差；30"℃之后，隨著培養(yǎng)溫度的升高菌絲生長(zhǎng)速度逐漸減慢，甚至死亡；在35"℃時(shí)菌絲幾乎不生長(zhǎng)，推測(cè)高溫度可導(dǎo)致菌絲死亡（圖3）。其生長(zhǎng)速度表現(xiàn)為30"℃gt;25"℃gt;20"℃gt;15"℃gt;35"℃，5組數(shù)據(jù)中，15"℃和35"℃無(wú)顯著差異，其他均存在顯著差異（表2）。

2.2.2""碳源對(duì)菌絲生長(zhǎng)的影響""短毛木耳菌絲在不同的碳源上均能生長(zhǎng)，菌絲潔白且濃密，但未加入碳源的培養(yǎng)皿菌絲長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)稀疏，且只有最外面的一圈菌絲是毛絨狀的。短毛木耳菌絲對(duì)不同碳源的喜好程度為果糖gt;麥芽糖gt;葡萄糖gt;海藻糖gt;淀粉gt;蔗糖gt;乳糖，其中，麥芽糖、葡萄糖、海藻糖、淀粉、蔗糖無(wú)顯著差異，果糖、乳糖存在顯著差異（圖4，表3）。

2.2.3""氮源對(duì)菌絲生長(zhǎng)的影響""短毛木耳在不同氮源培養(yǎng)基上均能生長(zhǎng)，其中在含有黃豆粉的培養(yǎng)基上長(zhǎng)勢(shì)最好，菌絲潔白且濃密；其次是酵母浸粉，在含有尿素的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)速度最慢。

在未加入氮源的培養(yǎng)基菌絲長(zhǎng)勢(shì)稀疏，培養(yǎng)基上只有薄薄一層菌絲，加入蛋白胨的培養(yǎng)基菌絲長(zhǎng)勢(shì)不平整且菌絲相對(duì)稀疏，加入酵母浸粉的培養(yǎng)基菌絲生長(zhǎng)較快且菌絲濃密潔白，加入硝酸鉀的培養(yǎng)基菌絲相對(duì)稀疏也只有薄薄一層，加入硝酸銨的培養(yǎng)基菌絲生長(zhǎng)速度較慢，加入尿素的培養(yǎng)基菌絲不生長(zhǎng)；加入牛肉膏的培養(yǎng)皿菌絲與CK相比生長(zhǎng)較慢，但菌絲長(zhǎng)勢(shì)較好；加入黃豆粉的培養(yǎng)基菌絲生長(zhǎng)速度最快但菌絲長(zhǎng)勢(shì)較差。短毛木耳菌絲在含有無(wú)機(jī)氮源和動(dòng)物氮源的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)速度較慢，在無(wú)機(jī)氮源上菌絲稀疏，在含有植物氮源的培養(yǎng)基上菌絲生長(zhǎng)較快且菌絲潔白濃密（圖5）。短毛木耳菌絲對(duì)氮源的喜好程度為黃豆粉gt;酵母浸粉gt;硝酸鉀gt;牛肉膏gt;硝酸銨gt;蛋白胨gt;尿素（表4）。

2.2.4""正交試驗(yàn)優(yōu)化""在2因素3水平的正交試驗(yàn)中，短毛木耳菌絲在含有果糖、酵母浸粉的組合中生長(zhǎng)狀況最好，菌絲潔白且生長(zhǎng)旺盛（圖6）。結(jié)合菌絲的生長(zhǎng)速度和長(zhǎng)勢(shì)，最適合短毛木耳的正交組合是果糖、酵母浸粉。在試驗(yàn)中不同碳氮源組合的長(zhǎng)勢(shì)表現(xiàn)為AZgt;CZgt;CYgt;BYgt;BZgt;AYgt;"BXgt;CXgt;AX，其中CZ、CY不存在顯著差異，BX、CX不存在顯著差異，其他均存在顯著差異（表5）。

2.3""馴化栽培

以木屑為主要原料，短毛木耳菌絲潔白且生長(zhǎng)濃密，培養(yǎng)60"d即可滿袋，刺孔培養(yǎng)10"d，待有原基即可擺地出耳（圖7）。成熟的短毛木耳形狀好，多為簇生，且具有明顯的皺褶，子實(shí)體具有彈性、膠質(zhì)、半透明、盤狀，黃褐色，干后革質(zhì)、薄，呈灰褐色或者深褐色。不孕面具柔毛；橫切面無(wú)髓層。每袋的產(chǎn)量為20.943"g（干質(zhì)量）（表6）。

3""討論

分子標(biāo)記可以快速鑒別金針菇[18-19]、香菇[20-22]、雙孢蘑菇[23]，目前基本沒(méi)有用于短毛木耳快速鑒別的分子標(biāo)記方法，而本研究通過(guò)設(shè)計(jì)的分子標(biāo)記引物可以準(zhǔn)確鑒別出短毛木耳，這不僅為食用菌領(lǐng)域的遺傳多樣性研究提供了重要支持，同時(shí)也為相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供有力的技術(shù)支持。

通過(guò)生物學(xué)特性試驗(yàn)進(jìn)一步了解短毛木耳菌絲的最適生長(zhǎng)條件。溫度是影響短毛木耳生長(zhǎng)速度的重要因素之一，黑木耳最適溫度為25～30"℃[24]，脆木耳菌絲生長(zhǎng)的最適溫度為33"℃[25]，毛木耳最適溫度為25～30"℃[26]，本研究發(fā)現(xiàn)低溫（15"℃）會(huì)抑制短毛木耳菌絲的生長(zhǎng)，偏高溫（35"℃）會(huì)嚴(yán)重抑制菌絲的生長(zhǎng)甚至使菌絲死亡，這與上述黑木耳與毛木耳的最適溫度結(jié)果基本一致。

碳源是大型真菌最重要的生命元素和營(yíng)養(yǎng)成分之一。它不僅是糖類等碳水化合物和蛋白質(zhì)以及核酸的基本組成部分，也是一種重要的能量原料[27]。在加入的碳源中，最適碳源為果糖，二者的促進(jìn)效果相差較小，這與黑木耳的最適碳源為果糖的結(jié)果[28]一致。其中，短毛木耳利用乳糖為碳源生長(zhǎng)較差，而利用海藻糖為碳源時(shí)生長(zhǎng)情況與利用葡萄糖為碳源相差不大，其原因可能與糖的結(jié)構(gòu)與組成有關(guān)。

短毛木耳菌絲的最適氮源是黃豆粉，其次是是酵母浸粉，而有研究表明黑木耳的最適氮源為酵母粉[29]。短毛木耳在利用黃豆粉和酵母浸粉時(shí)，菌絲濃密且長(zhǎng)速快，但以硝酸鉀和硝酸銨為氮源時(shí)，菌絲長(zhǎng)勢(shì)差，說(shuō)明有機(jī)氮源比無(wú)機(jī)氮源更適宜短毛木耳的生長(zhǎng)，這可能是因?yàn)橛袡C(jī)氮提供了核苷酸、維生素和微量元素等非氮源成分，被菌絲生長(zhǎng)所利用，而無(wú)機(jī)氮源需要在酶的作用下轉(zhuǎn)換成有機(jī)氮源才能被菌絲利用[30-32]。此外，在以尿素為無(wú)機(jī)氮源時(shí)，菌絲幾乎不生長(zhǎng)，可能是因?yàn)槟蛩刂械陌睉B(tài)氮揮發(fā)致使培養(yǎng)基中氮源不足菌絲無(wú)法正常生長(zhǎng)，或菌絲將其轉(zhuǎn)化成抑制自身生長(zhǎng)的成分。

綜上，短毛木耳最佳生長(zhǎng)條件為果糖、酵母浸粉于30"℃下培養(yǎng)，這時(shí)的菌絲生長(zhǎng)較快。在栽培過(guò)程中，短毛木耳適宜的培菌溫度為28"℃，培養(yǎng)60"d即可滿袋，出耳溫度為24"℃，濕度在85%以上。與黑木耳和毛木耳相比，經(jīng)過(guò)馴化栽培的短毛木耳泡發(fā)率高，產(chǎn)量更可觀，可以在一定程度上提高經(jīng)濟(jì)效益。

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