降香黃檀中幼林樹冠生物量研究

摘""要：研究降香黃檀（Dalbergia"odorifera"T."Chen）人工林樹冠生物量的分布特征，可以為合理的評(píng)估林分生物量和調(diào)整樹冠結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)。本研究以海南東方市林齡為10～12"a的降香黃檀人工林為研究對(duì)象，設(shè)置2種不同立地條件樣地（S1和S2），對(duì)4.5"m以上樣木截冠處理，采用分層切割法和全量稱重法獲取樹冠層各器官生物量，建立各器官最優(yōu)生物量擬合方程。結(jié)果表明：（1）冠層各器官中生物量大小順序?yàn)槁阒Γ局ζぃ救~片；裸枝、枝皮和冠層總生物量為S1gt;S2，葉片生物量則為S1lt;S2。（2）隨著冠層層次的增高，S1和S2裸枝和枝皮生物量均呈波浪形變化，其中S1表現(xiàn)為先增加再下降，而S2則與之相反；葉片生物量整體呈先上升再下降的趨勢，其中S1集中分布在樹冠中上層，S2主要分布在下層。S1較S2樹冠上層生長競爭更激烈，已出現(xiàn)冠層嚴(yán)重的自然稀疏，葉生物量逐漸由下層轉(zhuǎn)移至中上層。（3）生物量最優(yōu)擬合模型為冪函數(shù)形式，分別為樹冠總生物量[y=3.904（D2H）1.247]、冠裸枝[y=1.901（D2H）1.28]、冠枝皮[y=0.734（D2H）1.276]、葉片（y=3.86D2.791）。

關(guān)鍵詞：降香黃檀；樹冠；生物量；分布特征；擬合方程中圖分類號(hào)：S792.28"""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Canopy"Biomass"of"Young"and"Middle-age"Dalbergia"odorifera"Forest

YU"Huilin1，"LIU"Huilan1，"ZHANG"Xuefeng1，"ZHANG"Jianlong1，"CHEN"Jiaxin1，"CHEN"Yiqing2*，"YANG"Huai3*

1."School"of"Tropical"Agriculture"and"Forestry，"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"2."Hainan"Academy"of"Forestry"（Hainannbsp;Academy"of"Mangrove），"Haikou，"Hainan"571199，"China;"3."Research"Base"of"Sanya，"International"Bamboo"and"Rattan"Center，"Sanya，"Hainan"572000，"China

Abstract："The"study"of"the"distribution"characteristics"of"crown"biomass"of"Dalbergia"odorifera"plantation"can"provide"theoretical"basis"for"reasonable"evaluation"of"stand"biomass"and"adjustment"of"crown"structure."In"this"paper，"D."odorifera"plantation"aged"10?12"a"in"Dongfang，"Hainan，"China"was"taken"as"the"research"object."Two"sample"plots"（S1"and"S2）"with"different"site"conditions"were"set"up，"and"the"crown"of"the"sample"trees"over"4.5"m"was"cut"off."The"biomass"of"each"organ"in"the"canopy"was"obtained"by"layered"cutting"method"and"total"weighing"method，"and"the"optimal"biomass"fitting"equation"of"each"organ"was"established."（1）"The"order"of"biomass"in"each"organ"was"bare"branchgt;branch"barkgt;leaf."The"total"biomass"of"bare"branches，"branch"bark"and"canopy"was"S1gt;S2，"while"the"leaf"biomass"was"S1lt;S2."（2）"With"the"increase"of"canopy"class，"the"biomass"of"bare"branches"and"branch"bark"of"S1"and"S2"showed"a"wave-like"change，"in"which"S1"increased"first"and"then"decreased，"while"S2"was"the"opposite."As"a"whole，"the"leaf"biomass"increased"first"and"then"decreased，"in"which"S1"was"mainly"distributed"in"the"middle"and"upper"layers"of"the"crown，"while"S2"was"mainly"distributed"in"the"lower"layers."The"upper"layer"of"the"canopy"of"S1"was"more"competitive"than"that"of"S2，"there"has"been"serious"natural"thinning"of"canopy，"the"leaf"biomass"gradually"shifted"from"the"lower"layer"to"the"middle"and"upper"layers."（3）"The"optimal"fitting"model"of"biomass"was"power"function，"which"was"the"total"biomass"of"crown"[y=3.904（D2H）1.247]，"canopy"bare"branches"[y=1.901（D2H）1.28]，"canopy"branch"bark"[y=0.734（D2H）1.276]，"and"canopy"leaves"（y=3.86D2.791）.

Keywords："Dalbergia"odorifera;"canopy;"biomass;"distributional"characteristics;"fitting"equation

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.01.017

降香黃檀（Dalbergia"odorifera"T."Chen）系海南特有的珍貴鄉(xiāng)土樹種之一，屬豆科（Fabaceae）黃檀屬（Dalbergia）喬木[1]，現(xiàn)存野生資源極度稀缺，是國家二級(jí)保護(hù)植物[2]，其心材廣泛應(yīng)用于上等工藝品和入藥，對(duì)心腦血管的疾病治療有一定的功效[3]。因其生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，20世紀(jì)60年代開始，在廣西、廣東、云南和福建等亞熱帶地區(qū)均有引種栽植[4]。目前，降香黃檀人工林在海南省種植面積達(dá)到6331"hm2，總蓄積量將近123"599"m3，其中東方市人工林資源占據(jù)榜首[3]。

目前很多學(xué)者對(duì)降香黃檀的研究大多集中在種質(zhì)資源收集、改良[5]和栽培技術(shù)、生理生化[6]以及生長規(guī)律[7]等方面。此外，降香黃檀在中幼齡林開始形成心材，且活立木價(jià)值珍貴，難以獲取各器官生物量數(shù)據(jù)，導(dǎo)致對(duì)其生物量的研究較為少見。

樹冠與樹木的生長生理活動(dòng)和干粗之間存在關(guān)聯(lián)[8-9]，隨著林齡的增加，林木間的競爭愈發(fā)激烈，尤其是當(dāng)樹冠層逐漸郁閉，林木步入自然稀疏階段時(shí)，對(duì)樹干木材形成會(huì)產(chǎn)生影響。通過合理調(diào)整樹冠結(jié)構(gòu)，可提升降香黃檀的心材形成率[10]及單位面積成齡株數(shù)。對(duì)樹冠生物量進(jìn)行分層研究，有助于深入理解樹冠結(jié)構(gòu)及其冠層各器官生物量的具體分配狀況[11]，為進(jìn)一步實(shí)施樹冠結(jié)構(gòu)的科學(xué)調(diào)整和有效評(píng)估降香黃檀人工林生態(tài)系統(tǒng)碳計(jì)量提供理論支持。本研究選取海南東方市中幼齡林降香黃檀人工林作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，擬通過理解降香黃檀人工林樹冠生物量分配特征，為有效評(píng)估降香黃檀人工林生物量及優(yōu)化樹冠結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省東方市的花梨谷文化旅游區(qū)（108°73′42″～108°74′53″E，18°73′39″～18°72′76″N）和匯利花梨共享山莊（109°02′19″～109°02′74″E，19°01′42″～19°01′10″N），地處海南島西北部，東方市年平均氣溫為25"℃，極端氣溫多出現(xiàn)于1—2月和5—7月，年降雨量為940～1900"mm，全年日照時(shí)數(shù)約為2543"h，為海南省最干旱地區(qū)。所選研究區(qū)降香黃檀人工林為10～12年生中幼齡林，花梨谷、匯利種植面積分別為600、200.04"hm2，造林初值密度為1250株/hm2，現(xiàn)存密度為1219株/hm2。

1.2""方法

1.2.1""樣地設(shè)置及調(diào)查""2023年7月于東方市永濤花梨谷（S1）和匯利花梨山莊（S2）設(shè)置2個(gè)林齡和密度相似的樣地（表1），樣地內(nèi)樹木長勢良好，在每塊樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)3"m×20"m的樣方，對(duì)樣方內(nèi)的樣木進(jìn)行每木檢尺，測量其樹高、胸徑、郁閉度等信息，每一個(gè)樣方為1個(gè)重復(fù)，并在樣方內(nèi)選擇冠形生長正常，無病蟲害的個(gè)體，作為樹冠生物量測定樣木，S1和S2樣木數(shù)分別為24株（每重復(fù)8株）和18株（每重復(fù)6株）。將樣木按胸徑級(jí)劃分為3級(jí)：4.5～7"cm、7～9.5"cm、9.6～13.3"cm，分別為4、18、20株，共42株樣木，各級(jí)胸徑在各重復(fù)中均勻分布，樣木冠長為1.5～5"m，冠幅為2.25～5.35"m。

1.2.2""生物量測定""枝、葉生物量的測定采用分層切割法和全量稱重法。因降香黃檀培育的目標(biāo)為4～5"m以下的主干心材，多數(shù)枝條無心材，所以本實(shí)驗(yàn)對(duì)選取的樣木4.5"m以上樹冠進(jìn)行截冠處理，截冠后按50"cm為一個(gè)層次從下至上分層切割并進(jìn)行編號(hào)（C1、C2…Cn），并立即將枝葉分離，分別稱量每層的枝條、葉片鮮重并取樣（樣品質(zhì)量約為50～100"g）。按層次從各枝條上截取3"cm的圓盤稱其鮮重并編號(hào)，枝皮率通過截取的各層次圓盤測定。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室在85"℃恒溫下烘干至恒重，測算樹冠各層枝、葉含水率。根據(jù)含水率計(jì)算各層次枝、葉生物量，通過累加全部層次的枝、葉片生物量獲得每層枝條的枝生物量（）和葉生物量（）以及枝葉總生物量（），然后依據(jù)單木樹冠總生物量和降香黃檀人工林現(xiàn)存密度進(jìn)行單位面積樹冠生物量推算。公式如下：1.3""數(shù)據(jù)處理

采用Excel"2023與SPSS"22.0軟件，以樹冠層各器官生物量為因變量，以胸徑（DBH）、樹高（H）、胸徑平方乘樹高（D2H）作為自變量，采用線性、冪函數(shù)、指數(shù)等模型進(jìn)行回歸擬合，以F、P值和R2評(píng)定模型的擬合程度，篩選最優(yōu)模型。

2""結(jié)果與分析

2.1""不同立地條件下降香黃檀人工林樹冠生物量分配特征

冠層各器官生物量在不同立地條件下呈現(xiàn)不同水平（表2），S1的樹冠總生物量為22.03"t/hm2，比S2高0.19倍，可見S1立地條件優(yōu)于S2。S1和S2于各器官生物量的分配均表現(xiàn)為裸枝占比最大（63.93%和57.49%），其次為枝皮（23.58%和21.73%），葉占比最低（12.49%和20.8%）。裸枝和枝皮的生物量均表現(xiàn)為S1顯著高于S2（Plt;0.05），S1分別為S2的0.32和0.29倍，葉生物量差異不顯著，S2較S1高0.4倍（圖1）。

2.1.1""降香黃檀人工林枝條生物量特征""生物量分布特征分析結(jié)果顯示（表3）：S1裸枝生物量集中分布在1～8層，具體分布表現(xiàn)為C1＞C3＞C2＞C4＞C6＞C7＞C5＞C8＞C9＞C10，C1～C8層生物量占裸枝總生物量的比例均超過9.2%，其中C1層生物量最高，為1.93"t/hm2，占裸枝總生物量的13.72%，C10最低，為0.13"t/hm2，比C1低93.26%。在S2中，裸枝生物量集中分布在1～5層，具體分布表現(xiàn)為C2＞C1＞C3＞C4＞C5＞C6＞C9＞C10＞C8＞C7，其中C7生物量最低，為0.15"t/hm2，僅為C2最大生物量（2.56"t/hm2）的0.06倍。對(duì)比S1和S2，S2中C2生物量最大值，比S1的最大值（C1）高32.64%。

2種立地條件下裸枝和枝皮生物量均隨冠層層次的增高呈“波浪”型變化，但其分布特征存在差異（圖2）。隨著層次的增高，枝皮生物量于S1的變化呈先下降后上升的趨勢，最大值出現(xiàn)在C7，達(dá)到0.89"t/hm2，相較于C10高8.9倍。S2中枝皮生物量變化趨勢與S1相反，表現(xiàn)為先上升后下降，其最大值為C4（0.83"t/hm2），最小值出現(xiàn)在C7～C8。比較兩地最大值，S1（C7）高S2（C4）7.2%。

不同立地降香黃檀人工林分冠層裸枝與枝皮

生物量在冠層間分布差異較大，但在C1～C5層分布相對(duì)穩(wěn)定，樹冠中下層相對(duì)大于上層，表明隨著層次增高，裸枝與枝皮生物量分布逐漸減少。

2.1.2""降香黃檀人工林葉生物量特征""葉片生物量在不同立地條件下的分布層次存在差異。隨著層次增高，S1的葉生物量總體呈現(xiàn)上升趨勢，中下層顯著低于上層（圖3）。S2的葉生物量主要集中于中下層，整體趨勢為先上升后下降。在S1中，葉生物量集中分布于C6～C9，最大值和最小值分布在C8（0.78"t/hm2）和C1（0.01"t/hm2）；在S2葉生物量集中分布于C1～C5，C5最大（0.92"t/hm2），C8最小（0.05"t/hm2）。觀察總冠層葉片生物量，S2較S1高約0.4倍，盡管S1的平均胸徑和樹高均大于S2，但其葉生物量相對(duì)較低，表明S1已進(jìn)入較為嚴(yán)重的自然稀疏階段。

2.2""樹冠生物量估算

根據(jù)生物量回歸模型[12-14]，將林木易測因子與冠層各器官生物量進(jìn)行相關(guān)性分析（表4），發(fā)現(xiàn)胸徑、D2H與冠層各器官生物量間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。此外，樹高僅與裸枝和枝皮生物量表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，而與葉片生物量無顯著關(guān)聯(lián)。進(jìn)一步分析顯示，胸徑、D2H以及樹高均與單株樹冠總生物量呈極顯著正相關(guān)。結(jié)果表明，以林木易測因子為自變量，降香黃檀冠層各器官生物量為因變量，可建立相關(guān)模型并實(shí)現(xiàn)回歸擬合。

2.2.1""樹冠生物量模型""在對(duì)樹冠總生物量的方程擬合過程中，篩選結(jié)果表明（表5），以D和D2H作為自變量所擬合的方程具有較高的R2值（圖4），顯示出與樹冠生物量之間的極顯著相關(guān)性。具體而言，以D2H為自變量的冪函數(shù)方程，其R2值達(dá)到最大值0.771，且P值趨近于0，差異達(dá)到極顯著水平。據(jù)此，冪函數(shù)模型y=3.904（D2H）1.247被認(rèn)為是最優(yōu)模型，適用于估算中幼齡林降香黃檀的樹冠生物量。

2.2.2""裸枝和枝皮生物量模型""由表6和圖5分析得出，裸枝生物量與H變量間關(guān)聯(lián)性不顯著，然而，與D和D2H的關(guān)聯(lián)性顯著。在擬合過程中，以D2H為自變量所得的冪函數(shù)方程判定系數(shù)R2顯著高于以D或H為自變量的方程。此外，P值接近0，表明差異極顯著。因此，D2H作為自變量構(gòu)建的冪函數(shù)方程為描述裸枝生物量的最佳模型：y=1.901（D2H）1.282。

枝皮生物量方程的擬合結(jié)果與裸枝生物量方程相似（表7、圖6）。最終確定的回歸方程是以D2H作為自變量，呈現(xiàn)冪函數(shù)形式，R2為0.750，P值接近0，該方程表達(dá)式為：y=0.734"（D2H）1.276。

2.2.3""葉片生物量模型""從表8和圖7數(shù)據(jù)顯示，葉片生物量與變量D和D2H的相關(guān)系數(shù)均高于H，表現(xiàn)出顯著相關(guān)（P值均為0）。在三者中，以D為自變量所擬合的方程的判定系數(shù)R2值最高，達(dá)到0.612?；诖?，選取以D為自變量建立的冪函數(shù)方程y=3.86D2.791作為描述降香黃檀葉片生物量的最佳模型。

3""討論

3.1""生物量分配

冠層各器官生物量在一定程度上能夠反映樹冠的結(jié)構(gòu)特征。其中，葉片作為林木進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵器官，其分布層次間的差異可能與光照、郁閉度等環(huán)境因子密切相關(guān)。降香黃檀樹冠不同器官的生物量在不同立地條件下分布層次存在顯著差異。具體來看，枝條和葉片生物量在S2中均集中于C1～C6，即樹冠垂直剖面的下層，其中C2和C4～C5的生物量達(dá)到最大值，呈現(xiàn)正態(tài)分布，這與楊東等[15]的研究結(jié)論相一致；在S1樣地，生物量則集中分布于C1～C8和C7～C9，即樹冠垂直剖面的中下層和上層。這表明葉片在中下層的

分布極少，這是由于林分郁閉后，林木樹冠生長空間減小，枝條開始交錯(cuò)，下層葉片的生物量積累效率降低[16]。隨著林木間競爭的加劇，S1的樹冠各器官生物量的分布層次已經(jīng)發(fā)生轉(zhuǎn)移，葉片分布層次不再符合樹冠葉量最大特性。通過改變樹冠結(jié)構(gòu)，可以對(duì)其生長模式產(chǎn)生影響。有研究表明，對(duì)林木進(jìn)行修枝有助于改善光照環(huán)境，通過合理的光合作用分配，維持其下部主干生長[17-18]。此外，定期截冠可以疏開樹冠，增加單株葉面積，在保持林木生長的同時(shí)，有利于保持降香黃檀人工林單位面積的成齡株數(shù)。

在林齡、現(xiàn)存密度和營林措施相似的情況下，S1的平均胸徑、樹高和單木樹冠生物量均大于S2，表明S1的立地質(zhì)量可能更好。但從樹冠結(jié)構(gòu)來看，S1樣地的降香黃檀人工林已進(jìn)入自然稀疏階段，樹冠進(jìn)入郁閉狀態(tài)，葉片集中在樹冠上表層，這不利于下層器官的生物量累積和降香黃檀干材的形成，在人工林經(jīng)營中建議采取樹冠調(diào)控措施以改善林內(nèi)生長環(huán)境。

3.2""生物量模型

本研究通過構(gòu)建降香黃檀樹冠層各器官生物量方程，發(fā)現(xiàn)3種自變量因子與大部分器官生物量之間存在顯著相關(guān)性，且模型預(yù)估精度較高。其中，最優(yōu)自變量為D和D2H，其中D2H對(duì)樹冠生物量的影響最為顯著，這與胡炎紅等[19]研究結(jié)論相吻合。此外，胸徑與葉片生物量的模型擬合度較高，這與前人的生物量模型研究論相符[20]。然而，樹高與各器官生物量之間的相關(guān)性相對(duì)較差，這可能會(huì)對(duì)冠層器官生物量的預(yù)估精度產(chǎn)生影響[14]，尤其是與葉片生物量之間的相關(guān)性不顯著，這可能是由于樹高數(shù)據(jù)的獲取準(zhǔn)確性較低所導(dǎo)致。因此，在缺少樹高數(shù)據(jù)或測量不準(zhǔn)確的情況下，可以考慮使以胸徑作為自變量構(gòu)建生物量方程。

4""結(jié)論

本研究分析了海南中齡林降香黃檀人工林樹冠生物量的分配特征，樹冠層各器官生物量占比裸枝最高，枝皮次之，葉片最低。從生物量的貢獻(xiàn)量看，樹枝（裸枝和枝皮）生物量占絕對(duì)優(yōu)勢，占比達(dá)79%以上。生物量冪函數(shù)方程優(yōu)于線性和指數(shù)函數(shù)方程。最優(yōu)自變量則根據(jù)各器官有所差異，最優(yōu)擬合方程分別為：樹冠[y=3.904（D2H）1.247]、裸枝[y=1.901（D2H）1.282]、枝皮[y=0.734（D2H）1.276]、葉片（y=3.86D2.791）。在模型的利用上，本研究僅對(duì)降香黃檀10～12年生的人工林樹冠生物量進(jìn)行了建模，今后尚需補(bǔ)充完善更多年齡組數(shù)據(jù)，對(duì)所建模型進(jìn)行優(yōu)化和校正。

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