植物乳桿菌對(duì)麻葉蕁麻青貯品質(zhì)和綿羊瘤胃降解特征的影響

摘要：本試驗(yàn)旨在探究植物乳桿菌（Lactiplantibacillus plantarum）對(duì)麻葉蕁麻（Urtica cannabina）青貯品質(zhì)和綿羊瘤胃降解特征的影響。試驗(yàn)以麻葉蕁麻為青貯原料，以植物乳桿菌作為添加劑，共設(shè)2個(gè)處理［CK處理（不添加菌的處理）和LP處理（添加1×105 cfu·g-1的植物乳桿菌）］，青貯90 d后開(kāi)袋取樣，測(cè)定營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、發(fā)酵特性、哈薩克綿羊瘤胃降解特征。結(jié)果表明：麻葉蕁麻青貯過(guò)程中添加植物乳桿菌，顯著增加了干物質(zhì)、粗蛋白、乳酸的含量（Plt;0.05），顯著降低了水溶性碳水化合物、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和丁酸含量以及pH值和氨態(tài)氮∶總氮的比值（Plt;0.05）；接種植物乳桿菌可顯著提高麻葉蕁麻青貯在羊瘤胃中的干物質(zhì)和酸性洗滌纖維的有效降解率（Plt;0.05）。由此可見(jiàn)，接種植物乳桿菌至麻葉蕁麻青貯中可減少麻葉蕁麻的青貯損失，提高反芻家畜利用效率。

關(guān)鍵詞：麻葉蕁麻；植物乳桿菌；營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)；發(fā)酵品質(zhì)；瘤胃降解特征

中圖分類(lèi)號(hào)：S816.5+3""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）07-2283-07

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.029

引用格式：

柴雨昕， 賈舒安， 張" 天，等.植物乳桿菌對(duì)麻葉蕁麻青貯品質(zhì)和綿羊瘤胃降解特征的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（7）：2283-2289

CHAI Yu-xin， JIA Shu-an， ZHANG Tian，et al.Effects of Lactiplantibacillus plantarum on Silage Quality of Urtica cannabina and Rumen Degradation Characteristics of Sheep［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2283-2289

收稿日期：2024-04-09；修回日期：2024-05-17

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32060399）；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-34）資助

作者簡(jiǎn)介：

柴雨昕（1999-），女，漢族，河北邯鄲人，碩士研究生，主要從事牧草生產(chǎn)與加工研究，E-mail：1244171698@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhangfanfan@shzu.edu.cn

Effects of Lactiplantibacillus plantarum on Silage Quality of Urtica cannabina

and Rumen Degradation Characteristics of Sheep

CHAI Yu-xin1， JIA Shu-an1，2， ZHANG Tian3，4， LI Xiao5， CHEN Yong-cheng1，

HUANG Rong-zheng1， ZHANG Fan-fan1*

（1. College of Animal Science and Technology， Shihezi University， Shihezi， Xinjiang 832003， China; 2. Xinjiang Animal Disease

Preventiom and Control Center， Urumqi， Xinjiang 830002， China; 3. Jinzhou Vocational and Technical Education Center，

Shijiazhang， Hebei Province 052260， China;4. College of Animal Science and Technology， Hebei Agricultural University，

Baoding， Hebei Province 071001， China;5. Xinjiang HusbandryStation， Yining， Xinjiang 835000， China）

Abstract：This experiment was conducted to investigate the effects of Lactiplantibacillus plantarum on silage quality of Urtica cannabina and rumen degradation characteristics of sheep. In this experiment，Urtica cannabina was used as silage material，Lactiplantibacillus plantarum was used as additive，and two treatments （CK，treatment without adding bacteria；LP，treatment adding 1×105 cfu·g-1Lactiplantibacillus plantarum） were established. After 90 days of ensiling，the bag was sampled to determine the nutritional quality，fermentation characteristics and rumen degradation characteristics of Kazakh sheep. The results showed that the addition of Lactiplantibacillus plantarum significantly increased the contents of dry matter，crude protein and lactic acid （Plt;0.05），and significantly decreased the contents of water-soluble carbohydrate，neutral detergent fiber，acid detergent fiber and butyric acid，as well as the pH value and the ratio of ammonia nitrogen to total nitrogen （Plt;0.05）. Inoculation with Lactiplantibacillus plantarum significantly increased the effective degradation rate of dry matter and acid detergent fiber in the rumen of sheep （Plt;0.05）. It indicated that inoculation of Lactiplantibacillus plantarum to Urtica cannabina could reduce the silage loss of Urtica cannabina and improve the utilization efficiency of ruminant livestock.

Key words：Urtica cannabina; Lactiplantibacillus plantarum ;Nutritional quality；Fermentation quality；Ruminal degradation characteristics

麻葉蕁麻（Urtica cannabina）是蕁麻科蕁麻屬，多年生草本植物，在全國(guó)廣泛分布［1］。麻葉蕁麻富含多種活性物質(zhì)（黃酮類(lèi)、有機(jī)酸類(lèi)、香豆素類(lèi)、糖類(lèi)等）［2］，具有良好的抗炎鎮(zhèn)痛、抑菌抗氧化、降糖降脂等藥用效果［3-4］，能夠抑制前列腺增生、促進(jìn)腸道蠕動(dòng)［5-6］，對(duì)于維護(hù)機(jī)體生理平衡具有重要作用［7-8］。此外，麻葉蕁麻生物產(chǎn)量高、生長(zhǎng)迅速，全株蛋白含量高［9］，可作為非常規(guī)飼料使用，以彌補(bǔ)新疆牧區(qū)及農(nóng)牧結(jié)合區(qū)飼料短缺問(wèn)題。

雖然麻葉蕁麻理論上具備成為優(yōu)質(zhì)飼料的潛能，但植物表面附有的螫毛和莖葉內(nèi)含有的刺激性酸性物質(zhì)會(huì)影響家畜采食［10］，將其進(jìn)行青貯是有效減少營(yíng)養(yǎng)流失、消除螫毛、提升適口性的主要方式［11］。參與青貯發(fā)酵過(guò)程的微生物種類(lèi)繁多，其中，乳酸菌是一類(lèi)重要的有益菌群，利用發(fā)酵底物營(yíng)養(yǎng)產(chǎn)生有機(jī)酸、特殊酶系和酸菌素等，可維持發(fā)酵體系酸性環(huán)境，抑制有害微生物生長(zhǎng)［12］。此外，建立可靠的青貯發(fā)酵還需要控制發(fā)酵環(huán)境，確保底物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足、含水量適中等。目前有研究表明，麻葉蕁麻與玉米粉（5∶1）混合青貯，可通過(guò)快速降低pH值、提高乳酸含量而明顯加快發(fā)酵進(jìn)程［1］。將多種乳酸菌制劑與纖維素酶或糖聯(lián)合使用，也能夠明顯提高發(fā)酵品質(zhì)［13］。在麻葉蕁麻青貯中添加發(fā)酵抑制劑甲酸（6 mL·kg-1），可以有效降低其氨態(tài)氮含量，提升干物質(zhì)含量和中性洗滌纖維的消化率，改善了青貯飼料的發(fā)酵品質(zhì)，也顯著提高了植物細(xì)胞壁組分的利用效率［14］。然而，麻葉蕁麻中潛在的干擾物質(zhì)可能會(huì)導(dǎo)致乳酸菌繁殖受限，進(jìn)而破壞發(fā)酵體系。有研究證實(shí)，蕁麻提取物對(duì)植物乳桿菌（Lactiplantibacillus plantarum）等多種革蘭氏陽(yáng)性和陰性細(xì)菌均有抑制作用［15-16］。我們前期研究也驗(yàn)證了，乳桿菌（Lactiplantibacillus spp.）在蕁麻青貯過(guò)程中始終無(wú)法占據(jù)主導(dǎo)地位，是導(dǎo)致蕁麻青貯失敗的主要因素［17］。

植物乳桿菌作為青貯中重要的同型發(fā)酵乳酸菌，可利用較少的糖源產(chǎn)生乳酸，以建立青貯發(fā)酵前中期酸性環(huán)境，加快發(fā)酵進(jìn)程，抑制有害微生物生長(zhǎng)，進(jìn)而減少青貯飼料的營(yíng)養(yǎng)損失［18］。那么植物乳桿菌作為外源接種劑，對(duì)麻葉蕁麻發(fā)酵品質(zhì)的影響如何，目前尚不明確。鑒于此，本研究通過(guò)探究植物乳桿菌對(duì)麻葉蕁麻青貯品質(zhì)及瘤胃降解特征的影響，為麻葉蕁麻的實(shí)際利用提供參考依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

麻葉蕁麻采自新疆維吾爾自治區(qū)塔城地區(qū)沙灣市博爾通古牧場(chǎng)石場(chǎng)（84°58′～86°24′ E；43°26′～45°20′ N），海拔1 100～1 300 m，研究地屬于溫帶荒漠性干旱氣候，日照相對(duì)充足，熱量豐富，四季分明，平均氣溫為6.3～6.9℃，全年太陽(yáng)實(shí)照時(shí)數(shù)為2 800～2 870 h，無(wú)霜期170～190 d，年降水量140～350 mm，年蒸發(fā)量為1 500～2 000 mm。待株高長(zhǎng)至1.5 m左右，于2021年9月10日（秋季）進(jìn)行人工收割。植物乳桿菌（Lactiplantibacillus plantarum，ACCC 11016）購(gòu)自中國(guó)農(nóng)業(yè)微生物菌種保藏管理中心（Agricultural Culture Collection of China，ACCC）。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1" 青貯試驗(yàn)" 將采集好的麻葉蕁麻立即裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室，由于其鮮樣的含水量高達(dá)80%，在青貯之前先進(jìn)行萎蔫處理。萎蔫24 h后（含水量72.44%）將其粉碎至1～2 cm（表1）。試驗(yàn)采用單因素設(shè)計(jì)，共設(shè)2個(gè)處理，接種1×105 cfu·g-1的植物乳桿菌（Lactiplantibacillus plantarum）（LP處理）和添加等量MRS培養(yǎng)液的不接種菌種處理（CK處理）。青貯調(diào)制使用40 cm×50 cm真空袋法調(diào)制，每袋定量1 kg，每個(gè)處理5袋，共調(diào)制10袋。植物乳桿菌在MRS液體培養(yǎng)基中按適合的比例配置，均勻噴灑至待貯麻葉蕁麻青貯表面（CK處理噴相同量的MRS培養(yǎng)液）。隨后立即將處理過(guò)的麻葉蕁麻裝入真空袋中抽真空進(jìn)行青貯調(diào)制。青貯飼料于室溫（22～25℃）條件下青貯90 d后隨機(jī)采樣（3袋），測(cè)定營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、發(fā)酵品質(zhì)和瘤胃降解特征。

1.2.2" 綿羊瘤胃降解試驗(yàn)" 采用瘤胃瘺管尼龍袋法分析麻葉蕁麻青貯飼料瘤胃降解特征。選用5只體重體型相似（52.0±2.50 kg），生長(zhǎng)情況良好的哈薩克羊，安裝永久性瘤胃瘺管。將2個(gè)處理麻葉蕁麻分別置于尺寸為6 cm×9 cm，孔徑為50 μm的尼龍袋中，每袋準(zhǔn)確稱取3 g樣品，于晨飼前（8：00）進(jìn)行投放，分別于12，24，36，48，72 h取出迅速洗凈測(cè)定干物質(zhì)（Dry matter，DM）、中性洗滌纖維（Neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗滌纖維（Acid detergent fiber，ADF）、有機(jī)物（Organic matter，OM）含量，測(cè)定完畢折算成對(duì)應(yīng)指標(biāo)降解率，即干物質(zhì)降解率（Dry matter degradation rate，DMD）、中性洗滌纖維降解率（Neutral detergent fiber degradation rate，NDFD）、酸性洗滌纖維降解率（Acid detergent fiber degradation rate，ADFD）、有機(jī)物消化率（Organic matter degradation rate，OMD）。

1.3" 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1" 營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)分析" 營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要測(cè)定干物質(zhì)（DM）、粗蛋白（Crude protein，CP）、可溶性碳水化合物（Water soluble carbohydrates，WSC）、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）、粗脂肪（Ether extract，EE）、粗灰分（Crude ash，Ash）含量。DM采用烘干法測(cè)定，CP采用凱氏定氮法測(cè)定，WSC采用蒽酮比色法測(cè)定，NDF和ADF采用范氏（Van Soest）洗滌纖維法測(cè)定，EE采用索氏提取法測(cè)定，Ash采用灰化法測(cè)定［19］。

1.3.2" 發(fā)酵品質(zhì)分析" 發(fā)酵指標(biāo)主要測(cè)定pH值、氨態(tài)氮（Ammoniacal nitrogen，NH3-N）、乳酸（Lactic acid，LA）、乙酸（Acetic acid，AA）、丙酸（Propionic acid，PA）、丁酸（Butyric acid，BA）。pH值采用酸度計(jì)測(cè)定，NH3-N含量采用苯酚-次氯酸鈉比色法測(cè)定，同時(shí)折算氨態(tài)氮∶總氮（Ammonia nitrogen∶total nitrogen，NH3-N/TN），LA，AA，PA含量采用高效液相色譜法測(cè)定［20］。

1.3.3" 瘤胃降解特征檢測(cè)" 青貯飼料瘤胃降解率計(jì)算和降解特征參數(shù)計(jì)算參照rskov等的方法［21］。計(jì)算公式：

Dx=［（MA-MB）/MA］×100%

Dp=a+b（1-e-ct）

DED=a+（b×c）/（k+c）

式中，Dx為待測(cè)麻葉蕁麻青貯某成分的瘤胃降解率（%），MA為待測(cè)樣品某成分含量（g），MB為過(guò)瘤胃殘留物中某成分含量（g）。Dp為青貯中某成分在瘤胃內(nèi)停留時(shí)間t小時(shí)的瘤胃降解效率；a為快速降解部分（%）；b為慢速降解部分（%）；c為慢速降解部分的降解速率（%·h-1）；DED為某成分在瘤胃內(nèi)的有效降解率；k為粗飼料瘤胃外流速率常數(shù)（%·h-1），取4.5%·h-1。采用matlab軟件進(jìn)行偏最小二乘計(jì)算，求得各相關(guān)參數(shù)。

1.4" 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

所有數(shù)據(jù)利用Excel 2021進(jìn)行整理，采用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行T檢驗(yàn)。采用Origin 2021軟件進(jìn)行繪圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 植物乳桿菌對(duì)麻葉蕁麻青貯品質(zhì)的影響

通過(guò)對(duì)麻葉蕁麻青貯90 d時(shí)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和發(fā)酵品質(zhì)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明（表2），LP處理的DM，CP，LA含量均顯著高于CK處理（Plt;0.05）。LP處理的WSC，NDF，ADF，BA，NH3-N/TN含量及pH值均顯著低于CK處理（Plt;0.05）。其余指標(biāo)差異不顯著。

2.2" 植物乳桿菌對(duì)麻葉蕁麻青貯綿羊瘤胃降解特征的影響

通過(guò)對(duì)各處理營(yíng)養(yǎng)成分在瘤胃中的降解率分析，結(jié)果表明（圖1），在0～72 h，各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃中的消化率呈上升趨勢(shì)。其中，LP處理的DMD和ADFD在第24，36 h均顯著高于CK處理（Plt;0.05）。LP處理的NDFD在第24，72 h均顯著高于CK處理（Plt;0.05）。LP處理的OMD在第24 h顯著高于CK處理（Plt;0.05）。其余時(shí)間點(diǎn)各指標(biāo)差異不顯著。

通過(guò)對(duì)各處理麻葉蕁麻發(fā)酵飼料在瘤胃中DM，NDF，ADF和OM的降解特征參數(shù)分析表明（表3），在各指標(biāo)降解特征參數(shù)中，LP處理的DM基本含量、潛在降解部分和有效降解率顯著高于CK處理（Plt;0.05）。LP處理的NDF基本含量顯著低于CK處理（Plt;0.05）。LP處理的ADF基本含量顯著低于CK處理（Plt;0.05），對(duì)于慢速降解部分、潛在降解部分和有效降解率顯著高于CK處理（Plt;0.05）。其余指標(biāo)差異不顯著。

3" 討論

3.1" 植物乳桿菌對(duì)麻葉蕁麻營(yíng)養(yǎng)和發(fā)酵品質(zhì)的影響

植物乳桿菌（Lactiplantibacillus plantarum）作為一種廣泛用于青貯的乳酸菌菌株，能通過(guò)將WSC快速代謝為L(zhǎng)A，從而降低pH值和抑制不良微生物［22］。本研究中，與CK處理相比較，接種L. plantarum顯著提高了發(fā)酵結(jié)束時(shí)DM和CP含量，主要由于L. plantarum為同型發(fā)酵LAB，產(chǎn)LA特性較好，能有效抑制其它微生物的生長(zhǎng)，進(jìn)而減少了對(duì)底物多源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗［23］。在發(fā)酵體系中，WSC是微生物繁殖與代謝的主要碳源，特別是對(duì)于LAB而言，WSC是協(xié)助其奠定青貯優(yōu)勢(shì)菌群的關(guān)鍵［24］。青貯飼料適宜的pH值為3.50～4.10［25］，pH值過(guò)高則說(shuō)明在發(fā)酵過(guò)程中，腐敗菌等有害菌快速生長(zhǎng)，影響青貯品質(zhì)。本研究中，接種L. plantarum能夠利用WSC，產(chǎn)生更多的LA，以降低pH值，這與前人研究一致［26］；而產(chǎn)生的LA并未達(dá)到理想水平（3%～4%FM）［27］，從而使得pH值維持在較高水平（5.45），導(dǎo)致蛋白損失增多。NH3-N/TN能夠反映青貯中蛋白質(zhì)和氨基酸的分解程度，比值過(guò)高表明青貯飼料的品質(zhì)不佳［28］。有研究發(fā)現(xiàn)，在全株玉米、苜蓿、燕麥、黑麥草青貯中添加L. plantarum能夠降低pH值和NH3-N的含量［29-32］。本研究中，接種L. plantarum能夠減少NH3-N/TN，說(shuō)明其可抑制部分有害細(xì)菌的生長(zhǎng)，但并未達(dá)到理想水平（lt;5%）［33］。蕁麻中具有多種抑菌成分，抑菌活性強(qiáng)于標(biāo)準(zhǔn)的強(qiáng)抗菌化合物（硝酸咪康唑、阿莫西林—克拉維酸、氧氟沙星和奈替米星等）［34］，其全株提取物對(duì)L. plantarum（72.43 mg·mL-1）有抑制作用［15］，說(shuō)明L. plantarum可能受到潛在內(nèi)源物質(zhì)的干擾。

青貯飼料中PA和AA可有效抑制酵母菌和霉菌生長(zhǎng)，并提高青貯飼料的有氧穩(wěn)定性［35］。本研究中，接種L. plantarum后發(fā)酵體系兩種酸（PA和AA）整體含量均偏低（均lt;1%），進(jìn)一步說(shuō)明了麻葉蕁麻內(nèi)源物質(zhì)可能對(duì)發(fā)酵體系中多種產(chǎn)酸微生物均產(chǎn)生了負(fù)面影響。本研究中，接種L. plantarum可降低發(fā)酵體系中NDF和ADF含量，一方面可能是L. plantarum分泌了特殊的胞外酶使植物細(xì)胞壁中的纖維素、半纖維素、木質(zhì)素更快的降解［36］；另一方面可能是L. plantarum產(chǎn)酸效果受到抑制，從而增加了發(fā)酵體系中多源微生物對(duì)纖維類(lèi)物質(zhì)的分解，具體原因還有待進(jìn)一步揭示。

3.2 "植物乳桿菌對(duì)麻葉蕁麻瘤胃降解特征的影響

瘤胃半體外消化分析主要反映了瘤胃中微生物對(duì)飼料的降解程度，是衡量飼料消化利用效率的理論基石［37］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著瘤胃停留時(shí)間的延長(zhǎng)，DMD，NDFD，ADFD以及OMD均呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)。DMD是衡量瘤胃微生物轉(zhuǎn)化飼料能力的重要指標(biāo)，其提高意味著飼料中的干物質(zhì)能夠被更有效地轉(zhuǎn)化為可供家畜吸收的營(yíng)養(yǎng)成分，促進(jìn)家畜的生長(zhǎng)和生產(chǎn)。在本研究中，接種L. plantarum的麻葉蕁麻青貯干物質(zhì)能夠更好的被家畜吸收，可能與青貯發(fā)酵品質(zhì)指標(biāo)有關(guān)，飼料中纖維含量降低，會(huì)提高DM降解率，且高水平的氨類(lèi)物質(zhì)及酸性環(huán)境可能對(duì)瘤胃微生物區(qū)系存在影響，從而影響反芻動(dòng)物的原料DM的降解［38］。在瘤胃內(nèi)環(huán)境下，飼草細(xì)胞壁的微觀結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生變化，導(dǎo)致飼草軟化以及纖維結(jié)構(gòu)疏松化，瘤胃微生物更加容易附著和生長(zhǎng)繁殖，提高微生物對(duì)飼草的利用效率；另一方面，細(xì)胞壁的變化還能夠促進(jìn)飼草細(xì)胞內(nèi)營(yíng)養(yǎng)成分的釋放，使這些營(yíng)養(yǎng)成分更容易被反芻動(dòng)物吸收和利用［39］。目前已有研究表明，飼料在瘤胃中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的降解效率主要受到飼料在瘤胃內(nèi)停留時(shí)間的制約。特別是針對(duì)富含纖維的飼料成分，若飼料在瘤胃中的停留時(shí)間過(guò)短，纖維性物質(zhì)可能無(wú)法得到充分的降解，進(jìn)而造成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的損失和浪費(fèi)，因此對(duì)于纖維性物質(zhì)更要保證有效的瘤胃消化時(shí)間［40］。NDFD，ADFD，OMD等與瘤胃內(nèi)環(huán)境有關(guān)，本研究中，接種L. plantarum的NDFD，ADFD，OMD在整個(gè)過(guò)程中均高于CK處理，可能是因?yàn)榻臃NL. plantarum通過(guò)降低麻葉蕁麻青貯體系pH值，進(jìn)而改善瘤胃內(nèi)環(huán)境，促使其瘤胃微生物對(duì)纖維類(lèi)物質(zhì)的降解。本研究中ADF有效降解率顯著提高，說(shuō)明接種L. plantarum可以破壞植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)成分的降解；NDF有效降解率也得到了提高但差異不顯著，具體原因尚不明確。

4" 結(jié)論

在麻葉蕁麻青貯過(guò)程中接種植物乳桿菌，能夠保存干物質(zhì)及蛋白，減少蛋白的腐敗，降低發(fā)酵體系pH值，減少纖維類(lèi)物質(zhì)的含量；同時(shí)可提高干物質(zhì)、酸性洗滌纖維在綿羊瘤胃中的有效降解率。

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（責(zé)任編輯" 閔芝智）