外源物質(zhì)處理對戶太系列葡萄品種枝條抗寒性的影響

摘要：戶太系列葡萄是具有不裂果、耐貯運和連續(xù)結(jié)果能力強等特點的優(yōu)良品系，但其抗寒力較弱，因此通過比較不同因素對戶太系列葡萄抗寒生理性狀的影響，篩選出適宜在環(huán)塔盆地生態(tài)區(qū)域栽植的品種、外源物質(zhì)的種類和濃度、處理時間以及最佳組合。本研究基于L9（34）正交試驗法，研究品種（戶太8號、戶太9號和戶太10號）、外源物質(zhì)種類（茉莉酸、脫落酸、蕓苔素內(nèi)酯）、外源物質(zhì)濃度（50、100、150 mg/L）和處理時間（8月1日、8月15日、8月30日）對枝條抗寒性狀的影響；通過設置0、-10、-20、-30、-40 ℃這5個低溫梯度，測定3個葡萄品種一年生枝條的相對電導率、游離脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性。結(jié)果表明，影響半致死溫度的因素從高到低排序為戶太葡萄品種＞外源物質(zhì)種類＞外源物質(zhì)濃度＞處理時間。各因素與各處理的Pro、MDA含量和SOD活性差異顯著（P＜0.05），Pro含量和SOD活性整體呈先上升后下降的趨勢，外源物質(zhì)種類對SOD活性影響較大；MDA含量持續(xù)增加，其中處理2和處理8增幅較小；隸屬函數(shù)法綜合評價得出戶太8號品種較抗寒。本研究通過 L9（34） 正交試驗法和隸屬函數(shù)法結(jié)合篩選出抗寒性最佳組合是品種戶太8號、外源物質(zhì)種類脫落酸、濃度100 mg/L、處理時間8月30日，為新疆戶太系列葡萄的選擇利用及抗寒栽培提供理論依據(jù)。

關鍵詞：戶太系列葡萄；抗寒性；正交試驗；隸屬函數(shù)法；綜合評價

中圖分類號：S663.104 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）17-0169-07

收稿日期：2023-10-09

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)重點研發(fā)計劃（編號：2020B01003-1）。

作者簡介：王季姣（2001—），女，河南駐馬店人，碩士研究生，研究方向為森林培育。E-mail：2419371483@qq.com。

通信作者：潘 越，碩士，助理研究員，主要從事林木遺傳育種和果樹栽培學研究。E-mail：18690187637@163.com。

葡萄的栽培面積和產(chǎn)量在我國和世界均占據(jù)重要位置［1］。戶太8號葡萄（Vitis vinifera）屬于葡萄科屬，是通過奧林匹亞芽變選育而成的優(yōu)良品種，具有連續(xù)結(jié)果能力強、高產(chǎn)、抗病性較強等特點，其果實帶有玫瑰香味，屬于早熟品種，只需要 95～104 d即可從發(fā)芽長至完全成熟，比中熟品種巨峰早上市15 d左右［2-3］。戶太9號和戶太10號是由戶太8號品種芽變選育而來，目前關于戶太9號和戶太10號的報道較少。新疆屬于典型的溫帶大陸性氣候，具有晝夜溫差大、日照時間長和光照資源豐富的自然條件。經(jīng)2020年我國各省葡萄生產(chǎn)情況統(tǒng)計結(jié)果顯示，新疆栽植面積和產(chǎn)量居各省首位，在新疆的一些地區(qū)不同品種的葡萄已經(jīng)成為支柱產(chǎn)業(yè)［4］。而新疆冬季嚴寒干燥，低溫凍害頻發(fā)，葡萄易遭受凍害，嚴重制約葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

近年來，葡萄在低溫脅迫及其應答機制方面已經(jīng)開展了大量研究［5-7］。低溫脅迫會破壞細胞膜結(jié)構(gòu)，使電解質(zhì)外滲，從而相對電導率增加［8］。利用不同低溫脅迫下的相對電導率含量擬合Logistic方程，從而計算出的半致死溫度（LT50），是預測植物抗寒性的有效方法［9］。植物體中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白（SP）等含量的變化與葡萄的抗寒性有關，其中游離脯氨酸對于細胞中原生質(zhì)體具有持水和保水能力，進而維持細胞膜結(jié)構(gòu)，抵御溫度帶來的傷害［10］。丙二醛（MDA）是植物在低溫脅迫下膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量的高低代表著細胞膜的損傷程度［11］。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物歧化酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等生理指標變化也被應用于蘋果、葡萄、柑橘等樹種的抗寒性鑒定［12-14］。

單一的生理生化指標不能準確反映植物的抗寒性，通常采用隸屬函數(shù)法和主成分分析法選取多個指標進行鑒定［15］。在實際生產(chǎn)中噴施外源物質(zhì)對于植物抵御低溫和提高抗寒穩(wěn)定性具有重要作用，是抗寒基因表達的啟動因子之一［16-17］。當前對戶太系列葡萄的研究集中于對戶太8號品種的果實品質(zhì)、栽培管理和釀酒等方面，未對戶太8號、戶太9號和戶太10號3個品種的抗寒性以及作為防寒措施的外源物質(zhì)的施用進行研究。以品種、外源物質(zhì)種類、外源物質(zhì)濃度和處理時間4個因素，采用L9（34）正交試驗法篩選出適宜新疆栽植的戶太系列葡萄，為戶太系列葡萄在新疆地區(qū)的選擇和栽培推廣提供理論參考。

1 材料與方法

供試的3個戶太系列葡萄品種于2020年秋從昌黎葡萄研究所引進，苗窖內(nèi)保存，2021年3月于溫室內(nèi)煉苗，5月種植在佳木果樹學長期科研基地戶太葡萄資源匯集圃。于2022年1月上旬采集枝條，每個品種隨機選取15株樹，采集充分成熟、無病蟲害、長勢一致的一年生枝條，所有枝條的朝向及位置盡量保持一致，使用凡士林涂抹剪口，根據(jù)品種分別裝入聚乙烯保存袋中，于0～4 ℃冰箱內(nèi)保存。3個戶太系列葡萄品種分別為戶太8號、戶太9號和戶太10號。

1.1 試驗處理

以品種、外源物質(zhì)種類、外源物質(zhì)濃度和處理時間作為4個控制因素，其中茉莉酸（JA）、脫落酸（ABA）和蕓苔素內(nèi)酯（BR）均購自Sigma公司；新疆晝夜溫差大，戶太系列葡萄枝條從8月開始逐步木質(zhì)化，每個因素設置3個水平，按照L9（34）正交表設計試驗，詳見表1和表2。

將采回的一年生枝條分段，剪成10 cm的長度，自來水沖洗干凈，再用去離子水沖刷3遍，吸干枝條表面水分，每個處理20個枝條，重復3次，根據(jù) L9（34） 正交設計共540個枝條。紗布包裹后置入超低溫冰箱進行人工低溫處理。共設置0、-10、-20、-30、-40 ℃這5個梯度，冷凍降溫幅度及解凍升溫幅度均保持5 ℃/h，到達預設溫度時維持 12 h 后解凍測量相關生理指標［7］，每組處理設計3次重復。

1.2 試驗方法

1.2.1 相對電導率的測定 低溫處理后的枝條剪成2～3 cm的小段，修剪避開芽眼，稱取1 g置入三角瓶內(nèi)，加入20 mL重蒸餾水，放置搖床室溫環(huán)境浸提10 h，用電導儀（型號：DDS-11A）測定此時的電導率（R）。用保鮮膜將三角瓶瓶口封好置入沸水浴中蒸煮30 min后浸提10 h，測量此時的電導率（R0）。每個樣品設置3組重復，根據(jù)公式（1）計算相對電導率：

相對電導率=（R－CK）/（R0－CK）×100%。（1）

1.2.2 游離脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮法［22］測定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法［23］測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）還原法［23］測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 半致死溫度的計算

各品種半致死溫度LT50擬合曲線方程見公式（2）：

Y=K/（1+ae-bt）。（2）

式中：Y為相對電導率；a、b是方程參數(shù)；t表示處理溫度；K是常數(shù)，此處取值100；LT50為方程拐點，計算方法見公式（3）：

LT50=-ln（a/b）。（3）

1.3.2 主成分分析

基于隸屬函數(shù)法對原始數(shù)據(jù)進行標準化處理，此后進行主成分分析，通過主成分載荷矩陣Ai和特征向量λ計算各成分系數(shù)矩陣Ti，計算公式見公式（4）和公式（5）：

Ti=Ai/SQRT（λ）；（4）

Ft=∑（xiCi）。（5）

式中：x為不同山葡萄品種的成分值；C為各成分的貢獻率（i=1，2，…）；Ft為抗寒力。主成分分析采用SPSS 26.0進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下戶太系列葡萄相對電導率的變化

由圖1和圖2可知，經(jīng)不同梯度低溫處理后，不同處理方式下，戶太系列3個葡萄品種的相對電導率與處理溫度呈“S”形上升趨勢，各品種的相對電導率在0→-20 ℃緩慢上升，其中處理7（戶太10號+150 mg/L茉莉酸，8月15日噴施）上升幅度最小，處理8（戶太10號+50 mg/L脫落酸，8月30日噴施）次之，處理6（戶太9號+50 mg/L蕓苔素內(nèi)酯，8月15日噴施）上升幅度最大；在-20→-30 ℃ 表現(xiàn)為急速上升狀態(tài)；在-30→-40 ℃，各品種上升幅度趨于平緩。9個不同處理下，戶太系列葡萄的相對電導率差異較大，伴隨著溫度降低，相對電導率上升幅度不一，增幅在34.56%～46.29%之間，這主要與不同戶太葡萄品種外源激素處理的種類、濃度和處理時間的差異有關。

根據(jù)不同因素間相對電導率變化可知，品種和外源物質(zhì)種類在0→-10 ℃和-20→-30 ℃ 2個梯度之間增幅較大，其中戶太9號在2個梯度之間增幅分別為34.166%和33.890%，茉莉酸在-20→-30 ℃ 間增幅為38.601%。外源物質(zhì)濃度和處理時間在0→-30 ℃增幅較小。

2.2 半致死溫度的比較

根據(jù)相對電導率，基于Logistic方程擬合得出不同處理和不同因素的半致死溫度。不同低溫梯度處理下材料的Logistic方程、擬合度及半致死溫度見表3和表4。9個處理的半致死溫度在-11.800～-4.730 ℃ 之間，不同影響因素半致死溫度在 -8.788～-4.897 ℃之間，擬合度均大于0.960。由于半致死溫度與植物抗寒能力呈負相關，半致死溫度越低，抗寒性越強。因此9個處理組合抗寒性由高到低排序依次為處理2＞處理8＞處理3＞處理9>處理1>處理7>處理4>處理6>處理5；品種中戶太8號和戶太10號抗寒性明顯高于戶太9號，分別為-8.788、-8.070、-4.897 ℃，外源物質(zhì)種類中ABA和濃度為100 mg/L的LT50明顯較低，8月15日和8月30日噴施差異不明顯。

2.3 低溫脅迫下不同戶太葡萄品種枝條抗寒生理指標比較

由表5可知，4個因素對戶太系列葡萄半致死溫度和SOD活性的影響呈極顯著水平，對枝條抗寒性影響較大，其中對半致死溫度的影響從大到小依次為戶太葡萄品種＞外源物質(zhì)種類＞外源物質(zhì)濃度＞處理時間；對SOD活性影響從大到小依次為外源物質(zhì)種類＞戶太葡萄品種＞處理時間＞外源物質(zhì)濃度。

通過對不同因素水平的Pro、MDA含量和SOD活性3個生理生化指標進行多重比較，結(jié)果見表6。Pro含量和SOD活性隨著溫度的降低呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，戶太8號Pro含量在0→-10 ℃上升幅度較大，并且在0、-10、-20 ℃時均顯著高于戶太10號和戶太9號；處理時間8月30日的Pro含量和SOD活性顯著高于8月1日和8月15日。SOD活性在外源物質(zhì)種類這一水平中，脫落酸在0、-10、-20 ℃的低溫下顯著高于茉莉酸。MDA含量隨溫度降低呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢，當調(diào)節(jié)濃度達到100 mg/L時MDA含量在低溫0、 -20 ℃ 下含量顯著低于濃度達50 mg/L時的含量。綜上所述，4個水平分別對應的品種戶太8號、外源物質(zhì)種類脫落酸、外源物質(zhì)濃度100 mg/L和處理時間8月30日是提高抗寒能力的有效措施。

為了獲得最佳的試驗處理組合，對9組處理不同戶太葡萄品種枝條抗寒生理指標進行方差分析，結(jié)果見圖3。不同處理中0 ℃的Pro、MDA含量和SOD活性范圍分別在29.890～41.248 μg/g、5.130～5.883 μmol/g和262.360～601.840 U/g之間。9個處理中處理2在不同低溫條件下Pro含量和SOD活性最高，MDA含量最低。并且在Pro含量和SOD活性中，除SOD活性中處理8與處理2無顯著差異外，處理2均顯著高于其他處理，MDA含量在-10 ℃和-20 ℃時處理2顯著低于其他處理，由此得出戶太8號品種在8月15日施用100 mg/L的脫落酸為最佳組合。

2.4 戶太葡萄抗寒性綜合評價

以相對電導率和0、-10、-20 ℃下3個溫度梯度的Pro、MDA含量和SOD活性為依據(jù)，計算各指標的隸屬函數(shù)值，并進行綜合評價，結(jié)果見表7。3個品種的抗寒性由大到小排列順序為戶太8號＞戶太10號＞戶太9號。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同因素對戶太系列葡萄抗寒生理指標的影響

植物的細胞膜具有選擇透性作用，隨著溫度降低，破壞了細胞的結(jié)構(gòu)與功能，使細胞中的離子和其他物質(zhì)發(fā)生外滲，導致細胞內(nèi)電解質(zhì)濃度升高，相對電導率增大［24］。本試驗中不同因素水平分別進行低溫處理，整體相對電導率均隨溫度的降低而增大，說明細胞膜在此過程中受到了不同程度的損傷，其中處理2的細胞滲出率較小，處理8次之，總體相對電導率增長呈現(xiàn)先慢后快的趨勢，與宋光永等對戶太8號品種抗寒性的研究結(jié)果［2］一致。從LT50計算結(jié)果來看，處理2的半致死溫度為 -11.800 ℃，明顯低于其他品種，處理8和處理3的半致死溫度分別為-9.650、-8.070 ℃，說明LT50可作為衡量植物低溫抗寒的重要指標［25］。同時方差分析結(jié)果顯示，各因素對半致死溫度的影響程度不同，由此得出影響枝條抗寒性的因素可從高到低排序為品種＞外源物質(zhì)種類＞外源物質(zhì)濃度＞處理時間。

在低溫脅迫下，植物細胞抑制Pro的降解，相關研究發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下葡萄、獼猴桃和石榴等諸多植物體內(nèi)的Pro含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢［20-22］。SOD是植物體內(nèi)清除自由基的一種重要酶，能夠延緩自由基對細胞膜的破壞［23］。本試驗中不同因素水平的Pro含量和SOD活性隨著處理溫度的降低總體呈先升高后降低的趨勢，與前人研究一致。其中Pro含量在0～-10 ℃中不同因素水平表現(xiàn)出顯著差異性（P<0.05），除處理2持續(xù)增加外，其他處理均在-10 ℃達到最大值。SOD活性主要在0～-10 ℃間抵抗低溫侵害，隨溫度不斷降低，植物內(nèi)部產(chǎn)生不可逆的損傷，其中處理2在0、-10、-20 ℃時SOD活性均最大，說明處理2比其他處理更具有抵抗低溫變化的能力。

丙二醛（MDA）含量的高低與植物組織抗寒能力強弱成反比關系［24］。本試驗顯示，隨著溫度不斷下降，MDA含量整體呈現(xiàn)上升趨勢，其中處理5和處理6的MDA含量增幅較大，說明處理5和處理6細胞膜受損嚴重。并且在-10 ℃時達到最大值，隨后其含量有所下降，這說明達到此溫度時，葡萄枝條細胞膜脂過氧化程度過高，受凍害嚴重，溫度繼續(xù)下降，植物組織逐漸死亡。

3.2 戶太系列葡萄綜合評價

葡萄抗寒能力綜合評估不但可為葡萄抗寒選種育種及地區(qū)推廣提供科學的手段，而且可為葡萄品種的抗寒性研究提供一定的理論基礎。在葡萄、蘋果等植物的抗寒性鑒定中常采用多個生理指標用于隸屬函數(shù)綜合鑒定法，更能準確判斷植物的抗寒性［26-27］。本試驗采用隸屬函數(shù)法對相對電導率和0、-10、-20 ℃3個溫度梯度下脯氨酸、丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性3個生理特性指標進行抗寒性綜合評價，篩選出戶太系列葡萄中戶太8號最耐寒，且研究結(jié)果與果樹田間抗寒性表現(xiàn)基本一致。綜上所述，結(jié)合L9（34）正交試驗結(jié)果得出戶太8號在8月30日噴施100 mg/L的脫落酸為最佳處理。

3.3 最佳處理中外源物質(zhì)與濃度對戶太系列葡萄抗寒性的影響

在果樹栽培管理中，通過外源物質(zhì)（如ABA、JA、BR、SA等）處理來研究植物抗逆是一種有效的措施，主要體現(xiàn)在降低細胞膜損傷，增加滲透物質(zhì)含量，增強SOD及POD等酶活性等方面［28］。有研究表明，ABA調(diào)節(jié)種子發(fā)育和成熟、萌發(fā)和氣孔關閉，其外源應用促進了低溫脅迫的耐受性，并且ABA突變體表現(xiàn)出抗性的改變［29］。低溫脅迫下，ABA可以誘導植物滲透調(diào)劑物質(zhì)Pro、SS、SP含量升高來維持膜功能的穩(wěn)定性；通過誘導植物體內(nèi)SOD、CAT、POD及抗壞血酸（ASA）等活性來保護膜結(jié)構(gòu)的完整性；還可誘導、啟動和引發(fā)植物固有的抗凍性基因的表達，提高植物的耐凍性［30］。本試驗噴施外源物質(zhì)ABA對戶太系列葡萄提升抗寒能力的效果顯著高于BR和JA，并且發(fā)現(xiàn)ABA對SOD活性的影響較大，使戶太系列葡萄的Pro含量和SOD活性提高，這一結(jié)果與熊炳平等對常春藤的研究和周琳等對茶樹的研究結(jié)果［31-32］一致。王連榮等研究發(fā)現(xiàn)，適當?shù)腁BA濃度能夠緩解氧化脅迫，維持細胞穩(wěn)態(tài)和提高抗氧化能力［33-34］。本試驗結(jié)果表明，噴施濃度為100 mg/L的ABA能夠提升Pro含量和SOD活性，表明有利于戶太系列葡萄抗寒能力的提升。

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