外源褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋種子萌發(fā)及幼苗生理的影響

摘要：為探究外源褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，以有性繁殖獲得的菊芋種子為材料，在鹽脅迫（150 mmol/L NaCl）下設(shè)置不同濃度（0、10、50、100、150、200、250、500 μmol/L）的褪黑素對(duì)菊芋種子及幼苗進(jìn)行處理，研究褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋種子萌發(fā)及幼苗生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，相比脅迫組，隨著褪黑素濃度升高，菊芋幼苗葉片中可溶性糖（SS）含量和過(guò)氧化物酶（POD）活性呈先下降后上升再下降趨勢(shì)；可溶性蛋白（SP）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性呈先上升后下降趨勢(shì)；丙二醛（MDA）含量呈先下降后上升趨勢(shì)。在鹽脅迫下褪黑素處理48 h時(shí)，150 μmol/L褪黑素濃度下，相比脅迫組，菊芋葉片中MDA含量下降了30.22%；SS、SP含量分別上升了8.78%、41.67%；SOD、CAT活性分別上升了62.12%、33.32%。本研究表明，適宜濃度的褪黑素能夠提高鹽脅迫下菊芋幼苗抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，并且降低葉片細(xì)胞脂膜過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛含量。在150 mmol/L NaCl溶液脅迫條件下，150 μmol/L 褪黑素處理可顯著提高菊芋幼苗耐鹽性，對(duì)菊芋幼苗緩解鹽脅迫效果最好。本研究結(jié)果為后續(xù)拓寬菊芋種植區(qū)域奠定了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：褪黑素；鹽脅迫；菊芋；種子萌發(fā)；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S632.901 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）17-0156-06

收稿日期：2024-03-18

基金項(xiàng)目：青海省應(yīng)用基礎(chǔ)研究項(xiàng)目（編號(hào)：2022-ZJ-736）。

作者簡(jiǎn)介：彭玉龍（2003—），男，湖南長(zhǎng)沙人，主要從事菊芋種質(zhì)資源、抗逆生理及分子生物學(xué)研究。E-mail：1420287621@qq.com。

通信作者：趙孟良，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事菊芋種質(zhì)資源、抗逆生理及分子生物學(xué)研究。E-mail：zhaomengliang@qhu.edu.cn。

菊芋（Helianthus tuberosus L.）又稱洋姜、鬼子姜，為菊科向日葵屬多年生草本植物，原產(chǎn)自北美洲，18世紀(jì)末傳入我國(guó)［1］，主要分布在我國(guó)河北、山東、陜西、青海、內(nèi)蒙、甘肅等北方地區(qū)［5］。菊芋加工利用的部位為地下部塊莖，塊莖產(chǎn)量高且富含菊粉的生物學(xué)特性，因此被廣泛用于功能食品開(kāi)發(fā)、飼料加工及生物能源的原材料［2］。菊芋還具有生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖速度快、地上部生物量大、管理成本低、能量轉(zhuǎn)換效率高等生長(zhǎng)特性，適合鹽漬土等非耕地栽培種植［3-4］。

菊芋主要靠塊莖進(jìn)行繁殖，但菊芋塊莖貯藏費(fèi)時(shí)費(fèi)工，且易受真菌感染，導(dǎo)致腐爛率較高［6］。為降低菊芋貯藏等過(guò)程中的生產(chǎn)成本，青海大學(xué)菊芋研發(fā)團(tuán)隊(duì)開(kāi)展了菊芋種子有性繁育工作，通過(guò)雜交等手段獲得了大量的菊芋種子。這一方面可以解決菊芋塊莖長(zhǎng)期保存問(wèn)題，另一方面也可以減少種植成本，并可為菊芋的周年生產(chǎn)提供材料，具有廣闊的前景。但菊芋種子繁殖存在發(fā)芽率和成苗率低、種子繁育過(guò)程中易污染等技術(shù)難題。

褪黑素（N-acetyl-5-methoxy-tryptamin，MT）是一種低分子量的吲哚類化合物，也是氨基酸色氨酸的衍生物，存在于原始細(xì)菌中，于1958年首次在牛的松果體中被提取出［7-8］。褪黑素作為多效性因子在植物中具有多種生物學(xué)功能，調(diào)節(jié)植物中的所有反應(yīng)，可以改善發(fā)芽、生長(zhǎng)、開(kāi)花等過(guò)程，參與光合作用、種子萌發(fā)、果實(shí)膨大、根系發(fā)育、以及滲透調(diào)節(jié)等生理過(guò)程［9-10］。褪黑素作為一種強(qiáng)力的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和抗氧化劑，在植物抵御非生物脅迫中也發(fā)揮重要作用［11］。劉婧禹等的研究表明，0.2 mmol/L 褪黑素處理下紫花首蓿（Medicago sativa）種子對(duì)鹽堿脅迫的緩解效應(yīng)最佳，促進(jìn)種子萌發(fā)和提高幼苗耐鹽堿能力［12］。周丹等研究表明，在鹽脅迫下施用適宜濃度（0.02、0.10 mmol/L）的外源褪黑素能夠促進(jìn)植株生長(zhǎng)，降低電解質(zhì)外滲率，減少黃酮和丙二醛（MDA）含量，增強(qiáng)葉片中過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性［13］。孫志娟等研究表明，外源褪黑素可以顯著降低鹽堿脅迫下平邑甜茶（Malus hupehensis var. mengshanensis）幼苗的萎蔫率，并有效提高了鹽堿脅迫下植株的生物量和光合效率，同時(shí)提高了幼苗中可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）及脯氨酸（Pro）的含量來(lái)緩解滲透脅迫［14］。另外，褪黑素還通過(guò)促進(jìn)代謝酶、植物激素和植物螯合素的生物合成來(lái)增強(qiáng)植物對(duì)重金屬脅迫的耐受性［15］。

土壤鹽漬化是限制植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因素，我國(guó)鹽堿土面積約有9 913萬(wàn)hm2，約占全國(guó)土地面積的10%，一般廣泛存在于我國(guó)華北、西北、東北等地區(qū)［16-17］。鹽脅迫會(huì)使植物體內(nèi)自由基含量增多，造成植物的防御系統(tǒng)和活性氧（reactive oxygen species，ROS）水平失衡，導(dǎo)致植物產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，從而嚴(yán)重抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育［18］。姜會(huì)嶺等的研究表明，鹽濃度對(duì)不同品種玉米（Zea mays）的相對(duì)發(fā)芽率、株高、根長(zhǎng)、干重、根系生長(zhǎng)、相對(duì)葉綠素含量及凈光合速率產(chǎn)生抑制作用［19］。周睿等的研究表明，重度（400～500 mmol/L NaCl）鹽脅迫下，青花菜生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，葉片SP、SS含量持續(xù)下降，光合能力降低［20］。有學(xué)者研究表明，鹽脅迫對(duì)菊芋產(chǎn)量有負(fù)面影響，塊莖產(chǎn)量降幅遠(yuǎn)大于地上部分［21］。由此可見(jiàn)，土壤鹽漬化不利于植物的生長(zhǎng)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的損失。

基于此，本研究通過(guò)不同濃度褪黑素對(duì)菊芋種子及幼苗進(jìn)行處理，研究其對(duì)鹽脅迫下菊芋種子萌發(fā)和幼苗葉片生理特性的影響，為后續(xù)菊芋抗逆育種及拓寬種植區(qū)域提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

菊芋種子由青海大學(xué)菊芋課題組提供，種子平均長(zhǎng)為0.59 cm、寬為0.1 cm，千粒重為7.14 g，種皮為淺灰色并帶有黑色斑點(diǎn)。

1.2 試驗(yàn)方法及指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2023年10月至2024年1月在青海大學(xué)農(nóng)學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

根據(jù)前期試驗(yàn)結(jié)果，選用150 mmol/L NaCl溶液進(jìn)行鹽脅迫處理。挑選形狀飽滿、大小一致的種子置于150 mmol/L NaCl溶液中浸種24 h，以在蒸餾水下浸種24 h為對(duì)照，純凈水沖洗30 s后自然回干，進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。

選取直徑為60 mm的培養(yǎng)皿，底部放置2張濾紙，每皿放置40顆種子，加入8 mL褪黑素溶液，參照樊齊等的方法，放入培養(yǎng)箱進(jìn)行光照培養(yǎng)，每天記錄種子發(fā)芽數(shù)量，以胚根突破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，第12天計(jì)算種子發(fā)芽率［22］。每隔1 d更換培養(yǎng)皿中的濾紙和溶液，以確保培養(yǎng)皿中處理液濃度保持不變。

處理組：CK（蒸餾水+蒸餾水）、T0（150 mmol/L NaCl＋0 μmol/L MT）、T1（150 mmol/L NaCl＋10 μmol/L MT）、T2（150 mmol/L NaCl＋50 μmol/L MT）、T3（150 mmol/L NaCl＋100 μmol/L MT）、T4（150 mmol/L NaCl＋150 μmol/L MT）、T5（150 mmol/L NaCl＋200 μmol/L MT）、T6（150 mmol/L NaCl＋250 μmol/L MT）、T7（150 mmol/L NaCl＋500 μmol/L MT）。

每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定

待處理的菊芋種子長(zhǎng)出真葉后，移栽至裝有營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)的72穴盤(pán)中，置于日光溫室進(jìn)行培養(yǎng)。長(zhǎng)至8張葉時(shí)，采用150 mmol/L NaCl溶液進(jìn)行脅迫（每株澆入10 mL NaCl溶液），連續(xù)脅迫5 d后，噴施相應(yīng)濃度的褪黑素溶液，噴施量以葉面掛水為宜，僅噴施1次，設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。在處理后24、48、72 h進(jìn)行取樣，測(cè)定菊芋幼苗的MDA、SS、SP含量和SOD、CAT、POD活性。

生理指標(biāo)均用試劑盒進(jìn)行測(cè)定，其中MDA含量（貨號(hào)：BC0025）、SOD活性（貨號(hào)：BC0175）、SS含量（貨號(hào)：BC0035）、SP含量（貨號(hào)：BC3185）試劑盒購(gòu)于北京索萊寶科技有限公司，POD活性（貨號(hào)：A084-3-1）、CAT活性（貨號(hào)：A007-1-1）測(cè)定試劑盒購(gòu)于南京建成生物工程研究所。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、處理，采用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析、差異顯著性檢驗(yàn)（α=0.05），采用Origin 2021制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋種子萌發(fā)的影響

在鹽脅迫下，菊芋種子的發(fā)芽率較對(duì)照組相比，顯著降低了12%。褪黑素處理并不能提高鹽脅迫下菊芋種子的發(fā)芽率，反而會(huì)抑制種子萌發(fā)，且隨著褪黑素濃度升高，對(duì)種子萌發(fā)的抑制率上升（圖1）。

2.2 褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋幼苗生理特性的影響

2.2.1 褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋幼苗MDA含量的影響

在鹽脅迫下， 菊芋葉片中的MDA含量較對(duì)照組均顯著上升（P<0.05）。24 h時(shí)T0處理下MDA含量較CK上升了66.48%，48 h時(shí)T0處理MDA含量較CK上升了44.59%，72 h時(shí)T0處理MDA含量較CK上升了88.24%（圖2）。

在褪黑素處理下，菊芋葉片中MDA的含量較T0處理均顯著（P<0.05）下降，且隨著褪黑素濃度的增加，菊芋葉片中MDA含量呈先下降后上升的趨勢(shì)。24 h時(shí)，與T0處理相比，T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7 7個(gè)處理中MDA含量分別降低了15.77%、21.14%、32.55%、20.47%、13.42%、22.82%、11.07%，其中T3處理下MDA含量最低（P<0.05）。48 h時(shí)，與T0處理相比，T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7 7個(gè)處理中MDA含量分別降低了16.51%、21.50%、29.28%、30.22%、24.61%、13.71%、18.38%，其中T4處理下MDA含量最低（P<0.05）。72 h時(shí)，與T0處理相比，T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7 7個(gè)處理中MDA含量分別降低了28.39%、30.99%、37.76%、33.07%、29.95%、26.56%、21.61%，其中T3處理下MDA含量最低（P<0.05）。

2.2.2 褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋幼苗SS含量的影響

由圖3可知，鹽脅迫顯著增加了菊芋幼苗葉片中SS的含量（P<0.05），說(shuō)明植株在遭受鹽脅迫后會(huì)產(chǎn)生SS來(lái)維持植物細(xì)胞的滲透壓平衡，保持植物細(xì)胞的正常生命活動(dòng)。

菊芋幼苗在噴施褪黑素后，24、48、72 h 3個(gè)時(shí)期葉片中的SS含量均總體呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)，且3個(gè)時(shí)期均在T4處理時(shí)葉片中SS含量達(dá)到最大，相比T0處理分別增加了26.14%、 8.78%、29.56%，均顯著高于T0（P<0.05）。在T3處理下，菊芋葉片中SS含量隨處理時(shí)間持續(xù)上升。

2.2.3 褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋幼苗SP含量的影響

在鹽脅迫下，24、48、72 h 3個(gè)時(shí)期菊芋幼苗葉片的SP含量均顯著高于對(duì)照組（P<0.05），分別增加了19.69%、24.93%、13.06%（圖4）。

鹽脅迫下，噴施褪黑素處理后，3個(gè)時(shí)期菊芋幼苗葉片中的SP含量隨褪黑素濃度升高均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且3個(gè)時(shí)期葉片中SP含量均在T4處理時(shí)有最大值，顯著高于T0處理（P<0.05），較T0處理分別增加了24.27%、41.67%、33.13%。在T3、T4、T5、T6、T7處理組下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，菊芋葉片中SP含量均呈持續(xù)上升趨勢(shì)。

2.2.4 褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋幼苗SOD活性的影響

鹽脅迫下菊芋幼苗葉片中的SOD活性均顯著高于對(duì)照組（P<0.05）；噴施不同濃度褪黑素后3個(gè)時(shí)期菊芋幼苗葉片中的SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，24 h時(shí)T5組的SOD活性最強(qiáng)，較T0處理增加了75.62%，差異顯著（P<0.05），48、72 h時(shí)T4處理組中SOD的活性最強(qiáng)，分別較T0處理增加了62.12%、13.49%（P<0.05）（圖5）。在T1、T2、T3處理組下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，菊芋葉片中SOD活性均呈持續(xù)上升趨勢(shì)，T7處理下呈持續(xù)下降趨勢(shì)。

2.2.5 褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋幼苗CAT活性的影響

菊芋幼苗經(jīng)過(guò)鹽脅迫24、48、72 h后的CAT活性較對(duì)照組均呈現(xiàn)顯著增加的變化，分別增加了33.86%、87.14%、34.14%（圖6）。隨著褪黑素濃度的升高，24、48、72 h 3個(gè)時(shí)期的CAT活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。24 h時(shí)，T2、T3處理組CAT活性顯著高于T0（P<0.05），較T0處理分別增加了2.59%、47.34%，T3處理下CAT活性最高，T1、T4、T5與T0處理相比無(wú)顯著差異，T6、T7處理則顯著低于T0；48 h時(shí)，T1、T2、T3、T4處理組顯著高于T0（P<0.05），較T0分別增加了6.21%、19.53%、22.23%、33.32%，其中T4處理下CAT活性最高，T5、T6、T7處理組顯著低于T0（P<0.05），較T0分別降低了31.78%、32.49%、39.52%；72 h時(shí)，T2、T3處理組CAT活性顯Uw0+a7bjqWbczHblq8E6oA==著高于T0（P<0.05），較T0分別增加了5.49%、 10.33%， T3處理下CAT活性最高，T1與T0相比無(wú)顯著差異，T4、T5、T6、T7均顯著低于T0（P<0.05）。在T3、T4、T5、T6、T7處理組下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，菊芋葉片中CAT活性均呈持續(xù)下降趨勢(shì)。

2.2.6 褪黑素對(duì)鹽脅迫下菊芋幼苗POD活性的影響

24、48、72 h 3個(gè)時(shí)期菊芋幼苗葉片在鹽分脅迫下POD活性均顯著高于對(duì)照（P<0.05）。在不同濃度的褪黑素處理下，3個(gè)時(shí)期的葉片POD活性均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，24 h時(shí)T4處理組的POD活性最大，顯著高于T0，與T0相比增加了11.70%；48、72 h時(shí)均在T5處理組POD活性達(dá)到最大，與T0相比增加了5.05%、9.96%（P<0.05）（圖7）。

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響最大，而植物種子萌發(fā)的好壞直接影響后期的組織分化和生理發(fā)育，進(jìn)一步影響植物的生物量和產(chǎn)量，因此種子能否迅速并整齊的萌發(fā)，是影響植物豐產(chǎn)的基礎(chǔ)［23］。朱慶松等的研究表明，0.05 mol/L NaCl顯著抑制黃心菜［Brassica pekinensis （Lour.） Rupr.］種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)的升高［24］。本研究中，150 mmol/L NaCl脅迫顯著降低了（P<0.05）菊芋種子的發(fā)芽率。在鹽脅迫下，施加外源褪黑素后并沒(méi)有提高菊芋種子的發(fā)芽率，反而降低了發(fā)芽率，并且隨著褪黑素的濃度升高，抑制率上升，這與前人的研究［25-26］不一致。一方面可能是因?yàn)橥屎谒靥幚淼臅r(shí)間不夠，或者褪黑素濃度不夠，并不能達(dá)到促進(jìn)種子萌發(fā)的條件；另一方面可能是因?yàn)橥屎谒啬艽偈咕沼蠓N子產(chǎn)生脫落酸、有機(jī)酸等萌發(fā)抑制劑，阻礙種子吸水和降低種子的呼吸作用，抑制了菊芋種子的萌發(fā)，又或者褪黑素抑制了種子中赤霉素（GA3）等激素的合成，從而降低了菊芋種子的萌發(fā)。具體原因還有待后續(xù)研究。

MDA是一種膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，它對(duì)細(xì)胞有毒性，可以用來(lái)評(píng)估植物在逆境條件的細(xì)胞膜損傷程度，MDA含量的高低反映了逆境對(duì)生物膜的危害程度［27-28］。本研究中，在鹽處理后，3個(gè)時(shí)期的菊芋葉片中的MDA含量均顯著（P<0.05）高于對(duì)照組，說(shuō)明在鹽脅迫后菊芋幼苗葉片細(xì)胞受到了損傷，導(dǎo)致細(xì)胞中MDA含量積累增加。在噴施褪黑素后，菊芋葉片中MDA含量有下降趨勢(shì)，可能原因是褪黑素增強(qiáng)了葉片細(xì)胞中的抗氧化酶活性，有效的清除了過(guò)量活性氧，緩解了鹽脅迫對(duì)菊芋葉片細(xì)胞的損傷，從而降低了葉片細(xì)胞中MDA的含量，這與耿書(shū)德等對(duì)西瓜的研究結(jié)果［29］、陳楠等對(duì)辣椒（Capsicum annuum L.）的研究結(jié)果［30］相似。其中在24、78 h時(shí)，100 μmol/L褪黑素對(duì)降低MAD含量效果最佳，48 h時(shí)150 μmol/L褪黑素效果最佳。

鹽分脅迫會(huì)因?yàn)辂}分的過(guò)度積累使植物缺水，植物會(huì)通過(guò)生理調(diào)節(jié)產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)緩解，植物在鹽堿脅迫下的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括SS、SP等［31-33］。外源褪黑素通過(guò)增加鹽脅迫下棉花（Capsicum annuum L.）幼苗葉片中SS、SP含量，從而增強(qiáng)棉花幼苗抵抗鹽脅迫的能力［34］。本研究中，鹽脅迫下菊芋葉片中SS、SP含量均顯著高于對(duì)照組，說(shuō)明在鹽脅迫下，菊芋葉片細(xì)胞的滲透平衡被打破，葉片細(xì)胞通過(guò)合成SS、SP來(lái)維持細(xì)胞的滲透平衡，這與李平平在對(duì)藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）進(jìn)行鹽脅迫所得的研究結(jié)果［35］相似。經(jīng)過(guò)褪黑素處理后，菊芋葉片細(xì)胞中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)得到顯著上升，說(shuō)明褪黑素能促進(jìn)植物細(xì)胞中有機(jī)溶質(zhì)的合成，來(lái)維持植物細(xì)胞的滲透平衡，提高植物的抗鹽能力。褪黑素濃度為150 μmol/L時(shí)2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量達(dá)到最大值，這與孫浩月等外源褪黑素能提高鹽脅迫下蕓豆（Phaseolus vulgaris L.）幼苗葉片細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)研究結(jié)果［36］相似。

SOD、CAT和POD是植物酶促防御系統(tǒng)中重要的保護(hù)酶，可以催化超氧陰離子自由基（O-2·）歧化為H2O2和O2，也是清除H2O2的關(guān)鍵酶，能夠緩解植株受到脅迫后的損傷［37］。本研究中，鹽脅迫可顯著提高菊芋葉片細(xì)胞中SOD、CAT和POD的活性，這與孫鳳萍對(duì)油松（Pinus tabuliformis Carrière）進(jìn)行鹽脅迫的研究結(jié)果［38］相似。在噴施褪黑素后菊芋葉片中SOD、CAT和POD的活性均有顯著上升，可能是因?yàn)橥屎谒卦鰪?qiáng)了抗氧化基因的表達(dá)，來(lái)提高植物葉片細(xì)胞中SOD、CAT和POD等抗氧化酶的活性，提高了幼苗的抗鹽能力，這與劉婷婷等對(duì)外源褪黑素能提高鹽漬環(huán)境下黃瓜（Cucumis sativus L.）幼苗抗氧化酶活性研究結(jié)果［39］一致。其中在24 h時(shí)，菊芋葉片細(xì)胞中SOD、CAT和POD活性分別在200、100、150 μmol/L褪黑素濃度下達(dá)最高值；在 48 h 時(shí)，菊芋葉片細(xì)胞中SOD、CAT和POD活性分別在150、150、200 μmol/L褪黑素濃度下達(dá)最高值；在72 h時(shí)，菊芋葉片細(xì)胞中SOD、CAT和POD活性分別在150、100、200 μmol/L褪黑素濃度下達(dá)最高值。

綜上所述，鹽脅迫會(huì)破壞植株葉片細(xì)胞滲透壓平衡，對(duì)抗氧化酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成產(chǎn)生影響，從而影響植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。褪黑素能提高植物葉片細(xì)胞中抗氧化酶活性，及時(shí)清除細(xì)胞中過(guò)量的活化氧；增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透壓，從而提高植物的抗鹽能力。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，噴施150 μmol/L褪黑素對(duì)于緩解鹽脅迫下菊芋幼苗生長(zhǎng)效果最明顯。

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