水稻穗發(fā)芽鑒定方法優(yōu)化及穗發(fā)芽突變體篩選

摘要：穗發(fā)芽是水稻農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要危害，嚴(yán)重影響了稻米的產(chǎn)量和品質(zhì)，通過遺傳改良培育抗穗發(fā)芽品種是解決穗發(fā)芽問題的有效途徑。穗發(fā)芽由多基因位點(diǎn)調(diào)控并易受環(huán)境影響，由于國內(nèi)外在水稻穗發(fā)芽鑒定評價(jià)方法方面還缺乏統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致穗發(fā)芽表型難以精準(zhǔn)鑒定，嚴(yán)重制約了水稻抗穗發(fā)芽資源的挖掘及抗穗發(fā)芽育種改良進(jìn)程?，F(xiàn)有水稻的穗發(fā)芽鑒定主要由籽粒培養(yǎng)皿發(fā)芽法、室內(nèi)整穗發(fā)芽法以及田間自然鑒定法等，現(xiàn)有方法難以精準(zhǔn)、穩(wěn)定地鑒定穗發(fā)芽的真實(shí)抗性水平。針對現(xiàn)有方法存在的不足，對水稻穗發(fā)芽鑒定評價(jià)方法進(jìn)行了優(yōu)化改進(jìn)，建立了模擬自然狀態(tài)的整穗直立穗發(fā)芽鑒定方法。該方法模擬了田間自然狀態(tài)，與常規(guī)穗發(fā)芽方法比較，試驗(yàn)條件更均一，鑒定結(jié)果重復(fù)性更穩(wěn)，可作為水稻穗發(fā)芽快速鑒定方法。利用該方法，對5 000份化學(xué)誘變的M2代水稻突變體進(jìn)行鑒定，篩選到7份穗發(fā)芽突變體，為后續(xù)穗發(fā)芽相關(guān)基因的挖掘及功能解析提供了材料基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：水稻；穗發(fā)芽；整穗發(fā)芽；鑒定評價(jià)

中圖分類號：S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）17-0101-07

收稿日期：2024-05-28

基金項(xiàng)目：江蘇省自然科學(xué)基金青年基金（編號：BK20210151）；種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定評價(jià)項(xiàng)目（編號：005012691230229）。

作者簡介：朱小品（1989—），女，河南商丘人，博士，助理研究員，主要從事水稻種質(zhì)資源遺傳多樣性及種子休眠與萌發(fā)的生物學(xué)機(jī)理研究。E-mail：zxp1028@126.com。

通信作者：顏 偉，碩士，研究員，主要從事種質(zhì)資源保護(hù)與遺傳多樣性研究。E-mail：yanwei@jaas.ac.cn。

水稻是我國重要的主糧作物之一，育種過程中為了加速世代進(jìn)程，同時(shí)保證種子在生產(chǎn)中出苗整齊，一些休眠性較強(qiáng)的材料在南繁北育的過程中往往被淘汰掉，導(dǎo)致現(xiàn)代育成水稻品種的休眠性普遍較低。隨著全球氣候變化異常，極端天氣頻發(fā)，近年來水稻穗發(fā)芽問題越發(fā)嚴(yán)重，已成為水稻農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要威脅。在華南稻區(qū)，水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象屢見不鮮，特別是在雜交稻種植中，幾乎每年有近20%的雜交稻受到穗發(fā)芽的危害。而在長江中下游流域的雙季稻區(qū)，情況同樣嚴(yán)峻，早稻進(jìn)入成熟季節(jié)時(shí)往往恰逢梅雨期，這一時(shí)期的穗發(fā)芽問題尤為突出，導(dǎo)致平均減產(chǎn)幅度高達(dá)10%～20%。此外，在單季稻的生產(chǎn)過程中，8—9月期間，臺風(fēng)帶來的多雨天氣常常誘發(fā)早熟單季稻的穗發(fā)芽問題 ［1-3］。據(jù)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，南方稻區(qū)在大約1/3的年份里，水稻會在成熟期遭遇高溫陰雨天氣，這種不利的天氣條件往往會導(dǎo)致不同程度的穗發(fā)芽危害，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的損失［4］。穗發(fā)芽不僅降低了水稻產(chǎn)量，同時(shí)也對稻米的品質(zhì)造成了一定的負(fù)面效應(yīng)，還嚴(yán)重影響了作物的制種質(zhì)量，穗發(fā)芽危害嚴(yán)重威脅著農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和糧食的安全供應(yīng)［5-6］。針對水稻穗發(fā)芽問題，通過廣泛鑒定抗性資源、挖掘抗穗發(fā)芽關(guān)鍵基因，遺傳改良培育抗穗發(fā)芽新品種是解決問題的該有效途徑。

穗發(fā)芽是一個(gè)復(fù)雜的農(nóng)藝性狀，不僅受到大量數(shù)量性狀基因位點(diǎn)的調(diào)控還易受環(huán)境影響，表型難以精準(zhǔn)鑒定。目前水稻穗發(fā)芽抗性檢測還沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，常用的水稻穗發(fā)芽鑒定評價(jià)方法主要有籽粒發(fā)芽法和整穗發(fā)芽法，其中整穗發(fā)芽鑒定主要包括室內(nèi)整穗鑒定、人工雨室鑒定和田間自然鑒定3種方法［7-11］。種子的休眠性是影響種子穗發(fā)芽的主要因素，前人通常采用籽粒培養(yǎng)皿發(fā)芽法鑒定穗發(fā)芽抗性［10-11］。然而，穗發(fā)芽除了受籽粒休眠特性影響外，還受穗部綜合性狀的影響，整穗發(fā)芽率更能真實(shí)評估品種的穗發(fā)芽抗性水平［12］。籽粒培養(yǎng)皿發(fā)芽法雖然簡單易行，主要反映了種子的休眠特性，不能反映品種的真實(shí)穗發(fā)芽抗性水平；人工雨室鑒定和田間自然鑒定雖然能夠更真實(shí)反映品種的田間真實(shí)抗性水平，然而需要特定的試驗(yàn)條件或外界環(huán)境條件，難以在普通試驗(yàn)條件下鑒定。參照小麥穗發(fā)芽檢測標(biāo)準(zhǔn)，水稻整穗鑒定法主要為室內(nèi)整穗保濕鑒定［13］。目前常用的室內(nèi)整穗保濕鑒定通常采用周轉(zhuǎn)箱進(jìn)行整穗保濕法鑒定，稻穗往往都是處于水平狀態(tài)，而稻穗上下部分的水分存在差異，需要每天進(jìn)行翻面灑水，費(fèi)時(shí)耗力而且需要的空間較大［8-9］。

小麥穗發(fā)芽相關(guān)研究較多，并且已經(jīng)建立了小麥穗發(fā)芽鑒定的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，鑒定體系較為穩(wěn)定，而水稻穗發(fā)芽研究起步較晚，穗發(fā)芽的測定缺少統(tǒng)一的、與田間自然選擇壓（將自然條件下可誘發(fā)田間穗發(fā)芽的環(huán)境作為一種壓力來篩選鑒定穗發(fā)芽表型）相近的方法，導(dǎo)致穗發(fā)芽表型難以精準(zhǔn)鑒定，制約了抗性資源的篩選及抗穗發(fā)芽育種研究進(jìn)展。本研究綜合禾本科作物穗發(fā)芽相關(guān)研究方法，模擬稻穗的田間自然狀態(tài)，對現(xiàn)有整穗穗發(fā)芽鑒定方法進(jìn)行了優(yōu)化改進(jìn)，研究建立了一種整穗直立發(fā)芽的穗發(fā)芽鑒定方法。本研究對整穗平鋪發(fā)芽法和整穗直立發(fā)芽法進(jìn)行比較，通過對不同粳稻資源的鑒定評價(jià)，考察整穗直立發(fā)芽法的可靠性和穩(wěn)定性，旨在為水稻大規(guī)模的抗穗發(fā)芽資源篩選和育種提供表型鑒定方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所用的試驗(yàn)材料為20份太湖粳稻地方品種（表1），其中來源地為蘇州9份、常州1份、無錫1份、嘉興4份、湖州2份、上海3份，供試材料均由江蘇省農(nóng)作物種質(zhì)資源中期庫提供。試驗(yàn)材料種植于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合試驗(yàn)基地，5月10日播種，8—10月進(jìn)行抽穗期調(diào)查和取樣，所有發(fā)芽試驗(yàn)均于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種質(zhì)資源與生物技術(shù)研究所實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成。

1.2 試驗(yàn)方法

水稻穗發(fā)芽鑒定方法主要參照小麥穗發(fā)芽鑒定方法［13］，考察整穗的發(fā)芽率作為穗發(fā)芽抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。

1.2.1 試驗(yàn)材料取樣 新鮮稻穗的收獲：成熟度是影響種子萌發(fā)的重要因素，為了確保不同材料成熟度基本一致，統(tǒng)一取抽穗35 d左右的主穗稻穗，選取成熟度均勻一致的稻穗進(jìn)行穗發(fā)芽表型鑒定。具體做法：記錄每份材料的抽穗期（約有1/2植株抽穗），并對當(dāng)天抽穗的主穗（整穗一半抽出作為抽穗標(biāo)準(zhǔn)）進(jìn)行掛牌，待植株抽穗35 d后，收獲每個(gè)植株的掛牌主穗，每份材料收獲6～8個(gè)發(fā)育程度一致的主穗。將收獲后的稻穗統(tǒng)一放置于4 ℃冰箱保存，以維持種子休眠狀態(tài)。待20份材料收獲完畢，采用2種方法同時(shí)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。穗發(fā)芽抗性分級評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)參照小麥穗發(fā)芽：整穗發(fā)芽率<10% 為高抗穗發(fā)芽，整穗發(fā)芽率介于10%～30%為中抗穗發(fā)芽，整穗發(fā)芽率＞30%～60%為中感穗發(fā)芽，整穗發(fā)芽率>60%為高感穗發(fā)芽［14-15］。

1.2.2 整穗平鋪保濕法 目前水稻穗發(fā)芽整穗鑒定主要采取的是整穗平鋪保濕的方法進(jìn)行穗發(fā)芽抗性鑒定［7-9］，具體做法為：將稻穗先用0.1%次氯酸鈉浸泡5 min，再用無菌水沖洗3～5遍，去除多余的消毒液。稻穗消毒清洗后，浸水12 h，放入30 ℃的培養(yǎng)箱，待種子充分吸水后，將稻穗平鋪于墊有濕潤吸水紙的周轉(zhuǎn)箱中，蓋上保鮮膜進(jìn)行保濕，每個(gè)品種3個(gè)重復(fù)。將周轉(zhuǎn)箱放入溫度為 30 ℃、16 h光照/8 h黑暗、濕度90%的光照培養(yǎng)箱，定期噴水保濕，第7天統(tǒng)計(jì)穗發(fā)芽率。整穗發(fā)芽率=發(fā)芽粒數(shù)/整穗總粒數(shù)×100%。

1.2.3 整穗直立發(fā)芽法 將稻穗進(jìn)行消毒浸水處理預(yù)處理后，每個(gè)品種的3個(gè)稻穗捆成一束，掛上標(biāo)牌注釋材料編號，將充分吸水的稻穗放入透明塑料圓瓶中（口徑6.5 cm，高28 cm），用同直徑的圓形海綿墊封口保濕。將塑料圓瓶倒置于分隔周轉(zhuǎn)箱中（周轉(zhuǎn)箱外尺寸：59 cm×38 cm×12.5 cm，內(nèi)尺寸：53 cm×35 cm×11.5 cm，內(nèi)格：6.7 cm×6.4 cm×5.4 cm），然后將周轉(zhuǎn)箱放入30 ℃、16 h光照/8 h黑暗、相對濕度90%的光照培養(yǎng)箱（圖1）。第7天統(tǒng)計(jì)整穗發(fā)芽率：整穗發(fā)芽率=發(fā)芽粒數(shù)/整穗總粒數(shù)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

穗發(fā)芽相關(guān)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)使用SPSS 23軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 抽穗期調(diào)查及新鮮稻穗收獲

穗發(fā)芽是一個(gè)受外界環(huán)境影響較大的復(fù)雜農(nóng)藝性狀，進(jìn)行穗發(fā)芽鑒定的稻穗的成熟度和發(fā)育程度對種子萌發(fā)有較大的影響，選取成熟均勻，發(fā)育一致的稻穗進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)可以減少不同生育期對穗發(fā)芽的影響。本研究所用的粳稻材料為太湖粳稻，供試材料于2023年5月上旬播種，6月中旬插秧，株間距25 cm，行間距40 cm，每行8株，每份材料種植3行。記錄每份材料的抽穗期，并對當(dāng)天抽穗的主穗稻穗掛牌，取抽穗后35 d的稻穗用于穗發(fā)芽表型鑒定。20份太湖粳稻35 d稻穗的成熟情況如圖2所示，所取稻穗灌漿飽滿、發(fā)育程度與成熟度基本一致，可用于穗發(fā)芽表型鑒定。

2.2 2種穗發(fā)芽鑒定方法比較

利用整穗平鋪法（方法1）和整穗直立法（方法2）2種方法同時(shí)對20份太湖粳稻的穗發(fā)芽進(jìn)行鑒定評價(jià)，使用SPSS v23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對穗發(fā)芽結(jié)果進(jìn)行分析。為了分析不同品種以及不同方法間是否存在顯著差異，采用一般線性模型中的單變量分析模型對品種間、方法間以及方法與品種間的交互作用對穗發(fā)芽的影響進(jìn)行了方差分析。由表1方差分析結(jié)果可知，2種穗發(fā)芽鑒定方法，不同品種間均存在顯著差異；方法間以及品種與方法的交互作用也存在顯著差異（表2），其中方法1方差分析F值為95.516， 試驗(yàn)誤差為0.73；方法2方差分析F值為855.945， 試驗(yàn)誤差為0.074，表明方法2的組間差異顯著大于組內(nèi)差異，說明品種內(nèi)的試驗(yàn)誤差小，結(jié)果重復(fù)性好，更能反映品種間的差異水平。

由20份材料的平均穗發(fā)芽率相關(guān)性分析結(jié)果可知，2種鑒定方法整穗發(fā)芽率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.65（表3），表明整穗平鋪法的鑒定結(jié)果與整穗直立法的鑒定結(jié)果整體趨勢一致，均能一定程度反映品種的穗發(fā)芽抗性水平。方法1鑒定的20份資源中高感材料16份，中感3份，中抗1份；方法2鑒定結(jié)果中高感材料17份，中感材料2份，高抗1份（表4）。圖3展示了2種方法穗發(fā)芽變異幅度，方法1的整體穗發(fā)芽變異幅度高于方法2。

穗發(fā)芽平均值反映了每份材料的穗發(fā)芽抗性水平，標(biāo)準(zhǔn)差、變異范圍和變異系數(shù)可以反映同一品種重復(fù)間的變異程度。通過對20份太湖粳稻穗發(fā)芽各指標(biāo)差異性分析可知，方法1的平均變異幅度為0.23，最大變異幅度為0.51， 平均變異系數(shù)為0.2，有11個(gè)品種的變異系數(shù)大于0.2；方法2的平均變異幅度為0.07，最大變異幅度為0.13，平均變異系數(shù)為0.07，僅有1個(gè)品種的變異系數(shù)大于0.2。進(jìn)一步對2種方法品種內(nèi)的3個(gè)重復(fù)結(jié)果進(jìn)行相關(guān)性分析，由表3分析結(jié)果可知，方法23個(gè)重復(fù)間的相關(guān)系數(shù)大于90%以上，重復(fù)間極顯著正相關(guān)（表5）。以上統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果說明方法2的鑒定結(jié)果重復(fù)性更好，鑒定結(jié)果穩(wěn)定。

2.3 穗發(fā)芽突變體篩選

2023年6月中旬，將5 000份化學(xué)誘變的M2 代突變體群體種植于六合試驗(yàn)基地，并在抽穗后 35 d 左右取稻穗進(jìn)行穗發(fā)芽表型鑒定。與南粳9108野生型對比，將穗發(fā)芽比例顯著高于野生型的材料取出后拍照，用于后續(xù)穗發(fā)芽率的統(tǒng)計(jì)分析，從5 000份突變體材料中篩選出7份早萌發(fā)的穗發(fā)芽突變體，野生型南粳9108在萌發(fā)第5天穗發(fā)芽率為10%左右，而穗發(fā)芽突變體整穗發(fā)芽率達(dá)到70%以上（圖4），這些穗發(fā)芽突變體為水稻穗發(fā)芽相關(guān)基因克隆和遺傳機(jī)制研究提供了材料基礎(chǔ)。

3 討論與結(jié)論

隨著極端天氣頻發(fā)，異常天氣使得農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨更多不可預(yù)測的風(fēng)險(xiǎn)，提高品種的綜合抗性是應(yīng)對不良天氣的有效方法。近年來，水稻穗發(fā)芽危害日趨嚴(yán)重，解決穗發(fā)芽問題的關(guān)鍵在于抗性資源的挖掘及優(yōu)異抗性基因的利用。穗發(fā)芽是一個(gè)復(fù)雜的農(nóng)藝性狀，涉及種子成熟、休眠和萌發(fā)等多個(gè)生理過程，不僅受種子本身特性、穗部結(jié)構(gòu)（穗型的大小、密度、穗下垂程度）、種子含水量、植物激素等內(nèi)部因素影響，還受到溫濕度以及光照等諸多外部環(huán)境的綜合影響［16-18］。

穗發(fā)芽表型難以精準(zhǔn)鑒定一直是制約水稻穗發(fā)芽遺傳研究及抗性資源挖掘與利用的 “卡脖子”難題。與小麥穗發(fā)芽研究相比，水稻穗發(fā)芽研究起步較晚，并且主要集中在種子休眠性狀的研究［19］。而整穗發(fā)芽法能夠更真實(shí)反映穗發(fā)芽抗性水平，其中田間自然穗發(fā)芽鑒定完全處于自然條件下，能更好地反映實(shí)際情況下水稻的穗發(fā)芽抗性水平，不足之處主要是環(huán)境因素溫度、濕度、降水等不可控，由于品種的生育期不一致導(dǎo)致不同樣品成熟時(shí)的農(nóng)田環(huán)境和小氣候相差很大，難以獲得預(yù)期的試驗(yàn)結(jié)果，重復(fù)性差。室內(nèi)整穗發(fā)芽的試驗(yàn)環(huán)境更易控制，鑒定結(jié)果更穩(wěn)定。目前水稻整穗鑒定通常是將稻穗置于周轉(zhuǎn)箱或托盤中進(jìn)行保濕發(fā)芽，由于成熟期稻穗不易像麥穗那樣直立，通常將稻穗平鋪于周轉(zhuǎn)箱內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽，由于稻穗上下部微環(huán)境的不一致，導(dǎo)致其萌發(fā)存在一定差異。

本研究建立了直立穗發(fā)芽鑒定方法，模擬了田間自然狀態(tài)。利用該方法進(jìn)行穗發(fā)芽鑒定，容易實(shí)現(xiàn)試驗(yàn)環(huán)境均一，稻穗不同部位處于同一狀態(tài)，減少了環(huán)境差異造成的鑒定結(jié)果誤差。通過對20份太湖粳稻的穗發(fā)芽鑒定評價(jià)，發(fā)現(xiàn)整穗平鋪法和整穗直立法均可以檢測不同品種間的穗發(fā)芽差異，整體鑒定結(jié)果一致。通過進(jìn)一步對整穗發(fā)芽率統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)2種方法間存在顯著差異，其中整穗直立法檢測結(jié)果品種間的差異顯著大于品種內(nèi)的試驗(yàn)誤差，表明該方法更能體現(xiàn)品種間的差異水平，鑒定結(jié)果更可靠。此外， 整穗直立法品種內(nèi)的變異范圍、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)均小于整穗平鋪法，而且整穗直立法的3組重復(fù)間的相關(guān)性顯著大于整穗平鋪法。以上結(jié)果表明，整穗直立法的鑒定結(jié)果重復(fù)性更好，鑒定結(jié)果更可靠。

鑒于水稻穗發(fā)芽的精準(zhǔn)鑒定受到眾多因素的復(fù)雜影響，完善其鑒定方法對于精準(zhǔn)評估水稻的穗發(fā)芽抗性水平具有重要意義。本研究提出的整穗直立法不僅為水稻穗發(fā)芽鑒定提供了新的視角，更為該領(lǐng)域的進(jìn)一步優(yōu)化和完善提供了一定的參考依據(jù)。利用該方法，從5 000份化學(xué)誘變的水稻突變體庫中快速鑒定到7份穗發(fā)芽突變體，這些突變體也為后續(xù)的穗發(fā)芽基因挖掘和穗發(fā)芽遺傳研究提供了材料基礎(chǔ)。

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