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    豆類作物雄性不育及雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究進(jìn)展

    2022-03-11 20:44:20王茜陳景斌林云劉金洋薛晨晨閆強(qiáng)吳然然崔瑾陳新袁星星
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年4期
    關(guān)鍵詞:雜種優(yōu)勢(shì)

    王茜 陳景斌 林云 劉金洋 薛晨晨 閆強(qiáng) 吳然然 崔瑾 陳新 袁星星

    摘要:豆類作物是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物,在種植業(yè)中有較高的地位。雜種優(yōu)勢(shì)的利用可提高產(chǎn)量。雄性不育是花粉或花藥發(fā)育異常的現(xiàn)象。雄性不育系的利用為雜種優(yōu)勢(shì)的利用提供了重要材料和思路。生物技術(shù)手段的發(fā)展和模式植物擬南芥的花粉和花藥發(fā)育分子遺傳傳機(jī)制的深入研究,為近幾年對(duì)大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育、細(xì)胞核雄性不育及育性恢復(fù)基因的分子遺傳機(jī)制研究提供技術(shù)和理論的依據(jù),并使相關(guān)研究取得了一定進(jìn)展。在此基礎(chǔ)上,其他豆類雄性不育的分子遺傳機(jī)制及雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究也有所突破。本文綜述了植物花粉發(fā)育的分子遺傳機(jī)理以及豆類作物雄性不育分子遺傳機(jī)制和雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究進(jìn)展,為豆類作物雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)研究提供較為全面的信息。

    關(guān)鍵詞:豆類作物;雄性不育;雜種優(yōu)勢(shì);花粉發(fā)育;分子遺傳機(jī)制

    中圖分類號(hào):S520.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號(hào):1002-1302(2022)04-0009-08

    收稿日期:2021-11-06

    基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金 (編號(hào):31871696);國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(編號(hào):CARS-08);江蘇省自然科學(xué)基金(編號(hào):BK20200282)。

    作者簡介:王 茜(1997—),女,山東煙臺(tái)人,碩士研究生,主要從事豆類作物遺傳育種研究。E-mail:w15589620303@163.com。

    通信作者:袁星星,博士,副研究員,主要從事食用豆遺傳改良研究,E-mail:yxx@jaas.ac.cn;陳 新,博士,研究員,主要從事豆類遺傳改良研究,E-mail:cx@jaas.ac.cn。

    我國作為世界上豆類作物主要生產(chǎn)國之一,擁有的豆類資源也十分豐富,包括夏季生長的大豆(Glycine max)、綠豆(Vigna radiata)、小豆(Vigna angularis)和豇豆(Vigna unguiculata)等,以及冷季生長的蠶豆(Vicia faba)、鷹嘴豆(Cicer arietinum)和豌豆(Pisum sativum)等[1]。據(jù)2018年統(tǒng)計(jì),我國豆類播種面積達(dá)到了1.0×107 hm2,總產(chǎn)量達(dá)到1.84×107 kg。其中,大豆是主要生產(chǎn)的豆類作物,其播種面積達(dá)8.24×106 hm2,總產(chǎn)量達(dá)1.53×107 kg[2]。豆類作物具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗旱能力,且根系上的根瘤可固定游離的氮素[3]。此外,豆類作物還有很大的營養(yǎng)價(jià)值,其富含的蛋白質(zhì)、多種維生素和微量元素可以幫助人類預(yù)防疾病,增強(qiáng)免疫力[4]。因此,豆類作物對(duì)我國的種植業(yè)發(fā)展有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

    隨著對(duì)豆類作物的需求增加,較低的產(chǎn)量成為了豆類成產(chǎn)需要攻克的主要難題。2014年我國國產(chǎn)大豆1 400多萬t,而進(jìn)口大豆達(dá)到了7 140多萬t,綠豆也是需要少量進(jìn)口來維持供給平衡[5]。根據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局報(bào)道,2019年我國稻谷、小麥和玉米產(chǎn)量分別達(dá)到2.10×108、1.34×108、2.61×108 kg,豆類僅有2.13×107 kg[6]。2020年稻谷、小麥和玉米總產(chǎn)量比2019年增加3.04×106 kg,而豆類僅增長1.56×106 kg[7]。雖然豆類作物的產(chǎn)量有所增加,但相較于其他作物產(chǎn)量還是較低。

    雜交子代在抗逆性、育種周期或產(chǎn)量等方面比雙親或單親更有優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象稱為雜種優(yōu)勢(shì)[8]。水稻(Oryza sativa)是利用雜種優(yōu)勢(shì)來增加產(chǎn)量的最常見的作物之一。自20世紀(jì)70年代袁隆平教授在海南發(fā)現(xiàn)雄性不育水稻后,雜交水稻的研究也有了新的突破,成為我國水稻的育種核心內(nèi)容[9]。目前最為成熟且應(yīng)用廣泛的水稻的雜交制種方法主要有三系雜交和兩系雜交2種。三系法是指使用不育系作為母本與恢復(fù)系父本雜交得到具有雜種優(yōu)勢(shì)并恢復(fù)可育性的雜交子代;不育系作為母本與保持系父本雜交使不育性種子得以保持[10-11]。兩系法是由中國科學(xué)家石明松研究發(fā)明,僅利用不育系和恢復(fù)系得到不育性種子[12],最為常見的是光溫敏核不育系。近年來,兩系雜交稻的多個(gè)品種種植面積較為廣泛,其中先兩優(yōu)6號(hào)、Y兩優(yōu)1號(hào)和揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)3個(gè)品種達(dá)到了100 hm2[13]。至今,我國多個(gè)雜交水稻品種的產(chǎn)量已有巨大突破。兩系雜交水稻深兩優(yōu) 678在2015—2018年多次試驗(yàn)中產(chǎn)量基本都在9 t/hm2以上,比Y兩優(yōu)1號(hào)有明顯的增產(chǎn)[14]。宜優(yōu)727在2018—2019年的區(qū)域試驗(yàn)中表現(xiàn)出明顯的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì),最高平均產(chǎn)量達(dá)到10.04 t/hm2[15]。新優(yōu)質(zhì)雜交稻鄂香優(yōu)418在2018—2019年2年區(qū)試中平均產(chǎn)量為9.518 t/hm2,并對(duì)多種病害具有抗性[16]。

    玉米(Zea mays)也是雜種優(yōu)勢(shì)在作物中應(yīng)用較為成功的例子之一。玉米是異花授粉作物,其雜交種是由2個(gè)自交系作父本和母本雜交而得。雜交種的增產(chǎn)效果顯著,有良好的雜種優(yōu)勢(shì)[17]。2015—2018年的生產(chǎn)試驗(yàn)中,百隆玉303的平均產(chǎn)量最高達(dá)到804.1 kg/667 m2,最低達(dá)到690.11 kg/667 m2[18]。2020年尚永忠和史永春總結(jié)了優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和多抗雜交玉米新品種的選育試驗(yàn),結(jié)果表明FD1830 和 FD1861 2個(gè)品種的單株性狀和產(chǎn)量表現(xiàn)較好,分別達(dá)到1 042.3、1 015.6 kg/667 m2[19]。近年來,隨著基因組學(xué)的發(fā)展,玉米新型不育系生產(chǎn)技術(shù)的研究有突破性發(fā)展。該技術(shù)以細(xì)胞核雄性不育基因?yàn)榛A(chǔ),可得較為穩(wěn)定且純合的細(xì)胞核雄性不育系,使玉米雜交種的品質(zhì)和產(chǎn)量有所提高[20]。

    雜種優(yōu)勢(shì)的利用有望打破豆類作物在不利環(huán)境下種植而導(dǎo)致的產(chǎn)量低或出現(xiàn)其他不穩(wěn)定表現(xiàn)的現(xiàn)象[21]。在豆類作物中,大多數(shù)豆類是嚴(yán)格的自花授粉作物,難以獲得不育系,如大豆[22]、綠豆[23]和豌豆[24]等,這給豆類作物的雜種優(yōu)勢(shì)利用造成困難。但也有豆類作物在雄性不育方面取得了一些進(jìn)展,如木豆[25]。本文綜述了豆類作物雄性不育和雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究進(jìn)展。

    1 模式植物雄性不育的分子遺傳機(jī)制

    花粉作為雄配子的載體,在植物不育研究中是重要的研究對(duì)象。作為最具研究價(jià)值的模式作物,擬南芥(Arabidopsis thaliana)的花粉和花藥發(fā)育相關(guān)基因調(diào)控的探索成果對(duì)研究其他高等植物雄性不育有著重要的啟示作用。

    花粉發(fā)育是在花藥內(nèi)完成,花藥包含絨氈層、中層、藥室內(nèi)壁和外表皮4層體細(xì)胞[26]。絨氈層參與花藥發(fā)育過程中的營養(yǎng)物質(zhì)的傳遞,對(duì)花藥的發(fā)育有著重要的作用。在絨氈層細(xì)胞形成后,DYT1-TDF1-AMS-MS188-MS1遺傳通路發(fā)揮了重要的調(diào)控作用[27],這一遺傳通路不僅對(duì)絨氈層的發(fā)育有調(diào)控作用,也對(duì)花粉發(fā)育有關(guān)鍵影響。其中,DYT1在絨氈層和花粉壁正常發(fā)育中起到了重要的調(diào)控作用。在dyt1突變體中,絨氈層細(xì)胞出現(xiàn)空泡化[28]。Gu等研究表明,DYT1可通過調(diào)控TDF1的表達(dá)而完成對(duì)花粉壁正確發(fā)育的控制[29]。tdf1突變體也可導(dǎo)致絨氈層空泡化。AMS編碼bHLH家族轉(zhuǎn)錄因子,在花粉壁發(fā)育過程中有著極為重要的調(diào)控作用[30-31]。TDF1通過調(diào)控AMS并與其形成復(fù)合體共同調(diào)控編碼β-擴(kuò)展蛋白家族的EXPB5從而參與花粉發(fā)育[32]。作為AMS的下游基因,MS188同樣對(duì)花粉外壁的合成有重要影響。研究表明,MS188可通過調(diào)控合成花粉壁主要成分孢粉素的相關(guān)基因來影響花粉外壁的形成[33]。MS1是直接受MS188調(diào)控的一個(gè)下游基因。ms1突變體在花粉發(fā)育后期出現(xiàn)絨氈層程序性死亡延遲的現(xiàn)象且花粉壁合成異常,說明MS1調(diào)控絨氈層程序性死亡和花粉壁的合成[34-35]。因此,在對(duì)花粉發(fā)育有重要影響的這一遺傳通路中,任一基因發(fā)生突變都將導(dǎo)致花粉發(fā)育異常,造成雄性不育株。先前有研究表明,擬南芥的MYB26通過調(diào)節(jié)與花藥內(nèi)室厚度相關(guān)的基因來間接調(diào)節(jié)花藥的正常發(fā)育和開裂。MYB26突變可導(dǎo)致花藥內(nèi)室加厚,花藥無法正常開裂,花粉與柱頭不能識(shí)別從而導(dǎo)致雄性不育產(chǎn)生[36]。編碼DUF647家族蛋白的RUS4沉默后可導(dǎo)致植物雄性不育。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)原因有二:一是RUS4對(duì)花藥內(nèi)室的次生加厚產(chǎn)生了影響,從而導(dǎo)致花藥不開裂,花粉不能釋放[37]。二是RUS4通過影響生長素途徑,調(diào)控花粉壁物質(zhì)從而導(dǎo)致花粉活性下降[38]。陳琳的研究表明,SPT16影響花藥發(fā)育。spt16突變體在藥室結(jié)構(gòu)上發(fā)生異常,有藥室數(shù)減少和藥室壁細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變或藥室合并的現(xiàn)象,從而造成敗育[39]。在趙芝婧的研究中,絨氈層降解時(shí)期花中的LFY2和MYB2有所表達(dá),暗示兩者有可能參與到花藥發(fā)育的調(diào)控中影響花粉育性[40]。

    2 豆類作物雄性不育的分子遺傳機(jī)制

    大豆是我國種植最為廣泛的豆類作物。目前,大豆雄性不育的研發(fā)取得了可觀的進(jìn)展。與水稻相似,大豆的雄性不育可分為細(xì)胞質(zhì)雄性不育(cytoplasmic male sterility,CMS)和細(xì)胞核雄性不育(genic male sterility,GMS)[41]。在我國,細(xì)胞質(zhì)雄性不育大豆可分為RN型、ZD型和ZA型等多種。最早在1993年我國育成世界首個(gè)RN型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系[42],2002年雜交豆1號(hào)的誕生意味著我國育成世界首個(gè)大豆雜交種[43]。但目前,關(guān)于RN型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)的形成、育性恢復(fù)及分子機(jī)理研究甚少[44]。李磊等在1993年發(fā)現(xiàn)以中豆19(ZD8319)為母本的雜交后代有由遺傳因素造成的不育株產(chǎn)生[45]。1998年趙麗梅以ZD8319為基礎(chǔ)育成了ZA不育系[46],張磊等育成了W931A、W945A、W948A等5個(gè)不育系[47-49]。編碼MADS-box類轉(zhuǎn)錄因子的一些基因可能導(dǎo)致異常的CMS決定基因產(chǎn)生。Huang等研究發(fā)現(xiàn)了大豆中GmMADS28編碼 MADS-box 蛋白的AGL9/SEP亞家族,可控制花粉釋放和花器官數(shù)量,該研究暗示GmMADS28可能與大豆育性有關(guān)[50]。

    DNA甲基化對(duì)生物體的生長發(fā)育起著重要的作用。2017年Li等通過全基因組測(cè)序?qū)Υ蠖共挥礜JCMS5A及其保持系NJCMS5B的DNA甲基化進(jìn)行了比較分析,進(jìn)一步探討了8個(gè)關(guān)鍵參與花粉和花發(fā)育的差異甲基化基因(differentially methylated gene,DMG)可能與大豆CMS相關(guān),對(duì)了解大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育的分子機(jī)制有很大的幫助[51]。其中,可能影響大豆花粉壁形成的Glyma.U015500與DYT1同源[52],編碼一個(gè)bHLH轉(zhuǎn)錄因子,可能參與絨氈層的發(fā)育和保護(hù)。Glyma.06G248800被認(rèn)為編碼一個(gè)與擬南芥ABCG9同源的ABC-2型轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族蛋白,可能有助于大豆花粉表面甾醇酯的積累,從而影響花藥發(fā)育的基因,導(dǎo)致ABCG9突變體沒有成熟花粉釋放[53]。Glyma.U045200是擬南芥CEP1的同源基因,可能參與絨氈層程序性細(xì)胞死亡(programmed cell death,PCD)。在擬南芥中過表達(dá)CEP1導(dǎo)致絨氈層PCD提前變性和花粉敗育[54]。而大豆不育系NJCMS5A的Glyma.U045200甲基化水平較低,這可能促進(jìn)了Glyma.U045200在不育系中的表達(dá),最終影響了正常的絨氈層PCD,導(dǎo)致花粉敗育。轉(zhuǎn)錄因子在植物發(fā)育的調(diào)節(jié)中起著關(guān)鍵作用。Glyma.08G317600可編碼MYB轉(zhuǎn)錄因子蛋白,Glyma.U028100編碼MYB98的同源物。這2個(gè)編碼MYB基因的啟動(dòng)子區(qū)域的甲基化水平在不育系和恢復(fù)系均較低。它們的異常表達(dá)使花器官的發(fā)育受到干擾,導(dǎo)致雄性不育。NJCMS5A中Glyma.U040000啟動(dòng)子區(qū)域的甲基化水平異常,可能負(fù)調(diào)控AGL20和FT等基因表達(dá),間接影響花的結(jié)構(gòu)和開花機(jī)制,導(dǎo)致NJCMS5A雄性不育。Glyma.14G212600和Glyma.16G195100位于線粒體,兩者都編碼PPR(pentatricopeptide repeat)蛋白。其中,Glyma.16G195100與RPF1(RNA processing factor 1)同源,可能引導(dǎo)恢復(fù)基因(Rf)的產(chǎn)物從而恢復(fù)育性。在不育系中,Glyma.14G212600的啟動(dòng)子高度甲基化,從而使該基因的表達(dá)被抑制。因此,Glyma.14G212600和Glyma.16G195100的甲基化可能影響了CMS相關(guān)基因在線粒體中的表達(dá)。

    miRNA在植物生長發(fā)育中起著重要的調(diào)控作用,如花粉或花蕾發(fā)育[55]、花期調(diào)控[56]和花青素積累[57-58]等方面。Ding等發(fā)現(xiàn),gma-miR156b/GmSPL9和gma-miR4413b/GmPPR參與大豆不育系花芽發(fā)育相關(guān)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[59]。該研究預(yù)測(cè)有4個(gè)GmSPL9基因?yàn)間am-miR156b的靶標(biāo)。miR156和SPL分別是植物中高度保守的miRNA和基因家族之一。SPL對(duì)花粉母細(xì)胞和絨氈層的形成有著至關(guān)重要的調(diào)控作用[60]。利用qRT-PCR分析在大豆花芽發(fā)育過程中g(shù)ma-miR156b、GmSPL9a和GmSPL9b的表達(dá),結(jié)果表明gma-miR156b和GmSPL9在花芽發(fā)育的特定時(shí)期呈現(xiàn)相反的表達(dá)模式,推測(cè)在大豆不育系中miR156和SPL9可能影響了早期花芽發(fā)育和細(xì)胞增殖分化。PPR蛋白被歸類為Rf蛋白。Wang等報(bào)道Glyma.16G161900是gma-miR4413b的靶標(biāo)[61],該基因與RPF1同源,而RPF1是一種編碼PPR的基因,對(duì)育性恢復(fù)有關(guān)鍵作用[62]。研究發(fā)現(xiàn),在CMS大豆NJCMS1A中 gma-miR4413b 上調(diào),而Glyma.16G161900顯著下調(diào)。這可能預(yù)示著gma-miR4413b的上調(diào)導(dǎo)致GmPPR的表達(dá)降低,使大豆CMS基因能夠正常表達(dá),對(duì)花粉育性造成影響。這些結(jié)果表明,gma-miR156b/GmSPL9和gma-miR4413b/GmPPR調(diào)控網(wǎng)絡(luò)隨著大豆CMS花芽的發(fā)育而變化,可能與大豆雄性不育有關(guān)[59]。

    近年來,大豆CMS育性的恢復(fù)(Rf)基因的研究也出現(xiàn)了一些突破。多數(shù)植物CMS系統(tǒng)中,特定的恢復(fù)系可以恢復(fù)植物的雄性不育現(xiàn)象[63]。在水稻中,細(xì)胞核中的Rf基因通過線粒體靶向信號(hào)將某些蛋白質(zhì)產(chǎn)物送入線粒體內(nèi),阻礙了線粒體中CMS相關(guān)的基因發(fā)揮功能[64-65],或是抑制相關(guān)開放閱讀框(ORF)在線粒體基因組中的轉(zhuǎn)錄或翻譯,從而恢復(fù)了不育系的育性[63]。在最新研究中,Wang等報(bào)道了利用CRISPR/Cas9對(duì)大豆不育系NJCMS1A的Rf基因的研究。通過對(duì) NJCMS1A×NJCMS1C雜交后代的花粉育性的遺傳分析,表明NJCMS1A是配子體不育系,NJCMS1C對(duì)NJCMS1A的育性恢復(fù)是由單基因位點(diǎn)控制,并將Rf定位于16號(hào)染色體上遺傳距離分別為1.1 cM和1.4 cM的2個(gè)標(biāo)記之間,其中有7個(gè)基因編碼PPR家族蛋白。通過基因序列分析和系統(tǒng)發(fā)育分析證明GmPPR576屬于RFL育性恢復(fù)基因家族,利用CRISPR/Cas9技術(shù)敲除了大豆N8855中GmPPR576后,T1植株產(chǎn)生不育花粉,T2植株在成熟期產(chǎn)生少量豆莢。由此可見,GmPPR576是大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)基因[66]。而在李永寬等的研究中則對(duì)大豆RN型細(xì)胞質(zhì)雄性不育育性恢復(fù)抑制基因Rf-I進(jìn)行了分析,結(jié)果表明Rf-I為顯性單基因遺傳,定位在了第9號(hào)染色體末端38.387~39.890 Mbp的區(qū)間內(nèi),并存在于不育母本材料的核基因組中[63]。

    細(xì)胞核雄性不育的存在更為廣泛,在大豆中的利用也較早。到目前為止,大豆的GMS突變體已經(jīng)被鑒定出很多。在早期發(fā)現(xiàn)的突變體st1~st8中雄性和雌性均有不育現(xiàn)象,其中 st2、st3突變體是染色體聯(lián)會(huì)缺失類型;而 st4~st8的花粉和胚珠都敗育,是染色體聯(lián)會(huì)異常的突變體[67]。目前,研究最多的是定位在7條不同染色體上的12個(gè)雄性不育和雌性可育的核不育突變體ms1~ms9、msMOS、msp和msNJ[68]。通過細(xì)胞學(xué)研究表明,在這些突變體中控制雄性不育表型的機(jī)制有多種,包括第二次減數(shù)分裂末期胞質(zhì)分裂失敗、絨氈層發(fā)育異常、小孢子和花粉退化以及低胼胝質(zhì)水平等多種原因[67]。其中,ms4和msp被定位在相同的區(qū)域,但控制雄性不育的機(jī)制卻不相同[69]。msp在炎熱環(huán)境中育性高于涼爽環(huán)境,是一種溫度敏感型雄性不育突變體[70],但ms4對(duì)溫度不敏感。Thu等在2019年報(bào)道關(guān)于PHD結(jié)構(gòu)蛋白MS4造成大豆雄性不育的研究[71]。他們?cè)趍s4定位區(qū)間內(nèi)找到了Glyma.02G243200這一候選基因,與擬南芥中育性相關(guān)的PHD結(jié)構(gòu)域蛋白MMD1有較高的同源性[72-74]。mmd1突變體不能產(chǎn)生有活力的花粉[74],這一現(xiàn)象在ms4中也有被觀察到,支持了Glyma.02G243200是候選基因[71]。序列分析也證明了Glyma.02G243200天然形成一個(gè)缺失(deletion)突變,從而提前出現(xiàn)了終止密碼子,導(dǎo)致PHD結(jié)構(gòu)域的蛋白序列被截短。Yu等利用大豆不育突變體T295H克隆了雄性育性相關(guān)基因GmMS6[75]。該基因編碼一個(gè)TDF1同源蛋白。擬南芥TDF1屬于R2R3 MYB轉(zhuǎn)錄因子,對(duì)花粉發(fā)育有著重要的作用[27,30]。GmMS6的一處錯(cuò)義突變導(dǎo)致76位點(diǎn)中高度保守的亮氨酸殘基被組氨酸殘基取代,可能干擾了DNA結(jié)合活性而導(dǎo)致GmMS6功能喪失,從而影響了絨氈層的發(fā)育,形成大豆雄性不育。

    近年,Nadeem等鑒定出一個(gè)控制育性的候選基因GmMs1(Glyma.13G114200)可編碼大豆驅(qū)動(dòng)類蛋白NACK2[76]。ms1定位在13號(hào)染色體上 16.15 kbp 的區(qū)域。在該區(qū)域突變體缺失了一段 38.7 kbp 的序列,其中就包括一個(gè)與驅(qū)動(dòng)類蛋白基因NACK2同源的GmMs1。利用CRISPR/Cas9介導(dǎo)的基因編輯獲得的GmMs1基因敲除植株表現(xiàn)出完全雄性不育的表型。該研究還對(duì)不育突變體進(jìn)行代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析,結(jié)果表明在不育系和可育系中淀粉和蔗糖代謝途徑存在明顯差異??捎ㄋ幹械矸酆驼崽欠e累正常,而不育花藥中蔗糖合成酶基因均有上調(diào),且類黃酮含量較低,花青素含量較高,抗氧化酶活性較低?;ㄋ幹械矸酆驼崽谴x途徑異常及能量儲(chǔ)存受到干擾都會(huì)影響花粉發(fā)育產(chǎn)生不育系[77]。所有結(jié)果都證明GmMs1定向誘變可以創(chuàng)造雄性不育系,這為大豆利用雄性不育系創(chuàng)造雜種優(yōu)勢(shì)提供了依據(jù)。Fang等將大豆MS1定位于細(xì)胞核,并研究了大豆MS1基因位點(diǎn)的克隆、分子和細(xì)胞生物學(xué)特性,開發(fā)了2個(gè)基于ms1等位基因的分子標(biāo)記,可用于識(shí)別雄性可育和不育的植株[78]??寺〉腗S1不僅加快大豆雜交育種,也為商品化雜交大豆種子大規(guī)模生產(chǎn)提供了基礎(chǔ)。

    3 豆類作物的雜種優(yōu)勢(shì)及雄性不育利用

    豆類作物的雜種優(yōu)勢(shì)及雄性不育利用相關(guān)的研究較少。大豆作為種植最為廣泛的豆類作物,對(duì)其雄性不育的研究已有許多報(bào)道,但在應(yīng)用方面也是鮮有研究。經(jīng)過多年研究發(fā)現(xiàn),大豆具有良好的雜種優(yōu)勢(shì),可提高大豆產(chǎn)量,有望提高我國大豆的自給率。山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用三系法選育的晉豆48號(hào)是大豆雜交種,在2012—2013年的區(qū)域試驗(yàn)中,均表現(xiàn)出產(chǎn)量比對(duì)照品種晉豆19有所增加,最高達(dá)到增產(chǎn)17%[79]。2019年彭寶等對(duì)吉育612大豆雜交種進(jìn)行了報(bào)道,其產(chǎn)量在2014—2016年的多次試驗(yàn)中處于增產(chǎn)狀態(tài),最高產(chǎn)量可達(dá)409%,而且該雜交種可抵抗多種大豆疾病,如大豆灰斑病、大豆褐斑病和大豆霜霉病等[80]。黑龍江省培育的中龍102、牡豆13和東農(nóng)76等多種大豆雜交種都相較于對(duì)照品種在產(chǎn)量上有所增加[81]。由此可見,大豆的雜種優(yōu)勢(shì)較為顯著。大豆雄性不育系的培育大大減少了大豆雜交的困難,為雜交制種提供了基礎(chǔ)。鄧瑩瑩等使用高蛋白和高油親本,采用輪回選擇的方法,提高了ms1雄性不育輪回群體的品質(zhì),先后育成了冀豆19、冀豆20和冀豆21等高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大豆品種,有極大的生產(chǎn)利用潛力[82]。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)將不育親本ms1和ms6與多個(gè)地方品種的混合親本進(jìn)行混合種植及混合授粉,構(gòu)建了具有豐富遺傳多樣性的ms1和ms6不育系群體。研究結(jié)果表明,ms1雄性不育系的后代群體中蛋白油分含量均比親本不育系高,在產(chǎn)量方面也是有所提高[83]。大豆異交率低是導(dǎo)致大豆雜交制種難以實(shí)行的最重要原因之一。在Cunningham-Minnick等研究中證明了如果存在多種蜂種,而且在有筑巢底物的情況下,蜜蜂可以增加大豆的產(chǎn)量[84]。馬衛(wèi)華等對(duì)比了意大利蜜蜂(意蜂)和中華蜜蜂(中蜂)2個(gè)品種的蜜蜂對(duì)大豆不育系的授粉效果,結(jié)果表明在有限空間內(nèi)意蜂和中蜂都可以完成對(duì)大豆不育系的授粉,但中蜂授粉后大豆不育系的單株莢數(shù)、粒數(shù)和產(chǎn)量均比意蜂低,可見意蜂的授粉效果優(yōu)于中蜂[85]。除了蜜蜂,棲息地殘留物也可能與作物授粉和產(chǎn)量有關(guān)。Huais等報(bào)道了森林地塊(forest patch)是大豆?jié)撛趥鞣壅叩膩碓?,并且?duì)有效授粉也進(jìn)行了探究,結(jié)果顯示,未套袋的大豆植株比套袋的柱頭上花粉沉積率更高,位于森林邊緣附近的比遠(yuǎn)離森林邊緣的大豆植株花粉沉積率更高,但這并未造成產(chǎn)量的不同[86]。另一研究結(jié)果表明,相比于較小的森林區(qū)域,較大的森林斑塊為遠(yuǎn)離森林邊緣的作物提供了更好的授粉條件。這都將為大豆的雜交提供良好的研究基礎(chǔ),提高異交率。

    除了大豆,近年來對(duì)木豆[Cajanus cajan (L.)]的研究也有所進(jìn)展。2013年報(bào)道了首個(gè)可用于商業(yè)化的基于CMS的木豆雜交品種ICPH 2671。在印度進(jìn)行多次多地點(diǎn)的田間試驗(yàn)中,ICPH 2671均表現(xiàn)出產(chǎn)量的大幅度增加,并且對(duì)枯萎病和不育花葉病具有高度抗性[87]。Saxena等使用WGRS數(shù)據(jù)來了解木豆雜種優(yōu)勢(shì)的分子基礎(chǔ),并通過對(duì)雜交效果的全基因組預(yù)測(cè)來定義雜種優(yōu)勢(shì)模式,結(jié)果表明,木豆產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜,由多個(gè)微效顯性基因位點(diǎn)和雙基因上位性效應(yīng)引起,而拷貝數(shù)變異的效應(yīng)很小[88]。這個(gè)研究對(duì)雜交木豆的育種具有直接的指導(dǎo)意義,可為精確地處理雜種優(yōu)勢(shì)提供新的方案。目前,通過對(duì)木豆基因組的研究,加速了木豆的改良,使其雜種優(yōu)勢(shì)更加明顯,提高產(chǎn)量,成為了資源豐富的豆類作物品種[25]。

    在其他食用豆方面,綠豆具有良好的雜種優(yōu)勢(shì)[89-90],但是對(duì)綠豆雄性不育的研究卻很少。近年來,吳然然等對(duì)60Co-γ 輻射得到的雄性不育綠豆進(jìn)行了花粉細(xì)胞學(xué)觀察,分析了花粉敗育可能是由于花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂不均勻和異常多分裂所致[91]。Sorajjapinun等發(fā)現(xiàn)了一個(gè)開花傳粉的綠豆突變體,該突變體花器官的翼瓣和龍骨瓣缺失,柱頭和花藥外露,從而使異交率提高到9.6%[92]。Chen等把控制開花傳粉的突變基因定位在第6染色體,并發(fā)現(xiàn)一個(gè)編碼YUCCA家族蛋白的候選基因可能與花器官發(fā)育有關(guān)[93]。Lin等發(fā)現(xiàn)了定位在綠豆11號(hào)染色體上的VrSE1,該基因?qū)е禄ò旰痛迫锇l(fā)育異常,柱頭外露。se1突變體的發(fā)現(xiàn)為綠豆雜交育種提供新的方向[94]。

    菜豆也是一種具有雜種優(yōu)勢(shì)的重要經(jīng)濟(jì)豆類作物,可作為豆科植物基因功能的重要研究材料。關(guān)于菜豆的雜交制種和雄性不育研究也尚未全面。2019年郭寧對(duì) 60Co-γ 輻射得到的不育菜豆品種進(jìn)行了研究,將多肉莢不育基因定位在了三號(hào)染色體2.5 cM的區(qū)間內(nèi),并開發(fā)了相關(guān)分子標(biāo)記,用于篩選不育突變體[95]。該研究為明確菜豆多肉莢不育基因的功能與作用機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

    早在20世紀(jì)70年代就開始了對(duì)豌豆雄性不育的研究,Myers等研究了14個(gè)豌豆核不育系的遺傳、連鎖、等位基因檢測(cè)和雄、雌育性,進(jìn)一步確定豌豆的遺傳雄性不育特性[96]。Myers等對(duì)豌豆不育系進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)觀察,發(fā)現(xiàn)ms-3突變體在減數(shù)分裂的2個(gè)時(shí)期均出現(xiàn)紡錘體缺失現(xiàn)象,且減數(shù)分裂Ⅰ染色體凝集異常。ms-6和ms-10在減數(shù)分裂Ⅱ中分裂不同步,ms-6的特征是小孢子完全退化,ms-10的特征是染色體粘連、缺乏二次分裂等。ms-5 和ms-9有絨氈層過早退化的現(xiàn)象[97]。這為豌豆雄性不育的后續(xù)研究提供了極大的幫助。2001年王郁銓等發(fā)現(xiàn)了首例國內(nèi)雄性不育的豌豆,對(duì)豌豆的育種工作有重大影響[24],但國內(nèi)關(guān)于豌豆雄性不育的研究仍然較少。

    4 展望

    雖然雜種優(yōu)勢(shì)及雄性不育在水稻、玉米、高粱等作物中已有大量報(bào)道和應(yīng)用實(shí)例,但在豆類作物中,除大豆外,其他豆類在雄性不育研究和雜交制種應(yīng)用方面還處于探索階段,商品化的雜交種也較少,甚至在許多豆類作物中還尚無雜種優(yōu)勢(shì)及雄性不育的研究報(bào)道。隨著全基因組測(cè)序、基因編輯等新型研究手段的利用,豆類作物的雄性不育及雜種優(yōu)勢(shì)的利用有可能得到突破,將為提高豆類作物產(chǎn)量帶來幫助。

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