長白落葉松-水曲柳混交林單木葉面積預估模型

摘要：【目的】構建長白落葉松-水曲柳單木葉面積模型，以提升長白落葉松-水曲柳人工混交林單木葉面積的預測精度，了解模型變量與葉面積關系，為進一步研究林分生產(chǎn)力和樹冠結構提供理論基礎?！痉椒ā窟x取黑龍江省尚志市不同混交比例長白落葉松-水曲柳混交林中111株落葉松以及113株水曲柳，測量其葉面積。采用全子集回歸法建立兩樹種的非線性單木葉面積預估模型。通過相對權重法分析各變量對模型的貢獻，同時考慮樣地對葉面積的隨機影響，構建混合效應模型，并對模型進行評價?！窘Y果】相對權重計算結果顯示，在最優(yōu)模型中，胸徑（DBH）對長白落葉松和水曲柳單木葉面積的影響最大?？紤]樣地層次隨機效應的最優(yōu)長白落葉松單木葉面積混合效應模型包括冠長率（PCR）、DBH、林木樹高與林分優(yōu)勢木平均高之比（PHDH），模型調(diào)整后的決定系數(shù)（R2adj）為0.89，均方根誤差（RMSE）為11.68 m2，平均偏差（ME）為-0.202 7 m2，平均絕對偏差（MAE）為7.943 0 m2，預測精度（Pa）為99%；考慮樣地層次隨機效應的最優(yōu)水曲柳單木葉面積混合效應模型包含PCR、DBH、PHDH及冠幅（PCW），模型的R2adj為0.87，RMSE為13.61 m2，平均偏差（ME）為-0.281 7 m2，MAE為9.397 6 m2，Pa為99%，具有較好的擬合和預測效果?！窘Y論】考慮樣地水平的混合效應模型提升了兩樹種單木葉面積預測準確性，DBH是影響單木葉面積最重要的變量，且在混交林葉面積模型中考慮林木競爭變量是有必要的，建立的模型可為準確預測長白落葉松和水曲柳單木葉面積提供技術支持，同時有助于深入研究林分的生長發(fā)育和樹冠結構。

關鍵詞：長白落葉松-水曲柳混交林；相對權重；混合效應；經(jīng)驗線性無偏最優(yōu)預測法；葉面積

中圖分類號：S758"""" ""文獻標志碼：A開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）05-0235-11

A" single tree leaf area prediction model in the" Larix olgensis and Fraxinus mandshurica mixed forest

WANG Yue， MIAO Zheng， HAO Yuanshuo， LIU Xin， DONG Lihu*

（Colleage of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China）

Abstract： 【Objective】 Using tree-level variables and single-tree competition indicators， a nonlinear mixed-effects model was used to construct a single-tree leaf area model of Larix olgensis-Fraxinus mandshurica， providing a theoretical basis for further research on stand productivity and canopy structure.【Method】 A total of 111 Larix olgensis plants and 113 Fraxinus mandshurica plants were selected from different mixing proportions of Larix olgensis-Fraxinus mandshurica" mixed forest in Shangzhi City， Heilongjiang Province， and their leaf areas were measured. The whole subset regression method was used to establish a nonlinear single-tree leaf area prediction model for the two tree species. The contribution of each variable to the model was analyzed through the relative weight method. Simultaneously， the random influence of the sample plot on leaf area was considered， a mixed effect model was constructed， and the model was evaluated.【Result】 The optimal mixed effect model of larch single-tree leaf area considering random effects at the plot level was composed of PCR （crown ratio）， DBH （diameter at breast height， DBH）， and PHDH （ratio of forest tree height to the average height of dominant trees in the forest stand）， including one random effect parameter. The R2adj of the model was 0.89， root mean square error （RMSE） was 11.68 m2， mean deviation （ME） was -0.202 7 m2， mean absolute deviation （MAE） was 7.943 0 m2， and prediction accuracy （Pa） was 99%. The optimal mixed effect model of ash single-tree leaf area considering the random effect at the plot level consists of PCR， DBH， PHDH， and PCW （crown width）， including one random effect parameter， The" R2adj" of the model was 0.87， RMSE was 13.61 m2， ME was -0.281 7 m2， MAE was 9.397 6 m2， and Pa was 99%， all of which had good fitting effects. The relative weight calculation results showed that in the optimal model， DBH was the variable that has the greatest impact on the single-tree leaf area of Larix olgensis and Fraxinus mandshurica. 【Conclusion】 The mixed effect model considering the plot level improves the accuracy of predicting the leaf area of single trees of the two tree species. DBH is the variable that has the greatest impact on the leaf area of a single tree. It is necessary to consider tree competition variables in leaf area models of mixed forests. The model constructed in this study can provide technical support for accurately predicting the leaf area of single trees of Larix olgensis-Fraxinus mandshurica and can help with conducting in-depth research on the growth， development， and crown structure of the forest stand.

Keywords：Larix olgensis（larch）-Fraxinus mandshurica（ash） mixed forest; relative weight; mixed effect; empirical linear unbiased optimal prediction method; leaf area

葉面積是反映植物凈初級生產(chǎn)力的植物葉片特征。葉面積估計有助于在林分、景觀和區(qū)域尺度上研究碳、能量和水分通量，并計算出樹木的生態(tài)效益價值[1-4]。傳統(tǒng)上，獲取葉面積數(shù)據(jù)需要耗費大量人工與時間成本，并進行破壞性取樣，不適用于固定樣地的長期研究[5]。通過建立由易測因子組成的葉面積預測模型，可以有效解決上述問題。

在單木葉面積的研究中，常用的是樹木水平的變量，如胸徑、邊材面積、高徑比、樹高和樹冠屬性變量等[6-10]，多數(shù)情況下采用非線性模型形式。OHara等[11]使用樹木水平變量比較線性和非線性模型對葉面積的擬合效果，結果顯示包含樹冠與高徑比的非線性模型精度最高。Monserud等[5]與Utsugi等[1]采用異速生長形式的非線性模型擬合葉面積；謝龍飛等[12]則在非線性模型基礎上進行對數(shù)轉(zhuǎn)化，并引入混合效應。除了樹木水平變量，一些學者還引入了林分水平變量，如樹冠競爭因子、每公頃株數(shù)、混交度、相對樹高等變量。在這些變量中，描述林木競爭的因子相對其他因子表現(xiàn)更出色[5，13]。從管道模型理論[14]出發(fā)，競爭對胸徑的影響與樹冠的狀態(tài)密切相關，且在胸徑模型的研究中，通常首要考慮競爭因子[15]，因此討論競爭對葉面積的影響顯得尤為重要。使用相對權重法[16-17]可以很好地解釋變量對模型產(chǎn)生的貢獻并對變量進行排序，有助于探究和驗證假設[18]。該方法廣泛應用于教育學和心理學等社會科學領域，但在單木葉面積領域的應用尚鮮見報道。

長白落葉松（Larix olgensis）是我國東北地區(qū)速生豐產(chǎn)的一種主要造林樹種，水曲柳（Fraxinus mandshurica）是我國東北三大硬闊葉樹種之一。長白落葉松-水曲柳混交林較純林具有更好的林分微環(huán)境，更優(yōu)良的地上和地下結構，更緩和的資源競爭和更充分利用林分空間等優(yōu)勢[19-20]。對單木葉面積的研究可以為改進經(jīng)營措施、加速林分生長、計算林分生態(tài)效益等方面提供基礎。

目前關于競爭指標對葉面積影響的研究相對有限，尤其是使用非破壞性取樣獲得的變量進行混交林葉面積的研究。此外，混合效應模型的應用也大多限于純林。因此，本研究將單木葉面積混合效應模型的應用擴展到混交林中。選取黑龍江省長白落葉松-水曲柳人工混交林解析木數(shù)據(jù)，結合胸徑、樹冠屬性因子等易測因子和與距離無關的競爭指標等變量作為預選變量，以全子集回歸的方式挖掘現(xiàn)有變量組合中預測精度最佳的模型[21-22]。使用相對權重法直觀地展示葉面積模型中的變量對模型的貢獻程度，并引入樣地層次的混合效應，建立兩樹種的單木葉面積混合效應模型，以提升長白落葉松-水曲柳人工混交林單木葉面積的預測精度，并進一步認識模型變量與葉面積的關系，以便進一步開展林分生產(chǎn)力和樹冠結構的研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究中長白落葉松與水曲柳數(shù)據(jù)分別來源于黑龍江省尚志市轄區(qū)內(nèi)林場：一面坡林場（127°59′9″～128°18′43″E，44°52′43″～45°11′54″N）、小九林場（127°38′27″～127°51′37″E，45°11′29″～45°25′5″N）、尚志林場（127°39′32″～127°35′9″E，45°0′08″～45°23′28″N）和帽兒山林場（127°18′0″～127°41′6″E，45°2′20″～45°18′16″N）。各林場屬于尚志國有林場管理局管轄，位于長白山張廣才嶺的西坡，為山地丘陵，主要土壤類型為黑褐色壤土。氣候類型為中溫大陸性季風氣候，環(huán)境和氣候條件總體上相似。

1.2 數(shù)據(jù)收集與整理

2017—2018年在一面坡林場、小九林場、尚志林場、帽兒山林場分別選擇不同林齡和不同混交比例的長白落葉松-水曲柳混交人工林進行固定樣地的設置。在12個混交林內(nèi)均重復設置3塊相同大小的樣地，共分別設置9、18、3和15塊長白落葉松-水曲柳混交林標準地。所設樣地均為矩形，長度為50或30 m，寬度依混交比例而定，需囊括3個混交帶?；旖粠Фx為一個栽植重復內(nèi)的長白落葉松行數(shù)與水曲柳行數(shù)之和，株行距為1.5 m×2.0 m。所有樣地面積為0.06 ～0.32 hm2。樣地設置后，將樣木逐一編號，并進行每木檢尺，起測胸徑（DBH）5 cm，樣地基本信息見表1。根據(jù)等斷面積徑級標準木法在標準地塊附近選取5株解析木，再根據(jù)林分的最大和最小胸徑，選取1株優(yōu)勢木和1株劣勢木，共7株，在部分樣地選取少量幼樹。所有樹木長勢良好，樹冠形狀完整且正常，樹干通直且無病蟲害。共獲取長白落葉松111株（其中幼樹6株）解析木數(shù)據(jù)，水曲柳113株（其中幼樹9株）解析木數(shù)據(jù)，各樣地樣木因子如表2所示。

在伐倒前，測量每1株解析木的胸徑（DBH）和冠幅（CW）；然后，在選取緊貼地面的合適方向?qū)淠痉サ?，用皮尺貼近樹干測量從樹干基部到梢頭的距離，即樹高（HT）；標記樹冠基部位置后測量其到梢頭的距離，即冠長（CL）。每輪選取一個枝條作為標準枝，徹底去除葉片，并稱量枝條葉片的鮮質(zhì)量；同時，收集標準枝條的枝葉。對于其余枝條，測量帶枝的鮮質(zhì)量，以便計算葉面積。采用測量法獲取長白落葉松葉面積：首先，從標準枝條中取得1～2 g樣葉，按照大小進行分組;使用游標卡尺測量每組平均葉片的長度、寬度以及厚度（每組選取3～5個葉片），計算出葉面積。水曲柳葉面積測量采用打孔測量法。每輪選取50枚葉片稱質(zhì)量，利用打孔器在疊加的葉片上打孔;然后稱量打孔取下葉片的質(zhì)量，根據(jù)打孔器孔徑面積與質(zhì)量比例之間的關系計算葉面積。最后，依據(jù)所取葉片樣本的葉面積與葉鮮質(zhì)量，計算單位質(zhì)量的葉面積轉(zhuǎn)換系數(shù)，并利用枝條葉鮮質(zhì)量計算每個標準枝的葉面積。通過每輪標準枝的枝葉比重計算出該輪所有枝條的鮮葉質(zhì)量，并利用標準枝的葉面積與葉鮮質(zhì)量比值得到其余枝條的葉面積。將長白落葉松所有枝條以及水曲柳的葉面積求和，得到長白落葉松單木葉面積；將水曲柳所有枝條以及小葉葉面積求和，獲得水曲柳單木葉面積。

1.3 研究方法

1.3.1 樹冠葉面積模型的建立

繪制散點圖以分析預選變量與單木葉面積之間的函數(shù)關系。兩樹種預選變量與單木葉面積的散點圖見圖1。經(jīng)過觀察，發(fā)現(xiàn)預選變量與單木葉面積之間呈現(xiàn)異速生長關系，可以用公式y(tǒng)=axb描述。其中：y為葉面積，x為響應變量，a、b均為參數(shù)。因此，在獲取預選變量后，采用異速生長方程形式建立單木葉面積的非線性模型。通過全子集回歸結合向后剔除法，以調(diào)整后的決定系數(shù)R2adj為指標初步篩選模型，得到最佳的幾個模型。然后，結合均方根誤差（RMSE）的篩選，得到最優(yōu)的基礎模型。

1.3.2 相對權重法的基本原理

相對權重法在重要性評價中廣受應用[23]。它是對所有可能的子模型添加一個預測變量后引起的決定系數(shù)（R2）平均增加量的近似值，通過此方法可以直觀地確定每個變量對R2的貢獻。相對加權法通過原始變量對正交變量，以及因變量對正交變量形成線性回歸方程，自變量的相對重要性是兩組回歸系數(shù)的平方之和[24]。3個變量的相對重要性示意圖見圖2[16]。以自變量X1為例，其與因變量的關系可以轉(zhuǎn)換為兩個相互獨立的方程：原始變量（Xi）與正交變量（Zk）的回歸方程以及正交變量與因變量（Y）的回歸方程。

第1個方程表達式如下：

X1=λ11Z1+λ12Z2+λ13Z3。（1）

式中：λ1k為回歸系數(shù)。

第2個方程表達式如下：

Y=β1Z1+β2Z2+β3Z3。（2）

式中：βk為回歸系數(shù)。因此，可得到X1的相對權重ε1的表達式如下：

ε1=λ211β21+λ212β22+λ213β23。（3）

本研究中將對非線性模型進行對數(shù)轉(zhuǎn)化后分析變量的權重。

1.3.3 混合效應模型

本研究使用混合效應模型預測葉面積，以反映難以表達的差異對葉面積帶來的影響?；旌闲Ｐ褪且环N統(tǒng)計模型，用于分析具有多層次結構的數(shù)據(jù)。該模型將總體效應分解為固定效應和隨機效應兩部分，同時考慮了固定因素和隨機因素對響應變量的影響。與傳統(tǒng)模型相比，混合效應模型具有更靈活的誤差ε結構，能夠容忍相關性和異方差。模型隨機參數(shù)的協(xié)方差結構也可用于解決誤差ε的異質(zhì)性和自相關問題。本研究基于基礎模型，采用樣地層次的隨機效應，建立單水平的非線性混合效應模型。混合效應模型形式如下：

Yi=f（Φi，vi）+εΦi=Xiβ+Zibi+εε～N（0，σ2Ri），bi～N（0，G）。（4）

式中：Yi為第i個類別中的ni×1次觀察值；f是包含參數(shù)向量Φi和協(xié)變量向量vi的非線性函數(shù)；Xi為ni×p維固定效應設計矩陣；β為p×1維固定效應參數(shù)向量；Zi是ni×q維隨機效應設計矩陣；bi是q×1維隨機效應參數(shù)向量，且bi期望為0，G為q×q維的隨機參數(shù)方差-協(xié)方差矩陣，協(xié)方差cov（bi，bj）=0，i≠j表示bi間彼此獨立；ε為ni×1維誤差向量，期望為0，方差為σRi，σRi為ni×ni維組內(nèi)誤差方差-協(xié)方差矩陣矩陣；ε和bi的協(xié)方差為0。

建立混合效應模型需要有以下幾個步驟：

1）確定隨機效應參數(shù)。建立混合效應模型時，首先需要確定模型中的固定效應參數(shù)和隨機效應參數(shù)。本研究通過窮舉所有隨機效應參數(shù)位置的組合來計算隨機效應。在一系列模型比較標準下，獲得不同隨機參數(shù)個數(shù)下的最優(yōu)結果，最后利用似然比檢驗確定最優(yōu)參數(shù)位置。

2）確定隨機效應參數(shù)的方差-協(xié)方差矩陣結構。若隨機效應個數(shù)大于或等于2，則需選取合適的方差-協(xié)方差矩陣。常用的矩陣有3種，分別是復合對稱矩陣（CS）、對角矩陣（DM）、廣義正定矩陣（UN）。在滿足混合效應假設的前提下[25]，本研究通過赤池信息量準則（AIC）、貝葉斯信息準則（BIC）和對數(shù)似然（LogLik）選擇最優(yōu)方差-協(xié)方差矩陣結構。

3）確定組內(nèi)的方差-協(xié)方差矩陣。在解決異方差與隨機變量相關性的重要手段中，組內(nèi)方差-協(xié)方差矩陣在本研究中的應用是關鍵的。由于枝條之間與樣木之間不存在相關關系，在組內(nèi)的方差-協(xié)方差矩陣中采用獨立結構，結構如下：

σIn=σ20…00σ2…000…σ2。（5）

式中：σ為殘差的方差；In為n階單位矩陣。

1.3.4 非線性模型異方差消除

在單木葉面積的非線性模型中，可能出現(xiàn)異方差現(xiàn)象[12]，而異方差的存在會影響模型參數(shù)的估計結果。模型殘差方差通常與一個或多個變量相關。本研究采用加權回歸的方法來消除異方差，其中權函數(shù)為1/Xδi，Xi為模型變量，δ由殘差的方差和模型變量進行線性回歸估計得到。

1.3.5 模型評價和檢驗

本研究使用R語言4.2.2版本計算非線性模型和混合效應模型。綜合采用調(diào)整后的決定系數(shù)（R2adj）和均方根誤差（RMSE，式中記為σRMSE）作為擬合的評價指標評價模型。為確保單木葉面積模型具有良好的泛化能力，檢測和預防模型過擬合的情況，并結合對樣本的充分利用以及研究結果客觀性等方面的需求，采用留一驗證（LOOCV）的交叉驗證形式來檢驗模型。R2adj與RMSE的公式表達如下：

R2adj=1-n-1n-λ∑ni=1（yi-y︿i）2∑ni=1（yi-y-）2;（6）

σRMSE= ∑ni=1（yi-y︿i）2n-λ。（7）

式中：yi是觀測值；y︿i是預測值；y-是觀測值均值；n是觀測樣本量；λ是模型參數(shù)個數(shù)。R2adj取值為0～1，且越接近1預測效果越好；RMSE越接近0預測效果越好。

在使用留一驗證檢驗混合效應模型時，需要重新計算測試集中的隨機效應參數(shù)，本研究中參數(shù)由EBLUP法[26-27]計算，公式如下：

uk=DZTk（ZkDZTk+Mk）-1εk。（8）

式中：uk是與樣地k相對應的隨機效應參數(shù)向量，D是隨機效應的方差-協(xié)方差矩陣，Z是根據(jù)模型中每個隨機效應參數(shù)的偏導函數(shù)值得到的隨機效應設計矩陣，Mk源自誤差的方差-協(xié)方差矩陣，Mk與D是模型擬合時的估計值，εk由響應變量的觀測值和固定效應預測值的差值組成。在獲得模型預測后，利用平均偏差（ME）、平均絕對偏差（MAE）和預估精度Pa評價模型的預測精度。

σME=∑ni=1（yi-yi︿/n）;（9）

σMAE=∑ni=1|yi-yi︿/n|;（10）

Pa=1-t0.05y-︿ ∑（yi-y︿i）2n（n-p）×100%。（11）

式中：σME為平均偏差；σMAE為平均絕對偏差；yi是觀測值；yi︿是預測值；n是觀測樣本量；p是模型參數(shù)個數(shù)，t0.05是95％置信水平下的t值；y-︿為平均預測值。MAE、ME越接近0預測效果越好，Pa取值越接近100%預測效果越好。

2 結果與分析

2.1 樹冠葉面積模型的建立

全子集回歸生成了大量的模型組合。經(jīng)過篩選后排名前5的模型及其模型參數(shù)見表3?？紤]到模型的精度和復雜程度，最終選擇模型1作為長白落葉松葉面積的基礎模型，選擇模型6作為水曲柳葉面積的基礎模型。二者表達式如下：

SCLAa=β0Pβ1CRDβ2BHPβ3HDH+ε；（12）

SCLAb=β4Pβ5CRDβ6BHPβ7HDHPβ8CW+ε。（13）

式中：SCLAa為長白落葉松葉面積；SCLAb為水曲柳葉面積；PCR為冠長率；DBH為胸徑；PHDH為林木樹高與林分優(yōu)勢木平均高之比；PCW為冠幅；β0，β1，β2，…，β8為待估參數(shù)；ε為誤差項。

2.2 模型的相對權重

相對權重法的計算結果見表4。長白落葉松與水曲柳的單木葉面積模型中胸徑均為占比最大的變量，約52.95%和36.45%。冠長率均為占比最小的變量，約5.09%和12.02%。

通過計算表3模型集合中各變量的相對權重之和，得到相對權重之和的排列次序，如圖3所示。在圖3a中，影響長白落葉松單木葉面積最大的變量是胸徑（DBH），以及林木樹高與林分優(yōu)勢木平均高之比（HDH），其權重之和分別為187.06%和128.51%；其次是冠長（CL）、高徑比（HDR）和林木胸徑與林分平均胸徑之比（RDBH），權重之和分別為68.45%、63.67%和39.21%；影響最小的是冠長率（CR），權重之和為13.10%。在圖3b中，影響水曲柳單木葉面積最大的變量是胸徑與林木樹高與林分優(yōu)勢木平均高之比，其權重之和分別為177.95%和91.03%；其次是冠幅、冠長、高徑比，權重之和分別為68.86%、65.57%、55.57%。影響最小的是冠長率，權重之和為41.02%。

2.3 樹冠葉面積混合效應模型

長白落葉松與水曲柳單木葉面積在不同隨機效應參數(shù)下的擬合結果見表5。

在模型中引入樣地層次的隨機效應后，比較了不同隨機效應方差-協(xié)方差矩陣結構，發(fā)現(xiàn)當使用廣義正定矩陣時，模型的AIC、BIC和LogLik值均小于其余兩種矩陣結構。因此，選擇廣義正定矩陣結構作為隨機效應方差-協(xié)方差矩陣。

在不同混合效應參數(shù)個數(shù)下的最優(yōu)混合效應模型中，如果某個參數(shù)個數(shù)下所有模型均未收斂，則不予列出。對于長白落葉松單木葉面積混合效應模型，似然比檢驗結果顯示，在95%置信水平下，模型（12-2）與模型（12-3）的檢驗結果均不顯著（Pgt;0.05），而模型（12-1）與基礎模型的檢驗結果非常顯著（Plt;0.05），因此，模型（12-1）被確定為最優(yōu)模型。該模型具體形式如下：

SCLAa=β0PCRβ1DBH（β2+b2）PHDHβ3+ε。（14）

水曲柳單木葉面積混合效應模型的似然比檢驗結果顯示，在95%置信水平下，模型（13-2）的檢驗結果不顯著（Pgt;0.05），模型（13-1）與基礎模型的檢驗結果非常顯著（Plt;0.05），因此，模型（13-1）被確定為最優(yōu)模型。該模型具體形式如下：

SCLAb=β4PCRβ5DBHβ6PHDHβ7PCW（β8+b8）+ε。（15）

2.4 樹冠葉面積模型評價和檢驗

基礎模型與最優(yōu)混合效應模型的殘差見圖4。殘差圖顯示，經(jīng)過加權的基礎模型和最優(yōu)混合效應模型的殘差分布較均勻，沒有明顯的異方差。長白落葉松與水曲柳單木葉面積模型評價和檢驗結果見表6和表7，最優(yōu)長白落葉松單木葉面積混合效應模型的RMSE為11.68 m2，R2adj為0.89，相較于基礎模型有小幅提升。在留一驗證結果中ME值與MAE值分別為-0.202 7和7.943 0 m2，相比于基礎模型分別減少了65%和5%；預測精度Pa為99%，提升了1%。最優(yōu)水曲柳單木葉面積模型的RMSE為13.61 m2，R2adj為0.87。在留一驗證結果中，ME值和MAE值分別為-0.281 7和9.397 6 m2，Pa為99%，說明兩樹種的單木葉面積混合效應模型表現(xiàn)都較好。

3 討 論

以往學者在選擇單木葉面積變量時更多地采用樹木水平的變量[9，28]，本研究考慮了與距離無關的競爭指標以及其他易測因子，建立了長白落葉松和水曲柳的單木葉面積非線性模型。最終，選取了以PCR、DBH、PHDH為自變量的4參數(shù)非線性模型作為長白落葉松的最優(yōu)單木葉面積模型。在引入樣地層次的隨機效應后，當DBH作為隨機效應參數(shù)時，它成為最優(yōu)混合效應模型。對于水曲柳，選取了以PCR、DBH、PHDH、PCW為自變量的5參數(shù)非線性模型作為最優(yōu)單木葉面積模型。在引入樣地層次的隨機效應后，當PCW作為隨機效應參數(shù)時，它成為最優(yōu)混合效應模型。兩樹種的模型變量均呈現(xiàn)正相關的異速生長關系，與散點圖相符。長白落葉松單木葉面積混合效應模型的R2adj與RMSE分別為0.89和11.68 m2，在留一交叉驗證結果中，模型檢驗指標ME為-0.202 7 m2，MAE為7.943 0 m2，Pa為99%，相較基礎模型，該模型在預測上表現(xiàn)良好。水曲柳單木葉面積混合效應模型的R2adj與RMSE分別為0.87和13.61 m2，模型檢驗指標ME為-0.281 7 m2，MAE為9.397 6 m2，Pa為99%，相較基礎模型，該模型在預測上也表現(xiàn)出較好的效果。

相對權重法的計算結果描繪出了混交林中兩樹種對宏觀環(huán)境的響應。表4的分析結果顯示，反映林木所受的林分競爭強度的DBH與反映林木所在冠層位置的PHDH是影響混交林中長白落葉松單木葉面積的重要變量。最優(yōu)的長白落葉松單木葉面積模型中，各變量依模型的權重占比由高到低為DBH、PHDH、PCR，其中胸徑相對權重占比約52.95%。DBH與PHDH也是影響水曲柳單木葉面積的重要變量，最優(yōu)的水曲柳單木葉面積模型中，各變量依模型的權重占比由高到低為DBH、PHDH、PCW、PCR，其中胸徑相對權重占比約為41.20%。與長白落葉松模型不同的是，PCW在水曲柳模型中表現(xiàn)顯著，且在最優(yōu)模型中占據(jù)較大的比例（約21.78%），與Weiskittel等[9，29]的結論相似。此外，競爭指標在擬合長白落葉松與水曲柳的單木葉面積中也占據(jù)一定比例，因此在混交林中考慮林木競爭變量是必要的。在預選變量構造的全子集回歸模型中，DBH、PCR、CL、PHDR與PHDH共同出現(xiàn)在兩樹種排名前5的模型中。除此之外，DBH與PHDH是影響兩樹種葉面積最重要的變量，因此在經(jīng)營過程中應重視胸徑生長，適時撫育間伐為林分創(chuàng)造良好的生長環(huán)境，緩和林分中的資源競爭，防止林分過度擁擠，影響胸徑生長。

樹冠是樹木進行光合作用的關鍵部位，準確估計葉面積模型有助于深入開展樹木的生長發(fā)育、樹冠結構和森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[7]等多方面的研究?；旖涣值膯文救~面積模型在一定程度上反映了林木的遺傳特性和對宏觀環(huán)境的響應，但無法具體反映混交對特定位置林木的影響。通過對林木冠層結構的研究，這些方面才能得以體現(xiàn)。為了更深入地了解林木冠層結構，仍需研究葉面積的垂直分布。葉面積的垂直分布是樹冠結構的基本組成部分，它深刻地影響著樹干橫截面的生長、樹冠內(nèi)光輻射的分配、邊材液流的輻射格局以及樹冠自然擺動頻率[9]。以葉面積為基礎，進一步研究長白落葉松-水曲柳混交林的葉面積垂直分布，有助于更深刻地了解該混交林的樹冠結構，并為人工整枝、林分密度控制等營林措施提供指導[30]。

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（責任編輯 李燕文）

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（2022YFD2201001）。

第一作者：王越（1109364622@qq.com）。

*通信作者：董利虎（lihudong@nefu.edu.cn），教授。

引文格式：王越，苗錚，郝元朔，等.長白落葉松-水曲柳混交林單木葉面積預估模型[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2024，48（5）：235-245.

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