豬毛菜屬兩種植物地理分布格局及其預(yù)測分析

摘要： 全球氣候改變引起極端天氣是值得高度重視的問題之一，分布區(qū)變化是氣候改變對植物影響最直接的體現(xiàn)。本研究通過電子手段獲取兩種豬毛菜屬植物的當(dāng)前分布數(shù)據(jù)和20個環(huán)境變量（包括海拔及19個氣候變量），通過最大熵（Maxent）模型和地理位置信息系統(tǒng)（ArcGIS）技術(shù)，預(yù)測基準(zhǔn)時期和未來兩個時期（2050年、2070年）木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區(qū)分布。結(jié)果表明：木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區(qū)都在增加；在基準(zhǔn)時期和未來兩個時期，木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的交叉區(qū)主要在內(nèi)蒙古、新疆以及寧夏地區(qū)，總交叉區(qū)隨時期變化呈擴(kuò)增趨勢；未來時期（2070年）木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區(qū)交叉區(qū)面積是521 240.13 km2，潛在高適宜區(qū)交叉區(qū)面積是5 988.66 km2；兩種豬毛菜屬植物的潛在適宜區(qū)同溫度密切相關(guān)。

關(guān)鍵詞： 豬毛菜屬； 最大熵模型； 潛在適宜區(qū)； 交叉分布區(qū)域

中圖分類號： Q 948; S 718. 54 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號：1001 - 9499（2024）05 - 0024 - 07

Geographical Distribution Patterns and Predictive Analysis of Two Plant Species in Salsola

Abstract Extreme weather caused by global climate change is one of the issues that deserves high attention， and changes in distribution areas are the most direct manifestation of the impact of climate change on plants. This study obtained current distribution data and 20 environmental variables （including altitude and 19 climate variables） of two species of the Salsola through electronic means. Using the Maximum Entropy （Maxent） model and Geographic Information System （ArcGIS） technology， the potential suitable distribution areas for the baseline period and the next two periods （2050 and 2070） of the Salsola arbuscula and Salsola passerina were predicted. The results showed that the potential suitable areas for both Salsola arbuscula and Salsola passerina were increasing; In the benchmark and future periods， the intersection area of Salsola arbuscula and Salsola passerina is mainly in Inner Mongolia， Xinjiang， and Ningxia， and the total intersection area shows an increasing trend with the change of time; The potential suitable area for the intersection of Salsola arbuscula and Salsola passerina in the future period （2070） is 521240.13 km2， The potential high suitability area of the intersection area is 5988.66 km2; The potential suitable areas for two species of plants in the Salsola are closely related to temperature.

Key words Salsola; maximum entropy model; potential suitable areas; cross distribution area

豬毛菜屬（Salsola）植物喜溫、抗寒、抗旱、耐鹽堿，在pH8.0～8.5的鹽漬化土壤上長勢良好[ 1 ]，多分布在我國生態(tài)脆弱區(qū)域。豬毛菜群落可作為荒漠區(qū)域的優(yōu)良草場[ 2 ]，但近年來由于草地退化、荒漠化等問題的不斷加劇，以及長期放牧對草地的破壞，豬毛菜屬植物的分布面積不斷減小[ 3 ]，因此需要保護(hù)及合理利用豬毛菜屬植被資源。黃俊華等[ 3 ]研究了中國豬毛菜屬植物的地理分布特點(diǎn)，但有關(guān)西北地區(qū)豬毛菜屬植物的分布格局仍不清楚。木本豬毛菜（Salsola arbuscula）和珍珠豬毛菜（Salsola passerina）均為分布在西北地區(qū)的一年生草本植物[ 4 ]，且該地區(qū)可能成為兩種豬毛菜的重要分布中心之一[ 5 ]，因此了解西北地區(qū)木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的地理分布非常重要。

MaxEnt模型是一種基于最大熵原理的選擇型方法，從滿足條件的分布中選擇最大熵分布作為最優(yōu)分布[ 6 ]。預(yù)測方法是首先確定物種的已知分布區(qū)域，然后找到約束物種分布的條件，即環(huán)境變量，構(gòu)造約束集，最后建立兩者之間的相互關(guān)系。MaxEnt作為一種生態(tài)位預(yù)測模型，具有能夠只輸入現(xiàn)有分布點(diǎn)，即使樣本量較小也能準(zhǔn)確預(yù)測，預(yù)測結(jié)果容易解釋，可以預(yù)測未來氣候變化下的適宜區(qū)變化等優(yōu)點(diǎn)。盡管該模型發(fā)展的時間不長，但它是最流行的預(yù)測模型之一，廣泛應(yīng)用于預(yù)測生物的潛在地理分布[ 7 ]。MaxEnt模型不受樣本量大小的約束，性能優(yōu)越穩(wěn)定，常被用于外來入侵物種潛在地理分布預(yù)測[ 8 - 10 ]。本研究根據(jù)木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的物種分布數(shù)據(jù)和氣候變量數(shù)據(jù)，通過MaxEnt模型，利用Maxent 3.4.1和ArcGIS 10.7等軟件，對兩種豬毛菜現(xiàn)有分布區(qū)和潛在分布進(jìn)行預(yù)測，同時對影響豬毛菜的氣候變量進(jìn)行分析。

1 研究區(qū)概況

依據(jù)采集的木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的地理分布點(diǎn)，目標(biāo)區(qū)域為中國西北部的新疆維吾爾自治區(qū)、青海省、甘肅省、寧夏回族自治區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)。這類地區(qū)戈壁和沙漠分布面積廣，草場林地退化嚴(yán)重，植被覆蓋率低，總體生態(tài)環(huán)境脆弱。此外，粗放式發(fā)展進(jìn)一步加劇該區(qū)土地荒漠化、水土流失等，雖然小流域綜合治理和防治荒漠化等工程一定程序上減緩了生態(tài)環(huán)境的惡化，但總體形勢依然嚴(yán)峻[ 11 ]，這不但限制了該類地區(qū)的農(nóng)業(yè)發(fā)展，且阻礙了其經(jīng)濟(jì)社會可持續(xù)發(fā)展。

2 研究方法

2. 1 兩種豬毛菜屬植物分布數(shù)據(jù)

通過中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.org.cn/）和廣西植物研究所廣西植物標(biāo)本館（IBK）、中國科學(xué)院華南植物園研究所植物標(biāo)本館（IBSC）、西北農(nóng)林科技大學(xué)研究院植物標(biāo)本館（WUK）、中國科學(xué)院江蘇省植物研究所南京大學(xué)植物標(biāo)本館（NAS）等發(fā)表文獻(xiàn)信息，將樣本點(diǎn)數(shù)據(jù)與經(jīng)緯度坐標(biāo)整合，保留中國范圍內(nèi)的點(diǎn)，并去除地理位置分布錯誤和無坐標(biāo)的樣點(diǎn)，采集的數(shù)據(jù)處理后根據(jù)樣點(diǎn)分布圖使用ArcGIS軟件模擬出木本豬毛菜和珍珠豬毛菜分布區(qū)（圖1）。

2. 2 環(huán)境變量獲得

研究基于物種地理分布信息和環(huán)境變量參數(shù)，其中包括從worldclim（http：//www.worldclim.org）數(shù)據(jù)集獲得19個氣候變量和在中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心獲取全國各地海拔數(shù)據(jù)（表1）。這組數(shù)據(jù)通常用于預(yù)測生態(tài)位模型，描述氣候、海拔、季節(jié)性和極端環(huán)境條件的年度趨勢。將物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量導(dǎo)入Maxent模型，對20個環(huán)境變量按照貢獻(xiàn)率進(jìn)行排序，刪去貢獻(xiàn)率為0的環(huán)境變量。修改默認(rèn)參數(shù)，將背景點(diǎn)的最大數(shù)量調(diào)整為10 000，75%的分布點(diǎn)用于建模和計算，隨機(jī)測試百分比為剩余的25%。為避免偶然誤差，將模型重迭代數(shù)設(shè)置為10次[ 12 ]。所有預(yù)測結(jié)果中，最終預(yù)測結(jié)果選取AUC值最大的一組，導(dǎo)入ArcGIS軟件中，利用ASCII to Raster功能，將其從ASC格式轉(zhuǎn)為柵格?；陂撝颠x擇來劃分和可視化適當(dāng)?shù)募墑e。

2. 3 Maxent分析與ArcGIS應(yīng)用

2. 3. 1 等級分區(qū)

先劃分木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區(qū)等級，然后利用ArcGIS軟件加載MaxEnt軟件的柵格化結(jié)果，并與中國西北地區(qū)矢量圖進(jìn)行疊加，得到木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的適宜分布區(qū)圖。將潛在分布的適宜性等級分為四類：P<0.1，不適宜區(qū)；0.1≤P<0.3，低適宜區(qū)；0.3≤P≤0.5，較適宜區(qū)；P>0.5，高適宜區(qū)。

2. 3. 2 潛在適宜區(qū)交叉區(qū)域

通過MaxEnt模型，運(yùn)行得到ASCII文件，利用ArcGIS軟件將其轉(zhuǎn)化為shp圖層，疊加三個時期的兩種豬毛菜的潛在適宜區(qū)，將其劃分為非適宜區(qū)和適宜區(qū)，進(jìn)一步利用圖層疊加將兩種豬毛菜的適宜區(qū)和高適宜區(qū)進(jìn)行疊加，得到兩種豬毛菜的潛在適宜區(qū)交叉分布圖，再通過ArcGIS軟件的幾何計算求出每種豬毛菜的面積以及二者的交叉區(qū)域面積。

2. 3. 3 刀切法

應(yīng)用MaxEnt模型選用空間分析工具中重分類命令的刀切法（Jackknife）來評定各個環(huán)境變量的權(quán)重圖，表示在基準(zhǔn)時期和未來兩個時期木本豬毛菜和珍珠豬毛菜每個環(huán)境變量的重要貢獻(xiàn)率。刀切法通常用來檢驗單一變量對Maxent模擬的重要性，得分越高，意味著此變量越重要。

2. 3. 4 預(yù)測精度

受試者特征曲線（ROC）下面積（AUC）檢驗法被普遍用來比較Maxent物種分布模型的性能。AUC值（Ar-eaUnderrocCurve）是用來衡量分類模型質(zhì)量的一個標(biāo)準(zhǔn)，是接受曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值，AUC值越大，模型使用效果越好。AUC值一般大于0.5而小于1，小于0.5則說明預(yù)測失敗。在一般情況下，AUC值大于0.5而小于0.7時預(yù)測精度偏低，大于0.7而小于0.9時預(yù)測度良好，大于0.9時預(yù)測度很好。

3 結(jié)果與分析

3. 1 木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區(qū)分布

木本豬毛菜的低適宜區(qū)主要分布在新疆的巴音郭楞蒙古自治州、阿里地區(qū)、烏魯木齊地區(qū)、克拉瑪依地區(qū)、甘肅大部分地區(qū)、內(nèi)蒙古呼和浩特地區(qū)、寧夏中衛(wèi)市、銀川市和青海西寧市、甘南藏族自治州；較適宜分布區(qū)主要在新疆塔城地區(qū)、庫爾勒地區(qū)、甘肅玉門、定西市、內(nèi)蒙古烏蘭察布、寧夏吳忠和青海海西蒙古族藏族自治州；高適宜區(qū)主要在新疆阿勒泰地區(qū)西北部的哈巴河縣、額敏縣、吉木乃縣、甘肅張掖市、天水市、平?jīng)龅貐^(qū)、內(nèi)蒙古鄂爾多斯地區(qū)和寧夏石嘴山市、固原市。

珍珠豬毛菜的低適宜區(qū)主要是新疆阿克蘇地區(qū)、吐魯番地區(qū)、甘肅張掖市、天水市、青海西寧市、寧夏石嘴山市和內(nèi)蒙古錫林郭勒盟、巴彥淖爾和呼和浩特北部地區(qū)；較適宜區(qū)主要為新疆巴音郭勒蒙古自治州中部、甘肅嘉峪關(guān)、酒泉市、寧夏銀川市、平?jīng)鍪?、慶陽市和內(nèi)蒙古包頭市、烏海市；高適宜區(qū)主要是新疆庫爾勒地區(qū)、甘肅蘭州市、張掖市、金昌市、寧夏吳忠市、定西市、中衛(wèi)市和內(nèi)蒙古烏蘭察布、呼和浩特、阿拉善盟、鄂爾多斯大部分地區(qū)。

3. 2 木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區(qū)面積

自基準(zhǔn)時期至未來時期（2070年）木本豬毛菜的各適宜區(qū)面積均在改變，較適宜區(qū)變化幅度最大，高適宜區(qū)次之；低適宜區(qū)面積明顯減少，較適宜區(qū)面積有著小幅度的波動，高適宜區(qū)在部分地區(qū)有較小的增幅。新疆主要由阿勒泰向北部延伸，寧夏向南部地區(qū)固原市、平?jīng)鍪袛U(kuò)展。

自基準(zhǔn)時期至未來時期（2070年）珍珠豬毛菜的適宜區(qū)面積總體有所縮減，低適宜區(qū)減少最多，較適宜區(qū)幾乎無變化；高適宜區(qū)有著較弱的增長趨勢，主要表現(xiàn)在甘肅平?jīng)龅貐^(qū)的南方和內(nèi)蒙古東北方向上有所延伸，總體增幅很小。

依據(jù)各時期木本豬毛菜和珍珠豬毛菜各適宜區(qū)占比情況，已知我國西北地區(qū)的新疆維吾爾自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)、內(nèi)蒙古自治區(qū)、甘肅省和青海省這五個省的總面積是3 079 000 km2，從而得出五個省在基準(zhǔn)時期和未來兩個時期木本豬毛菜和珍珠豬毛菜各適宜區(qū)的面積（表2、表3）。

3. 3 潛在適宜區(qū)預(yù)測度

AUC測試的模型性能范圍是0～1。一般情況下AUC值為0.8～0.9時表明預(yù)測度良好。在三種時期木本豬毛菜的AUC值都在0.85以上，珍珠豬毛菜的AUC值都接近0.9，表示木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區(qū)的預(yù)測度良好（表4）。

3. 4 兩種豬毛菜屬植物的潛在適宜區(qū)交叉區(qū)域

根據(jù)MaxEnt模型模擬出的兩種豬毛菜屬植物各時期的潛在地理分布，并深入分析其適宜區(qū)和高適宜區(qū)的交叉區(qū)域，利用ArcGIS軟件疊加每一時期兩種豬毛菜屬植物的潛在適宜區(qū)。得到在基準(zhǔn)時期和未來時期兩個時期木本豬毛菜與珍珠豬毛菜的適宜區(qū)交叉區(qū)域主要分布在新疆阿勒泰地區(qū)、青海甘南藏族自治州、內(nèi)蒙古阿拉善盟和甘肅地區(qū)，高適宜區(qū)交叉區(qū)域主要分布在青海西寧市和寧夏中衛(wèi)市。

通過兩種豬毛菜屬植物的潛在適宜區(qū)分布，利用ArcGIS軟件求出了木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的面積以及二者的適宜區(qū)、高適宜區(qū)的潛在適宜區(qū)交叉區(qū)面積，發(fā)現(xiàn)自基準(zhǔn)時期至未來時期2050年木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的適宜區(qū)和高適宜區(qū)的交叉區(qū)面積顯著擴(kuò)增，而未來時期2070年有所減少。但總體來說，兩種豬毛菜屬植物的交叉區(qū)面積都隨時期變化有所增加（表5）。

3. 5 評估模型和環(huán)境變量的重要性

三個時期下影響木本豬毛菜的環(huán)境變量分別是降水量季節(jié)性變化（a15）、最濕月降雨量（a13）、最濕季降水量（a16）、最干季降雨量（a17）、最干月降水量（a14）、最冷季降水量（a19）。在基準(zhǔn)時期這六個環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率占比大，在未來時期的貢獻(xiàn)率占比出現(xiàn)小幅減少；其中最干季平均溫度（a9）在未來時期的貢獻(xiàn)率顯著增大?？偠灾?，影響木本豬毛菜的環(huán)境變量主要是降水量，其次是溫度，并且溫度最終有可能成為影響未來時期的主要環(huán)境變量。在三個時期下影響珍珠豬毛菜的環(huán)境變量分別是最濕季平均溫度（a8）、最熱季度降水量（a18）、最濕月降水量（a13）、最熱季平均溫度（a10）、最濕季降水量（a16）和極端最高溫（a5）。這六個環(huán)境變量在三個時期的貢獻(xiàn)率所占比幾乎無變化，主要是最濕季平均溫度（a8）的貢獻(xiàn)率在未來時期有小幅度的減少。但是極端最高溫（a5）和最熱季度降水量（a18）在未來時期的貢獻(xiàn)率顯著增大，其中極端最高溫（a5）增大得最多。各環(huán)境變量中影響珍珠豬毛菜分布的是溫度和降水量的共同作用，受溫度相關(guān)環(huán)境變量的影響更大。木本豬毛菜與珍珠豬毛菜的分布都主要受與溫度相關(guān)的環(huán)境變量的影響。

4 結(jié)論與討論

本研究基于MaxEnt模型對豬毛菜屬兩種植物潛在適宜區(qū)的預(yù)測精度良好，木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的AUC值均大于0.85，具有較高的可信度。自當(dāng)前時期變化至未來時期的過程中，各地區(qū)木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的低適宜區(qū)顯著減少，高適宜區(qū)出現(xiàn)擴(kuò)張現(xiàn)象。對比木本豬毛菜三種時期潛在分布點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，其潛在適宜區(qū)變化不明顯，表明未來時期木本豬毛菜的適應(yīng)性較穩(wěn)定。而未來時期珍珠豬毛菜的分布區(qū)有所減少，但隨時期的變化，珍珠豬毛菜在部分地區(qū)仍有延伸，表明未來時期珍珠豬毛菜的適應(yīng)性減弱。影響木本豬毛菜三個時期潛在適宜區(qū)分布的環(huán)境變量主要是降水量，其次為溫度；影響珍珠豬毛菜潛在適宜區(qū)分布的環(huán)境變量是溫度和降水量的共同作用。

通過對兩種豬毛菜潛在適宜區(qū)的疊加，在三個時期的適宜區(qū)交叉區(qū)域主要在甘肅地區(qū)和內(nèi)蒙古、青海、新疆的部分區(qū)域，而高適宜區(qū)交叉區(qū)域主要集中在青海與寧夏地區(qū)，其他地區(qū)較少。自基準(zhǔn)至未來時期（2050年）木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的適宜區(qū)和高適宜區(qū)的交叉區(qū)域面積顯著擴(kuò)增，而未來時期（2070年）有所減少。但總體來說，兩種豬毛菜屬植物的交叉區(qū)域面積都是隨著時期的變化呈現(xiàn)增加趨勢。

本研究在環(huán)境因子上僅考慮了20個氣候變量，對土壤、地形等因子考慮不周，同時僅考慮了在氣候因子變化下豬毛菜潛在地理分布格局的變化，未考慮到人工干擾帶來的影響。在之后的研究中，應(yīng)結(jié)合如土壤、植被和人為等多種因素，來模擬預(yù)測豬毛菜的分布，然后再結(jié)合本研究模擬結(jié)果對比，得出更為準(zhǔn)確的豬毛菜分布格局。

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