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    廣西割手密創(chuàng)新種質(zhì)F1群體的表型多樣性分析

    2024-09-27 00:00:00楊翠芳張革民段維興周珊黃玉新高軼靜雷敬超羅亞偉張保青
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年15期

    摘要:基于表型性狀對60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料的遺傳多樣性進行分析,為廣西割手密創(chuàng)新種質(zhì)材料的利用提供理論依據(jù),以60份含廣西割手密87-16血緣F1群體創(chuàng)新種質(zhì)為材料,通過變異分析、相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析對其分蘗率、株高、莖徑、錘度、有效莖數(shù)、單莖重、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量等8個主要農(nóng)藝性狀進行遺傳多樣性分析。結(jié)果表明,該群體的8個農(nóng)藝性狀變異較豐富,變異系數(shù)在5.51%~36.36%之間,其中單莖重的變異系數(shù)最大,達到36.36%;相關(guān)性分析表明,單產(chǎn)與株高、莖徑、有效莖數(shù)和單莖重呈極顯著正相關(guān),并與品質(zhì)性狀糖產(chǎn)量也呈極顯著正相關(guān);主成分分析表明,2個主成分累計貢獻率為75.744%,第1主成分糖產(chǎn)量因子是重要因子,貢獻率為52.063%;聚類分析結(jié)果表明,在歐氏距離為9.50處將60份創(chuàng)新材料分為5類,分類的5個類群都各具優(yōu)勢和不足,這些性狀可以根據(jù)不同的甘蔗育種目標而進行充分的利用。其中第Ⅰ類群和第IV類群的8個性狀指標均優(yōu)異,共篩選出12份優(yōu)質(zhì)材料,分別是GXSF112-1、GXSF112-27、GXSF112-29、GXSF112-53、GXSF112-14、GXSF112-40、GXSF112-42、GXSF112-63、GXSF112-10、GXSF112-13、GXSF112-21、GXSF112-26,可以進一步作為親本材料在甘蔗育種中加以利用,也可為割手密種質(zhì)應(yīng)用和品種選育提供理論參考。

    關(guān)鍵詞:割手密;表型;遺傳多樣性;聚類分析

    中圖分類號:S566.102;S566.103 文獻標志碼:A

    文章編號:1002-1302(2024)15-0085-07

    收稿日期:2023-08-15

    基金項目:國家重點研發(fā)計劃(編號:2022YFD2301100);廣西科技重大專項(編號:桂科AA22117002-1);中國科學(xué)院華南植物園重點支持項目(編號:E36101);廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(編號:桂農(nóng)科2022JM11、2021JM35、2022JM10、2021YT004);云南省甘蔗遺傳改良重點實驗室開放課題(編號:2023KFKT005)。

    作者簡介:楊翠芳(1985—),女,廣西博白人,碩士,助理研究員,主要從事甘蔗種質(zhì)資源創(chuàng)新利用研究。E-mail:547036616@qq.com

    通信作者:張保青,博士,副研究員,主要從事甘蔗種質(zhì)資源評價和創(chuàng)新利用研究,E-mail:zbqsxau@126.com;羅亞偉,副研究員,主要從事甘蔗栽培、植保與機械化,E-mail:lyw3021223@163.com。

    甘蔗是我國乃至世界的主要糖料作物,全球食糖產(chǎn)量75%來源于甘蔗[1]。我國蔗糖產(chǎn)量占食糖總產(chǎn)量的90%左右。因此,甘蔗的育種研究在農(nóng)業(yè)以及相關(guān)產(chǎn)業(yè)中具有重要的地位和作用。然而,現(xiàn)代甘蔗遺傳基礎(chǔ)狹窄,而甘蔗育種未來在甘蔗品種的產(chǎn)量、糖分等農(nóng)藝性狀,以及在抗病性和區(qū)域的適應(yīng)性等方面想要獲得較大突破,必須擴寬雜交親本的血緣[2]。割手密(2n=40~128)因其具有分布廣、類型多、遺傳多樣性豐富、分蘗多、生勢強、錘度較高、宿根性強以及抗旱耐寒等優(yōu)點[3],最早被應(yīng)用于甘蔗育種且育種成效最為顯著,是改良甘蔗品種的重要基因來源[4]。在甘蔗育種過程中通過不斷地與割手密野生種質(zhì)雜交與回交,將割手密中的優(yōu)異基因?qū)氲皆耘喾N中,從而獲得綜合性狀優(yōu)良的甘蔗品種,進而選育出突破性的甘蔗品種。因此,研究割手密血緣后代表型性狀遺傳多樣性分析,篩選出優(yōu)異種質(zhì),對實現(xiàn)創(chuàng)制甘蔗新親本及培育突破性甘蔗新品種尤為重要。一直以來,育種家都很重視割手密種質(zhì)資源的研究與利用,包括割手密種質(zhì)資源的收集和保存[5-7]、割手密野生資源的抗性研究[8-12]以及雜交利用[2、13-14]。割手密及其雜交后代遺傳多樣性方面,劉建樂等對野外采集的43份材料的多個重要農(nóng)藝性狀進行檢測和分析,從15個重要農(nóng)藝性狀中,根據(jù)性狀的變異篩選出累計貢獻率較大的7個主成分,可作材料選擇的重要依據(jù)[15]。劉新龍等對中國6個省9個地區(qū)的171份十倍體割手密資源,針對8個質(zhì)量性狀指標和8個數(shù)量性狀指標進行多樣性分析,結(jié)果表明,不同地區(qū)表現(xiàn)出不同的多樣性[16]。黃忠興等采用表型性狀變異分析和聚類分析,對國內(nèi)外不同地理來源的456份割手密資源13個性狀進行評價,結(jié)果表明,456份割手密多個性狀表現(xiàn)出了極高的遺傳變異,多樣性豐富[10]。國內(nèi)外不同地理來源的割手密群間的遺傳變異較大,以云南割手密群體多樣性最豐富。聚類分析結(jié)果表明,各類群在植株生長特性及錘度方面具有極顯著差異。研究人員對68份云南割手密創(chuàng)新種質(zhì)F2群體材料進行綜合評價,通過主成分聚類分析篩選出部分優(yōu)良后代,如云割F211-40、云割F211-50和云割F211-56等13份[17];又對白樓蔗與云瑞14-252進行雜交,獲云南割手密F2創(chuàng)新材料45份,采用主成分分析和聚類分析法對該創(chuàng)新材料的農(nóng)藝性狀指標進行綜合評價,結(jié)果表明,45份云南割手密F2群體創(chuàng)新種質(zhì)農(nóng)藝性狀綜合得分較高的有云割F218-38-17等7份種質(zhì)[18]。郭育強等通過利用云南割手密云南82-116和甘蔗親本桂糖05-3595進行雜交并創(chuàng)制野生后代材料,利用SSR毛細管電泳技術(shù)對創(chuàng)制的雜交后代進行了雜種鑒定,并進行遺傳多樣性的分析[19]。研究表明,后代遺傳相似性整體較高,但遺傳差異較大。研究結(jié)果可以進一步提高割手密雜交利用的效率,能有效引入抗逆性強等優(yōu)異割手密的野生種質(zhì)血緣。經(jīng)艷芬等利用云南割手密創(chuàng)制出70份F1群體種質(zhì)材料,對這些材料的8個農(nóng)藝性狀進行因子和聚類分析發(fā)現(xiàn),因子分析中8個公因子要保留前3個公因子,其累計貢獻率達到79.35%;聚類分析將參試材料聚為10類,各類材料表現(xiàn)出不同優(yōu)良的性狀,研究結(jié)果為有針對性地利用這些材料培育高產(chǎn)、高糖創(chuàng)新親本提供了科學(xué)依據(jù)[20]。在抗旱性評價方面,邊芯等對干旱脅迫下的云南割手密創(chuàng)新種質(zhì)進行了綜合評價,根據(jù)抗旱性度量值將參試材料聚為4大類,篩選出的7個優(yōu)異抗旱性種質(zhì)可在育種實踐中優(yōu)先利用抗旱材料[21]。表型性狀鑒定是育種工作最基礎(chǔ)的工作,遺傳多樣性分析是作物種質(zhì)資源目前研究的主要內(nèi)容之一。廣西屬亞熱帶氣候,自然資源條件優(yōu)越,廣西割手密野生種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富[22],前人已對廣西割手密進行了一些的研究[23-24],但基于表型性狀對含廣西割手密血緣的創(chuàng)新種質(zhì)的遺傳多樣性研究少有報道,因此廣西割手密創(chuàng)新種質(zhì)作為親本在甘蔗育種中如何發(fā)揮更重要的作用有待進一步研究。本研究基于表型性狀對60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料進行遺傳多樣性分析,同時通過農(nóng)藝性狀進行綜合評價,為廣西割手密的進一步利用,以及加強割手密后代創(chuàng)新種質(zhì)材料在甘蔗育種中的應(yīng)用提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    供試的60份材料為以崖城94-46為母本、廣西割手密87-16為父本雜交所創(chuàng)制的廣西割手密創(chuàng)新種質(zhì)F1群體材料,材料名稱見表1。

    1.2 方法

    1.2.1 試驗設(shè)計 試驗在廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所內(nèi)進行。試驗材料于2022年3月種植,大田試驗采用隨機分組設(shè)計,設(shè)3次重復(fù)。每個小區(qū)行長5 m,行距1.2 m,面積為6.0 m2,1行種植2個材料,大田常規(guī)管理。

    1.2.2 數(shù)據(jù)調(diào)查 于2022年4月調(diào)查萌芽數(shù),5月調(diào)查分蘗數(shù),11月調(diào)查株高、莖徑、有效莖數(shù)(大于1 m的蔗莖)、錘度等農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù),每叢隨機選取5株調(diào)查株高、莖徑和錘度等數(shù)據(jù)。參照經(jīng)艷芬等的方法[21]計算單莖重、單產(chǎn)和11月理論糖產(chǎn)量,計算公式如下:

    單莖重(kg)=[株高(cm)-50]×莖徑(cm)2×0.785/1 000;

    單產(chǎn)(t/hm2)=莖徑(cm)2×[株高(cm)-50]×0.785×有效莖數(shù)(條/hm2)×106;

    糖產(chǎn)量(t/hm2)=單產(chǎn)(t/hm2)×11月理論蔗糖含量(%)/100。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2013整理原始數(shù)據(jù),采用SPSS 17.0軟件計算各農(nóng)藝性狀的平均值、標準差、變異系數(shù),采用DPS 18.10軟件中歐氏距離、離差平方和法進行聚類分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料主要農(nóng)藝性狀的變異情況分析

    供試材料的8個主要農(nóng)藝性狀的平均值及其變異情況詳見表2。廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料間各性狀的變異系數(shù)幅度較大,范圍為5.51%~36.36%。其中單莖重的變異系數(shù)最大,為36.36%,其次為單產(chǎn),再次為11月理論含糖量的變異系數(shù),達到33.33%,變幅為0.01~0.10 t/hm2。由此可知,60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料的11月理論含糖量和單產(chǎn)的遺傳變異較為豐富,糖分和產(chǎn)量這2個指標可重點考慮選擇利用;分蘗率、株高、莖徑、有效莖數(shù)和錘度的變異系數(shù)分別為31.11%、10.74%、12.82%、22.98%和5.52%,分蘗率、株高、莖徑、有效莖數(shù)和錘度的變幅分別為74.07%~342.11%、170~297.00 cm、0.85~1.50 cm、56 667~230 000條/hm2、17.55%~22.58%。一般認為變異系數(shù)大于10%表明樣本間差異大,所以這60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料差異較明顯,類型豐富。

    2.2 廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料優(yōu)異性狀綜合分析

    對供試的60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料的7個數(shù)量性狀(株高、莖徑、有效莖、單莖重、錘度、單產(chǎn)、糖產(chǎn)量)進行統(tǒng)計分析,結(jié)果見表3。有5個性狀排名前10的材料有4個,分別是GXSF112-1、GXSF112-27、GXSF112-29、GXSF112-53;有4個性狀排名前10的材料有4個,分別是GXSF112-14、GXSF112-40、GXSF112-42、GXSF112-63;有3個性狀排名前10的材料有4個,分別是GXSF112-10、GXSF112-13、GXSF112-21、GXSF112-26,由此說明大部分材料很難兼顧糖分和產(chǎn)量。因此,在育種過程中,應(yīng)根據(jù)育種目標選擇合適的親本材料。

    2.3 各數(shù)量性狀間的相關(guān)性分析

    對60份廣西割手密F1群體種質(zhì)資源的8個主要農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性分析,結(jié)果(表4)表明,分蘗率與有效莖數(shù)呈極顯著正相關(guān);株高與莖徑、單莖重、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),與有效莖數(shù)、錘度呈正相關(guān);莖徑與單莖重、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),與有效莖數(shù)呈負相關(guān),與錘度呈正相關(guān);有效莖數(shù)和單產(chǎn)呈極顯著正相關(guān),與單莖重和錘度呈負相關(guān);單莖重與單產(chǎn)和糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),與錘度正相關(guān);錘度與單產(chǎn)和糖產(chǎn)量分別呈負相關(guān)和正相關(guān);單產(chǎn)與糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。

    利用DPS軟件處理數(shù)據(jù) 對60份廣西割手密F1群體種質(zhì)材料的8個數(shù)量性指標進行主成分分析,根據(jù)特征值大于1的原則,入選的2個主成分累計貢獻率達到了75.744%(表5),包含了3/4以上的性狀特征。 第1主成分的特征值為4.165 貢獻

    率為52.063%,其主要特征向量值分別為0.473 1、0.469 9、0.455 4、0.408 4、0.407 6,其中糖產(chǎn)量的特征向量值最大,說明第1主成分可概括為糖產(chǎn)量因子。第2主成分的特征值為1.894,貢獻率為23.680%,其主要特征向量值分別0.635 8、0.565 0,其中有效莖數(shù)的特征向量值最大,說明第2主成分為有效莖數(shù)因子。

    2.5 割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)的聚類分析

    采用歐氏距離結(jié)合離差平方和法對創(chuàng)新后代進行系統(tǒng)聚類分析。將參試的種質(zhì)材料分為5大類群(圖1)。由圖1和表6可知,第Ⅰ類有11份創(chuàng)新材料,占總創(chuàng)新材料的18.33%,該類材料表現(xiàn)為植株較高、有效莖數(shù)最多,單產(chǎn)和糖產(chǎn)量最高,可以作為重點利用的常用親本;第Ⅱ類有16份材料,占總材料的6.67%,各性狀表現(xiàn)較為均衡,沒有突出表現(xiàn),可考慮淘汰。第Ⅲ類有5份材料,雖然各性狀表現(xiàn)一般,但是8個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)在5個類群中均較大,可考慮保留,選擇性利用。第Ⅳ類有8份材料,這些材料的特點為植株最高、莖徑較粗,單產(chǎn)和糖產(chǎn)量最高,可以針對性的利用。第Ⅴ類包括20份材料,各性狀表現(xiàn)一般,單產(chǎn)和糖產(chǎn)量表現(xiàn)不理想,可考慮淘汰。

    3 討論

    由于近年來廣西的甘蔗產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量均占全國總產(chǎn)量的65%以上,甘蔗是廣西的支柱經(jīng)濟作物。然而,由于目前甘蔗育種中面臨缺乏優(yōu)異親本和品種間遺傳背景狹窄等問題,甘蔗抗育種要想獲得新的突破,必須不斷地增加新的遺傳血緣,擴大雜交親本的遺傳基礎(chǔ)。廣西割手密遺傳多樣性豐富,研究廣西割手密創(chuàng)新種質(zhì)的遺傳多樣性并挖掘優(yōu)異血緣創(chuàng)新種質(zhì)材料對甘蔗品種改良有重要作用。

    3.1 廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料性狀的遺傳多樣性分析

    變異系數(shù)是種質(zhì)資源間變異性狀差異和變異潛力大小的標志[25]。劉建樂等認為,在甘蔗種質(zhì)資源選擇過程中,農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)可作為材料選擇的主要參考指標,農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)大,表明從該群體選出該性狀的優(yōu)良個體的概率就大,反之就?。?5]。本研究對廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料的8個表型性狀進行遺傳多樣性分析,結(jié)果表明,60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料中錘度的變異系數(shù)小于10%,而糖分、單莖重等其他農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)均大于10%。其中11月單產(chǎn)和糖產(chǎn)量變異系數(shù)分別高達35.90%和33.33%。張革民等在2006年和2007年分別對94份廣西割手密和21份廣西高糖割手密無性系進行評價,得到株高、莖徑、錘度和單產(chǎn)等表型性狀的變異系數(shù)[26],本研究結(jié)果與之近似。本研究結(jié)果表明,60份廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料分蘗率、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量的變異系數(shù)較高,這與俞華先等的研究結(jié)果[18]一致。一般認為變異系數(shù)大于10% 表明樣本間差異大。由此表明,廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料的分蘗率、株高、莖徑、單莖重、有效莖數(shù)、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量的遺傳多樣性比較豐富,錘度變異小,遺傳穩(wěn)定性較高。另外 甘蔗育種中產(chǎn)量和糖分是重要考量指標。本研究中產(chǎn)量和糖產(chǎn)量的變異系數(shù)最大,因此,在割手密雜交利用過程中,可以將這2個性狀的高遺傳變異作為主要育種改良目標來利用,通過利用割手密種質(zhì)對甘蔗品種進行遺傳改良。

    3.2 廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料性狀各數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

    相關(guān)性分析結(jié)果表明,分蘗率與有效莖數(shù)呈極顯著正相關(guān);株高分別與莖徑、單莖重、單產(chǎn)和糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);莖徑分別與單莖重、單產(chǎn)、糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);有效莖數(shù)分別與單產(chǎn)和糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);單莖重分別與糖產(chǎn)量和單產(chǎn)均呈極顯著正相關(guān),單產(chǎn)與糖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);莖徑與有效莖數(shù)呈負相關(guān),這與前人的研究結(jié)果[27-29]基本一致,且這些結(jié)果與生產(chǎn)實踐認知中也相符。此外,研究表明,當2個性狀呈極顯著相關(guān)時,一個性狀的改變會導(dǎo)致另一個性狀改變[30],特別是當兩性狀間的相關(guān)系數(shù)>0.707時,可通過其中一個性狀來推測另一個性狀的變異情況[31]。本研究結(jié)果表明,供試材料的的株高與單莖重和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)分別為0.727和0.756,莖徑與單莖重和糖產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.953和0.711,單莖重和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)為0.805,單產(chǎn)和糖產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)0.981,均呈極顯著正相關(guān),意味著可通過改良株高、單莖重、莖徑使單產(chǎn)和糖產(chǎn)量得到改良,從而達到選育目標,使選育效率得到大幅度提高。

    3.3 廣西割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料性狀的主成分與聚類分析

    主成分分析利用降維的方式,依據(jù)各指標間的相關(guān)關(guān)系,將較多的性狀指標轉(zhuǎn)化為較少的幾個主要成分,有利于更明確的確定出各性狀的重要程度[32]。本研究中入選的2個主成分貢獻率達75.744%(一般認為累計貢獻率達70%以上即為比較滿意[33]),基本能反映8個數(shù)量性狀的基本特征。聚類分析是根據(jù)某些數(shù)量特征將觀察對象進行分類的一種數(shù)理統(tǒng)計方法[34],可以反映不同種質(zhì)資源間各類群的特點,從而根據(jù)育種目標,合理地選擇育種親本。聚類分析的結(jié)果對常規(guī)育種可以提供針對性的參考和有價值的決策依據(jù)[35-36]。俞華先等對100份云南八倍體割手密84-268血緣F2群體材料7個農(nóng)藝性狀進行聚類分析,將100份種質(zhì)資源分為3大類群,同一類群種質(zhì)的農(nóng)藝性狀特征相同,類群Ⅰ為高糖、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)材料,應(yīng)重點加強利用;類群Ⅱ綜合性狀中等,可選擇性利用;類群Ⅲ產(chǎn)量和糖分都不算理想,可考慮選擇性利用或者淘汰[27]。譚秦亮等將10份參試材料的17個性狀指標分為3大類群,不同類群各具特點,類群Ⅰ植株高大、宿根有效莖較多但產(chǎn)量偏低;類群Ⅱ植株為大莖,宿根產(chǎn)量及產(chǎn)糖量均較好;類群Ⅲ有效莖數(shù)適中、宿根性較強、產(chǎn)量及產(chǎn)糖量較高[37]。以上研究結(jié)果為育種家對親本的合理選擇和有效的利用提供幫助。本研究通過將60份廣西割手密F1群體種質(zhì)資源8個農(nóng)藝性狀進行聚類分析發(fā)現(xiàn),不同類群具有不同特點:類群Ⅰ和類群Ⅳ植株較高、有效莖數(shù)多,單產(chǎn)和糖產(chǎn)量高,可以考慮重點加強利用;類群Ⅱ和類群Ⅴ各性狀表現(xiàn)一般,可考慮淘汰;類群Ⅲ中8個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)在5個類群中均較大,可考慮保留,選擇性利用。因此在實際的選育過程中,可依據(jù)不同類群的特點,根據(jù)不同育種目標選擇合適的割手密F1群體創(chuàng)新種質(zhì)材料,將來通過與甘蔗雜交,獲得聚合割手密優(yōu)異性狀的優(yōu)良品種。

    4 結(jié)論

    本試驗通過對60份廣西割手密F1群體種質(zhì)資源表型性狀進行遺傳多樣性分析,結(jié)果表明創(chuàng)新種質(zhì)后代材料具有豐富的遺傳多樣性。其中,單產(chǎn)和糖產(chǎn)量的變異范圍較大。經(jīng)綜合分析,初步篩選出GXSF112-1、GXSF112-27、GXSF112-29、GXSF112-53、GXSF112-14、GXSF112-40、GXSF112-42、 GXSF112-63、 GXSF112-10、GXSF112-13、GXSF112-21、 GXSF112-26等12份株高、錘度較高、有效莖數(shù)較多的優(yōu)異種質(zhì)資源,后期將對這5份優(yōu)異的種質(zhì)資源進行抗逆、抗病評價,為甘蔗育種提供優(yōu)良的育種新材料。

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