外源褪黑素對干旱脅迫下植物生理及根際土壤影響的研究進(jìn)展

摘要：干旱脅迫作為當(dāng)前對作物生產(chǎn)影響較大的非生物脅迫之一，嚴(yán)重限制植物的生長、發(fā)育及產(chǎn)量。干旱脅迫不僅會影響植物光合作用，降低植物抗性基礎(chǔ)，改變植物根系結(jié)構(gòu)，降低根系代謝能力，而且會破壞植物根際土壤養(yǎng)分平衡，降低土壤酶活性，改變土壤微生物群落構(gòu)成，最終會影響植物生長發(fā)育，降低作物產(chǎn)量及品質(zhì)，甚至?xí)?dǎo)致植物死亡。褪黑素是一種有效的自由基清除劑，外源施加褪黑素能有效緩解干旱脅迫給植物帶來的危害，其主要作用途徑是增強(qiáng)植物光合作用和抗性，改善根系結(jié)構(gòu)及代謝能力，提高根際土壤質(zhì)量。針對干旱脅迫下外源施加褪黑素對植物生理及根際土壤的作用，對前人在褪黑素緩解植物干旱脅迫方面的研究進(jìn)行歸納總結(jié)，以期為緩解植物干旱脅迫的相關(guān)研究提供一些參考。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；外源褪黑素；植物生理；根際土壤；研究進(jìn)展

中圖分類號：S154；S184 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）15-0008-08

收稿日期：2023-09-16

基金項(xiàng)目：科研發(fā)展基金（編號：KX900078000）。

作者簡介：沙天珍（1996—），女，云南麗江人，碩士研究生，主要從事作物生理生態(tài)與產(chǎn)量品質(zhì)形成研究。E-mail：2795994236@qq.com。

通信作者：海梅榮，博士，教授，主要從事作物生產(chǎn)生理學(xué)、藥用植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：2250029499@qq.com。

氣候變暖不斷加劇，導(dǎo)致全球各地區(qū)植物遭受的干旱脅迫不斷加重。干旱脅迫是植物經(jīng)常要面臨的一種非生物脅迫，因淡水供應(yīng)不足而發(fā)生，維持時(shí)間長、難以監(jiān)測及反復(fù)出現(xiàn)，而且不限特定時(shí)間和地區(qū)［1］。大量研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫嚴(yán)重限制植物的生長發(fā)育及產(chǎn)量［2-4］。干旱脅迫會改變植物的生理平衡［5-7］。土壤在植物生長發(fā)育中起著非常重要的作用，為植物提供各種營養(yǎng)成分。根系是最初感受土壤環(huán)境變化的，其生長發(fā)育受到干旱等各種環(huán)境脅迫的影響，根際土壤是環(huán)繞在植物根系周圍的土壤，是植物與周圍環(huán)境物質(zhì)交換的重要區(qū)域，其中充滿了豐富的土壤有機(jī)質(zhì)、土壤酶及土壤微生物群落［8］。植物生長發(fā)育的調(diào)控及產(chǎn)量的提高基于植物-土壤-微生物及其環(huán)境條件的相互作用，當(dāng)土壤受到干旱脅迫時(shí)，植物根系最先感受到干旱脅迫的信號，從而引發(fā)一系列有關(guān)生理生化的變化，影響植物根際土壤環(huán)境，最終影響植物的生長發(fā)育［9］。受干旱影響，植物生理指標(biāo)發(fā)生變化，土壤養(yǎng)分和酶活性及土壤微生物群落因這些變化而受到干擾，根際土壤質(zhì)量變差，最終影響植物生長發(fā)育及其產(chǎn)量［10］。

褪黑素（MT），化學(xué)上被稱為N-乙?；?5-甲氧基色胺，最先發(fā)現(xiàn)其廣泛分布于脊椎動物的松果體中，后來發(fā)現(xiàn)各種植物體中也有分布［11］。褪黑素是一種有效的自由基清除劑，能有效緩解植物面臨的各種環(huán)境脅迫，包括干旱、高溫、鹽脅迫等［12］。褪黑素為多功能分子物質(zhì)，能提高活性氧（ROS）清除效率以保護(hù)植物免受干旱脅迫的威脅，有助于保護(hù)植物的光合系統(tǒng)，減少干旱引起的氧化應(yīng)激，提高植物的抗旱能力［13］。此外，外源褪黑素的應(yīng)用研究也逐漸擴(kuò)展到植物根際土壤方面。研究表明，植物體內(nèi)合成或外源褪黑素都能有效緩解各種環(huán)境脅迫，而且外源褪黑素常應(yīng)用于緩解植物干旱脅迫［14］。外源褪黑素應(yīng)用于再植土壤，能顯著提高土壤酶活性及土壤質(zhì)量，同時(shí)能改變細(xì)菌和真菌群落的組成［15］。此外，外源褪黑素能改善干旱脅迫下植物根際環(huán)境，包括植物根系結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分、酶活性以及根際微生物群落結(jié)構(gòu)，從而促進(jìn)植物對土壤養(yǎng)分的吸收與利用，緩解干旱脅迫對植物生長發(fā)育產(chǎn)生的抑制作用［16］。盡管目前有許多研究應(yīng)用外源褪黑素來調(diào)控干旱脅迫下植物各器官生理指標(biāo)的響應(yīng)，但是對其調(diào)控植物根際土壤的研究很少。

外源褪黑素在植物干旱脅迫的調(diào)控中具有多重功能，主要通過對植物光合生理、抗氧化防御系統(tǒng)和滲透物質(zhì)進(jìn)行調(diào)節(jié)，通過改善土壤養(yǎng)分、提高土壤酶活性、調(diào)節(jié)土壤微生物群落的豐度來提升土壤質(zhì)量，提高植物的抗旱性。具體從以下幾個(gè)方面綜述外源褪黑素對干旱脅迫下植物生理及根際土壤的調(diào)控。

1 干旱脅迫下施加外源褪黑素對植物生理的影響

1.1 光合生理

1.1.1 光合作用

光合作用是植物進(jìn)行生物物質(zhì)和能量合成的源泉［17］。受干旱脅迫時(shí)，植物光合生理的最直接影響是其葉片的氣孔關(guān)閉，阻礙葉綠體內(nèi)部的氣體交換、減少葉片水分的散失，隨之引起氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）的降低，從而升高胞間CO2濃度（Ci），降低光合速率（Pn）［18］。有研究表明，干旱脅迫影響到的主要生理過程是光合作用，干旱可以引起氣孔導(dǎo)度降低，并降低凈光合速率、蒸騰速率，同時(shí)會升高胞間CO2濃度，顯著降低植物的光合作用和碳匯功能［19］。褪黑素通過絲裂原活化蛋白激酶信號通路和抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)途徑，提高抗氧化酶活性，保護(hù)植物光合系統(tǒng)，以提高植物的抗旱性［20］。外源褪黑素能顯著提高植株的光能轉(zhuǎn)換效率，增加光合色素的積累，增強(qiáng)光合作用［21］。研究表明，褪黑素處理顯著提高了菊花的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，同時(shí)降低了胞間CO2濃度［22］。Huang等研究也發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下外源褪黑激素施用于根系能促進(jìn)幼苗生長，改善葉片光合作用；外源褪黑激素施用于葉片，不僅減少了葉片的細(xì)胞死亡，增加了葉綠素含量，提高了葉片的光合作用效率，而且影響了干旱脅迫下根系的生長和代謝活動［23］。

1.1.2 葉綠素含量

綠色植物中，葉綠素是負(fù)責(zé)光合作用的主要分子。在植物生長受到不利的環(huán)境脅迫時(shí)，其葉綠素含量會明顯下降，光合作用下降，植物的生長發(fā)育受阻［24］。葉綠素的主要作用是吸收光，產(chǎn)生還原力，是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)，能直接影響光合潛力，在一定程度上反映植物應(yīng)對干旱脅迫的能力［25］。對油松針的研究顯示，隨干旱脅迫的加劇，其葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b的含量下降［26］。褪黑素可顯著提高受到脅迫植物的葉綠素含量，玉米葉面噴施褪黑素顯著提高了葉片衰老過程中的葉綠素含量［27］。褪黑素能增加葉片內(nèi)的葉綠素含量來緩解非生物脅迫的影響，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，褪黑素通過減緩葉綠素的降解速度來提高植物抗性［28］。但是，褪黑素具體是通過影響葉綠素合成、降解相關(guān)酶，還是調(diào)控激素等其他物質(zhì)而達(dá)到抗旱目的，相關(guān)機(jī)制尚未清楚。

1.1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能反映植物的抗旱能力，而且是植物應(yīng)對干旱脅迫的重要理化性質(zhì)之一［29］。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映光能轉(zhuǎn)換效率；Fv/Fo是最大光能轉(zhuǎn)化潛力。干旱會影響植物的光合氣體交換能力［30］。葉綠素?zé)晒夥治隹梢暂^為直觀地反映植物的抗旱性，檢測葉綠素抗旱性熒光參數(shù)普遍得到人們的認(rèn)可［31］。植物在經(jīng)歷干旱脅迫時(shí)會引發(fā)植物光合結(jié)構(gòu)的損傷。研究表明，植株葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光能利用效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）等熒光參數(shù)會隨干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)而呈下降趨勢［32］。值得關(guān)注的是，施用褪黑素緩解了干旱脅迫下小麥葉片的最大熒光（Fm）和 PSⅡ 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）［33］。有研究表明，施用外源褪黑素明顯提高了干旱脅迫下玉米PSⅡ的光合能力［34］。綜上所述，可知外源褪黑素在調(diào)控光合效率方面具有很重要的作用。

1.2 抗氧化防御系統(tǒng)

1.2.1 酶抗氧化解毒系統(tǒng)

大量研究表明，干旱脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，包括單態(tài)氧（1O2）、超氧陰離子自由基（O-2·）、過氧化氫（H2O2）和羥基自由基（·OH）等。ROS持續(xù)增加導(dǎo)致膜脂過氧化、細(xì)胞氧化損傷等氧化應(yīng)激反應(yīng)，使得植物體內(nèi)的抗氧化酶增加，通過酶促和非酶促反應(yīng)清除體內(nèi)過量的活性氧，從而減輕活性氧對自身的傷害，維持代謝平衡。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)主要的抗氧化酶，可以維持植物體內(nèi)的氧化平衡［35］。雖然植物體內(nèi)可產(chǎn)生褪黑素，但是褪黑素的外源應(yīng)用也可以提高植物的抗氧化機(jī)制，可應(yīng)對各種非生物脅迫［36］。外源應(yīng)用褪黑素通過改善抗氧化酶活性（包括過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶），減輕干旱脅迫的不利影響［37］。研究表明，外源褪黑素還增強(qiáng)了干旱脅迫下裸燕麥幼苗的葉片SOD、POD、CAT、APX活性［38］。在干旱脅迫條件下，與澆水充足的條件相比，外源應(yīng)用褪黑素顯著增加馬鈴薯植株的SOD、CAT、G-POX、APX活性［39］。

1.2.2 非酶抗氧化解毒系統(tǒng)

為抵御ROS產(chǎn)生的危害，植物還會啟動非酶抗氧化解毒系統(tǒng)，該系統(tǒng)由酚類化合物、類黃酮、類胡蘿卜素、谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）、生物堿、α生育酚和一些氨基酸組成［40］。Liu等的研究表明，在干旱條件下，番茄植株的AsA增加，玉米葉片和根系的AsA、DHA水平顯著增加［41］。王晶等的研究表明，當(dāng)用外源褪黑素灌溉沙蘆草幼苗時(shí)，其葉片的AsA、DHA顯著增加［42］。以上研究表明，外源褪黑素除了對酶促反應(yīng)機(jī)制有影響外，還對非酶抗氧化劑有影響，從而減輕干旱脅迫對植物帶來的危害。

1.3 滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)（OA）是植物抵御干旱脅迫的重要生理機(jī)制。當(dāng)植物遭受干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞水勢降低，細(xì)胞會積累有機(jī)溶劑及離子來降低細(xì)胞滲透勢，促進(jìn)植物對水分的吸收及保留，以維持細(xì)胞的正常結(jié)構(gòu)和功能，提高植物的抗旱能力［43］。植物體內(nèi)有2種滲透調(diào)節(jié)劑：一類是有機(jī)溶劑，包括可溶性糖（SS）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、甘氨酸、甜菜堿等，能調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，保護(hù)細(xì)胞；另一類是無機(jī)離子，有鉀離子、鎂離子、氯化物和硝酸鹽等，能幫助離子運(yùn)輸，調(diào)節(jié)滲透勢［44］。植物在受到干旱脅迫時(shí)會積累可溶性糖、丙二醛、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這些溶質(zhì)的大量積累能夠維持細(xì)胞的膨壓和滲透壓，是植物抵御干旱脅迫、保持滲透平衡的重要機(jī)制，通過滲透調(diào)節(jié)降低細(xì)胞水勢，保持膨壓，有助于保持細(xì)胞水分和膜的完整性［45］。有研究表明，褪黑素顯著降低了干旱脅迫下濟(jì)麥22的MDA含量、POD活性、可溶性糖含量，而顯著增強(qiáng)其SOD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量［46］。也有研究表明，干旱脅迫下大豆葉片和根系的可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量顯著增加，說明大豆體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)對干旱脅迫做出了應(yīng)激反應(yīng)；而施用褪黑素后，可溶性蛋白、游離脯氨酸含量進(jìn)一步上升［47］。以上研究表明，干旱脅迫下褪黑素的施用能夠進(jìn)一步提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，更好地調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，緩解干旱脅迫對細(xì)胞膨壓帶來的負(fù)面影響。

2 干旱脅迫下施加外源褪黑素對根際土壤的影響

2.1 土壤養(yǎng)分

土壤養(yǎng)分是土壤供給植物必不可少的營養(yǎng)元素，是決定作物生長的關(guān)鍵因素［48］。研究表明，土壤碳、氮、磷濃度的變化也會導(dǎo)致養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量關(guān)系的變化，土壤碳、氮、磷的比值直接反映土壤肥力，間接反映植物的營養(yǎng)狀況［49］。土壤中的一些重要元素如氮、磷、鉀等還會影響植物的代謝過程，最后影響植物的生物合成［50］。當(dāng)植物的生長環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，其根際土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及對養(yǎng)分的吸收過程均會受到干擾［51］。向君等發(fā)現(xiàn)，對箭竹進(jìn)行干旱脅迫時(shí)，其根際土壤中微生物量碳、可溶性氮及有效磷的含量均降低［52］。研究表明，干旱脅迫降低了土壤有機(jī)碳和總氮含量［53］。褪黑素是植物體中重要的抗氧化活性物質(zhì)，能夠介導(dǎo)植物生長發(fā)育的各個(gè)過程，目前在植物界抗逆性研究中已備受關(guān)注［54］。土壤為植物的生長發(fā)育提供了必要條件，植物生長發(fā)育所需的營養(yǎng)元素都需要從土壤當(dāng)中獲取，土壤養(yǎng)分發(fā)生改變，植物也會受到影響。目前，研究者使用各種方法來提高非生物脅迫下的土壤養(yǎng)分狀況，也得到一定成效，但是應(yīng)用外源褪黑素的研究則很少。

根系也是影響植物吸收土壤養(yǎng)分的重要因素。根系是植物吸收水分和補(bǔ)充養(yǎng)分的重要器官，根系最先感受到土壤的變化，將根伸長到養(yǎng)分和水分充足的地方，一般表現(xiàn)為增加和伸長細(xì)根來滿足植物的正常生長發(fā)育［55］。在干旱缺水的情況下，植物根系中的側(cè)根及根毛通過擴(kuò)大密度，提高根系的吸水能力和抗旱性［56］。缺水條件還會影響根系的代謝功能［57-58］。很多研究都表明，外源褪黑素在減輕干旱脅迫對植物根系的傷害等方面具有很大的成效。Chang等研究外源褪黑素對夏枯草根系結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明外源褪黑素能有效增加夏枯草的根長、總根表面積、根尖數(shù)及根分支數(shù)［59］。還有研究表明，在干旱脅迫下褪黑素能有效提高油菜根系主根和側(cè)根的根長及根系活力［60］。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下施用外源褪黑素，可顯著上調(diào)玉米根系類黃酮合成相關(guān)基因，激活干旱響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子，促進(jìn)玉米根系的生長［61］。有研究者認(rèn)為，褪黑素是影響植物根系生長發(fā)育的重要調(diào)節(jié)物，且褪黑素能直接或間接激活根系生長素信號通路以塑造根的結(jié)構(gòu)［62］。Du等研究干旱脅迫下外源褪黑素對蘋果幼苗的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫時(shí)蘋果幼苗根際土壤的有效氮、有效磷、有效鉀、土壤有機(jī)質(zhì)含量有不同程度的降低，而施用外源褪黑素有效提高了根際土壤養(yǎng)分含量［63］。以上研究說明，外源褪黑素通過調(diào)整根系結(jié)構(gòu)和根系代謝來提高抗旱性，而土壤養(yǎng)分的增加可能是因?yàn)橥屎谒靥岣吡烁捣置谖锂a(chǎn)出，對土壤養(yǎng)分進(jìn)行了活化，最終提高作物對土壤養(yǎng)分的獲取，達(dá)到抗旱目的。外源褪黑素在植物根系-土壤調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮著重要作用，進(jìn)一步探索其具體作用機(jī)制意義重大。

2.2 土壤酶

土壤酶是植物根際環(huán)境中的重要有機(jī)成分，它是由于土壤微生物不斷活動，植物根系分泌物質(zhì)和根際環(huán)境中動植物殘?bào)w分解過程中釋放的具有催化功能的活性物質(zhì)［64］。土壤酶活性也是衡量土壤的一個(gè)重要指標(biāo)，在土壤有機(jī)碳、氮、磷循環(huán)中起著重要作用，因此土壤酶活性的變化也會影響土壤養(yǎng)分狀況［65］。土壤酶對環(huán)境脅迫比較敏感，能很快做出響應(yīng)［66］。在土壤中研究較多的土壤酶有過氧化氫酶、硝酸還原酶等氧化還原酶類及蔗糖酶、蛋白酶、磷酸酶、脲酶等水解酶類［67］。已有研究表明，土壤蛋白酶和脲酶受干旱影響最大，因此干旱脅迫嚴(yán)重影響土壤酶活性［68］。隨著全球氣候條件的惡化，缺水導(dǎo)致的干旱脅迫已越來越嚴(yán)重，作物產(chǎn)量和品質(zhì)受到嚴(yán)重影響，對全球糧食生產(chǎn)形成重大威脅［69］。研究者對干旱脅迫下櫟樹的土壤酶活性進(jìn)行了探究，結(jié)果表明β-葡萄糖苷酶、芳基硫酸酶、磷酸酶等的酶活性都有不同程度的降低［70］。干旱脅迫會顯著降低土壤碳氮比，對土壤酶活性也有負(fù)面影響［71］。周來良研究了干旱脅迫對3種植物根際土壤酶活性的影響，結(jié)果表明3種植物的根際蔗糖酶、磷酸酶、脲酶活性隨干旱脅迫的增強(qiáng)而降低［72］。有研究發(fā)現(xiàn)，土壤脲酶與土壤環(huán)境中的氮循環(huán)有關(guān)，其活性高低可反映土壤的供氮能力［63］。而目前研究外源褪黑素對土壤酶的研究非常少，未來具有很大的研究空間。

2.3 根際土壤微生物群落

根際土壤微生物是直接影響植物根系土壤范圍內(nèi)的微生物，包括細(xì)菌、真菌等。根際土壤微生物是植物根際環(huán)境中最活躍的成分，能維持氮、磷、鉀等重要營養(yǎng)元素的循環(huán)，分解土壤中的有機(jī)質(zhì)，改善土壤養(yǎng)分狀況，提高土壤酶活性，提高植物養(yǎng)分吸收利用效率，為植物提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)吸收環(huán)境，調(diào)控植物生長發(fā)育，增強(qiáng)植物的抗逆性［73］。目前有研究者通過調(diào)控根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)來提高植物的抗逆性。

近幾年的研究表明，干旱脅迫對各種植物根際土壤微生物群落都有很大的影響［74-75］。其中細(xì)菌和真菌是衡量土壤微生物的重要指標(biāo)，也能反映土壤的養(yǎng)分狀況［76-77］。有研究表明，干旱脅迫改變了水稻根際土壤的細(xì)菌和真菌群落，其中細(xì)菌群的改變是多種放線菌的富集和酸酐菌等的消耗所導(dǎo)致［78］。Zhang等使用高通量測序技術(shù)研究干旱脅迫對牡丹根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明干旱脅迫顯著改變了牡丹根際細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)，其中放線菌的豐度顯著增加［79］。有關(guān)干旱脅迫對單子葉植物根際土壤微生物的影響研究表明，干旱期間放線菌時(shí)常聚集在宿主內(nèi)［80］。此外有研究發(fā)現(xiàn)，放線菌中的鏈霉菌在干旱脅迫下富集，有利于提高植物的抗旱性［81］。干旱脅迫能顯著改變植物根際土壤中的細(xì)菌和真菌組成，使土壤細(xì)菌富集，降低土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量，因此過度干旱會降低土壤微生物結(jié)構(gòu)的多樣性［82］。

利用特定方法調(diào)控植物根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，能有效改善植物的耐旱性［83-85］。過去大量研究表明，褪黑素增強(qiáng)了植物對非生物脅迫的抵抗力，這引起了人們的廣泛關(guān)注，但是有關(guān)褪黑素對植物根際土壤微生物影響的研究很少。有研究證明，食用褪黑素對人體是安全的，而且應(yīng)用于植物生產(chǎn)時(shí)可以有多種方式，如種子包衣、葉面噴施或施于土壤，因此褪黑素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有很重要的應(yīng)用前景［86-88］。研究者發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素改變了非生物脅迫下土壤細(xì)菌和真菌的組成結(jié)構(gòu)，特定的細(xì)菌跟真菌OTU表現(xiàn)響應(yīng)強(qiáng)烈［89］。Xiao等的研究表明，大豆葉面噴施外源褪黑素會改變根際微生物群落［90］。根際土壤真菌門水平上的擔(dān)子菌能分解木質(zhì)素，與土壤氮循環(huán)密切相關(guān)［91］，此外叢枝菌根真菌也參與土壤養(yǎng)分循環(huán)，對土壤環(huán)境的調(diào)控起著重要作用［92］。細(xì)菌門水平上的放線菌在促進(jìn)植物的碳代謝、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化及植物對鐵的吸收中具有重要作用［93］，而長期干旱脅迫會增加放線菌的豐度［94］。有研究發(fā)現(xiàn)，施用外源褪黑素能有效重塑大麥干旱脅迫下的根際微生物組成，具體為調(diào)控細(xì)菌群落的同質(zhì)性和優(yōu)勢真菌門的豐度；干旱脅迫增加了放線菌的相對豐度，而施用外源褪黑素降低了放線菌的相對豐度，同時(shí)外源褪黑素還豐富了真菌門中的子囊菌門［95］。隨著植物的生長發(fā)育，植物根部環(huán)境形成豐富的微生物群落組合，植物與微生物間存在共生關(guān)系，可以適應(yīng)逆境并更好地吸收營養(yǎng)成分［96］。因此，保持良好的微生物群落結(jié)構(gòu)十分重要。Du等的研究表明，干旱脅迫下施加外源褪黑素能調(diào)控蘋果幼苗根際微生物種群（如羊肚菌、青霉菌）的豐度，提高土壤速效氮含量及土壤脲酶活性，保證蘋果幼苗對氮的吸收利用效率，增強(qiáng)其抗旱性［63］。綜上說明，外源褪黑素在植物-土壤-土壤微生物群落復(fù)合關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮重要作用，能有效緩解干旱脅迫帶來的影響，在未來植物抗旱中具有重要的應(yīng)用前景。

3 總結(jié)與展望

綜上所述，外源褪黑素在緩解植物干旱脅迫中已得到一定的應(yīng)用，在生產(chǎn)上可以通過施加外源褪黑素來改善植物生理及土壤環(huán)境以提高植物的抗旱性。隨著研究的不斷深入，外源褪黑素調(diào)節(jié)植物干旱脅迫的研究成果越來越多，研究內(nèi)容也從地上植株生理生化水平轉(zhuǎn)移到地下根際土壤以及分子水平方面。外源褪黑素作為多功能物質(zhì)，有助于保護(hù)植物光合系統(tǒng)，增加干旱脅迫下植物葉片的葉綠素含量、提高光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率，降低胞間CO2濃度、提高PSⅡ光合能力；減少干旱引起的氧化應(yīng)激，增強(qiáng)干旱脅迫下植物的抗氧化酶活性；改善根系結(jié)構(gòu)及根系代謝，增加根長，增加細(xì)根及根毛數(shù)量，調(diào)控根系物質(zhì)合成相關(guān)基因，激活干旱響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子及激素信號通路；提高根際土壤質(zhì)量，提高土壤有效氮磷鉀含量，提高土壤脲酶、過氧化氫酶、磷酸酶等活性，調(diào)控根際土壤細(xì)菌和真菌等群落結(jié)構(gòu)，最終提高植物抗旱性。

有關(guān)于外源褪黑素緩解干旱脅迫的研究有很多，目前主要集中在植株生理生化響應(yīng)等方面，有關(guān)外源褪黑素在土壤中的作用機(jī)制還待進(jìn)一步研究。此外很多研究表明，外源褪黑素在緩解植物干旱脅迫方面確實(shí)起到了一定的效果，但是植物如何感知外源褪黑素信號、干旱脅迫下如何調(diào)控植物分子水平上各器官代謝過程等方面目前還尚未明確。因此，應(yīng)綜合基因、轉(zhuǎn)錄及蛋白等水平深入研究外源褪黑素抗旱機(jī)制，結(jié)合土壤及土壤微生物學(xué)，深入研究植物-土壤-土壤微生物及其環(huán)境條件間的相互作用機(jī)制，形成一套完整的抗旱體系，更好地調(diào)控植物生長發(fā)育并提高作物產(chǎn)量及品質(zhì)。

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