模擬大氣CO2濃度升高與氮添加對寧夏枸杞生長及光合特性的影響

摘要：【目的】探究大氣CO2濃度升高與氮添加對寧夏枸杞生長發(fā)育特性、光合特性及產(chǎn)量的影響，為更好發(fā)掘?qū)幭蔫坭降纳a(chǎn)潛力及適應(yīng)性栽培提供理論參考。【方法】以1年生‘寧杞1號’扦插苗為試驗(yàn)材料，采用開頂氣室控制系統(tǒng)設(shè)置自然環(huán)境CO2濃度[T1，（380±20）μmol/mol）]和升高CO2濃度[T2，（760±20）μmol/mol]，設(shè)置3個氮添加水平（以每kg土壤施加高氮水溶肥量計(jì)）N0（0 g/kg）、N1（0.8 g/kg）和N2（1.6 g/kg），共計(jì)6個處理。分別于處理45、60、75、90 d測定‘寧杞1號’株型、光合指標(biāo)、日均凈光合速率及單株產(chǎn)量?！窘Y(jié)果】隨著CO2與氮素復(fù)合處理時(shí)間的延長，‘寧杞1號’苗地徑、新梢長度和粗度、葉片氣孔導(dǎo)度呈增加趨勢，氣孔限制值呈降低趨勢，葉綠素含量呈先升后降再升模式。T2N1處理各時(shí)期新梢長度、粗度及葉片胞間CO2濃度較高。T2處理60、75、90 d‘寧杞1號’的凈光合速率均顯著高于T1處理，其中T2N1處理下‘寧杞1號’凈光合速率同比增長87.72%、68.33%、67.56%（Plt;0.01）；CO2濃度升高條件下，N1處理45、60、75、90 d時(shí)‘寧杞1號’的蒸騰速率均顯著上升（Plt;0.05），但N2處理45、60 d時(shí)‘寧杞1號’的蒸騰速率均顯著降低（Plt;0.05），分別為2.84、2.41 mmol/（m2·s）（Plt;0.05），N0處理75、90 d時(shí)‘寧杞1號’氣孔導(dǎo)度顯著升高（Plt;0.05），N1處理75、90 d時(shí)‘寧杞1號’的水分利用率顯著增加（Plt;0.05），分別為10.68、9.34 g/kg，但氣孔限制值處于較低水平。CO2濃度升高條件下氮素添加降低了氣孔限制值與新梢長度、粗度、葉綠素含量及枸杞單株產(chǎn)量的相關(guān)性，提高了蒸騰速率、凈光合速率、水分利用效率與新梢長度、粗度等株型指標(biāo)及枸杞單株產(chǎn)量的相關(guān)性；根據(jù)日均凈光合速率模型，CO2濃度升高條件下，‘寧杞1號’理論最佳施氮量為0.875 g/kg（土壤），此時(shí)‘寧杞1號’單株產(chǎn)量略高于T1N1處理?！窘Y(jié)論】CO2濃度升高條件下，N1處理增加了‘寧杞1號’的地徑、新梢粗度，提高了‘寧杞1號’葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率，降低了其氣孔限制值，且N1處理可以保持‘寧杞1號’較高的產(chǎn)量，降低CO2濃度升高帶來的負(fù)面影響，更適合CO2濃度升高條件下枸杞的種植。

關(guān)鍵詞：寧夏枸杞‘寧杞1號’；夏果期；氮添加；CO2濃度升高；光合特性

中圖分類號：S718"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）04-0209-10

Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen addition in simulated

atmosphere on growth and photosynthetic characteristics of Lycium barbarum

MA Chong1， LU Hui1， LI Yunmao1， CAO Bing1*，ZHU Jinzhong2， KANG Yandong2

（1. School of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan 750021， China；2. Qixin Professional Cooperative of

Goji Seedling in Zhongning， Zhongning 755100， China）

Abstract： 【Objective】This study aims to investigate the effects of various nitrogen treatments on the growth， photosynthesis， and yield of Lycium barbarum under elevated atmospheric CO2 concentrations. The objective" is to"" optimize the production and adaptive cultivation of L. barbarum. 【Method】 One-year-old cuttings of" L. barbarum ‘Ningqi-1’ were used as experimental material. Two CO2 concentrations were tested： ambient （T1， （380±20） μmol/mol） and elevated （T2， （760±20） μmol/mol）， using an open-top chamber control system. Additionally， three nitrogen levels were applied per kilogram of soil： 0 g/kg （N0）， 0.8 g/kg （N1） and 1.6 g/kg （N2）. Measurements of plant morphology， photosynthetic indices， daily net photosynthetic rates， and yield were taken at 45， 60， 75 and 90 days. 【Result】 Over time， the combination of elevated CO2 and nitrogen treatments enhanced the stem diameter， shoot length， thickness， and stomatal conductance of ‘Ningqi-1’， while inhibited" the stomatal limit. The chlorophyll content initially increased， then decreased， and later increased again." The T2N1 treatment performs the best during each assessment period. The net photosynthetic rate of “Ningqi-1” treated with T2 for 60， 75 and 90 days was significantly higher than that of T1， with increases of 87.72%， 68.33% and 67.56%， respectively， reaching rates of 25.24， 28.33， and 28.25 μmol/（m2·s），respectively （Plt;0.01）. With elevated CO2 levels， the transpiration rate of “Ningqi-1” significantly increased during the N1 treatment across 45， 60， 75， 90 days but significantly decreased during the N2 treatment at 45 and 60 days， recording 2.84 and 2.41 mmol/（m2·s）， respectively. Additionally， stomatal conductance of “Ningqi-1” significantly increased from 75 to 90 days （Plt;0.05）. Water use efficiency significantly increased from 75 to 90 days post-N1 treatment， reaching 10.68 and 9.34 g/kg， while the stomatal limit remained low. Increasing CO2 concentrations reduced the correlation among stomatal limitation and variables such as shoot length， thickness， chlorophyll content， and yield per plant. Conversely， it enhanced the correlation between transpiration rate， net photosynthetic rate， water use efficiency， and the aforementioned plant traits in “Ningqi-1.” Based on the CO2 concentration model for daily net photosynthetic rate， the optimal theoretical nitrogen application rate for “Ningqi-1” was estimated at 0.875 g/kg （soil）. The yield per plant under this regime was slightly higher than that of the T1N1 treatment. 【Conclusion】 The N1 nitrogen treatment under elevated CO2 conditions effectively increased the stem diameter， shoot thickness， chlorophyll content， net photosynthetic rate， stomatal conductance， and water use efficiency of “Ningqi-1，” while reduced the stomatal limit. This treatment also sustained higher yields and mitigated the adverse effects of increased CO2 levels， making it a more suitable option for cultivation in environments with higher CO2 concentrations.

Keywords：Lycium barbarum‘Ningqi-1’; summer fruit period; nitrogen addition; increase of CO2 concentration; photosynthetic characteristic

自工業(yè)革命以來，大氣CO2濃度持續(xù)升高[1]，有研究表明，2050年全球大氣CO2含量將達(dá)到550 μmol/mol，且后期可能出現(xiàn)倍增[2]。CO2是植物光合作用的原料，大氣CO2倍增對植物的生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化及產(chǎn)量品質(zhì)等均產(chǎn)生顯著影響[3]。高濃度CO2可提高植物的光合作用、水分利用效率，降低呼吸與蒸騰速率，促進(jìn)植物生長，影響生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素的分配與利用，導(dǎo)致植物化學(xué)組分和營養(yǎng)品質(zhì)的改變[4]。氮素是影響植物生長發(fā)育的重要養(yǎng)分元素之一[5]，無論是C3植物還是C4植物，甚至固氮植物均會在高濃度CO2條件下出現(xiàn)不同程度的氮含量降低現(xiàn)象，植物對CO2濃度增加的響應(yīng)因養(yǎng)分不足而受到限制。在高濃度CO2環(huán)境中，植物幼苗的干物質(zhì)量和葉面積均隨外源N素水平的增加而增加，氮素營養(yǎng)缺乏會削弱植物對高CO2濃度的響應(yīng)。

寧夏枸杞（Lycium barbarum）為多年生落葉灌木，適應(yīng)性較強(qiáng)，具有優(yōu)良的藥用價(jià)值[6]。前期研究表明，大氣CO2濃度升高改變了寧夏枸杞的C、N分配，促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)生長，改善了果實(shí)外觀品質(zhì)[7]。自然界植物生長受多種因子影響，CO2濃度升高促進(jìn)生長的效應(yīng)也是在光照、水分、營養(yǎng)狀況等條件滿足時(shí)才能體現(xiàn)，長期處理下營養(yǎng)因子的協(xié)同更為重要。因此，在探究CO2濃度升高對寧夏枸杞生長影響的同時(shí)，還需考慮寧夏枸杞生長發(fā)育所需要的主要營養(yǎng)元素氮素。因此探究高濃度CO2條件下不同氮素處理對寧夏枸杞生長、光合特性及產(chǎn)量的影響，對深入揭示CO2濃度升高條件下寧夏枸杞的生長發(fā)育變化及其規(guī)律、更好地發(fā)掘?qū)幭蔫坭降纳a(chǎn)潛力具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及供試材料

試驗(yàn)地點(diǎn)為寧夏大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場（106°14′22″E，38°13′50″N），海拔1 116.86 m，屬于中溫帶干旱氣候區(qū)，全年無霜期140～160 d；年均日照3 000 h，年均氣溫8.5 ℃，年均降水量180～200 mm。

試驗(yàn)材料選用長勢一致、發(fā)育正常、無病蟲害的1年生寧夏枸杞優(yōu)良品種扦插苗（株高0.6 m、地徑0.4～0.6 cm），供試品種為‘寧杞1號’（‘Ningqi-1’）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2022年3月中旬進(jìn)行枸杞植株的定植， 5月下旬開始進(jìn)行CO2和氮素處理， 10月底試驗(yàn)結(jié)束。采用雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，用開頂氣室自動控制系統(tǒng)（OTC）（北京易盛秦和科技有限公司）控制CO2濃度[8]，設(shè)置模擬自然大氣CO2濃度[T1，（380SymbolqB@20） μmol/mol]和升高CO2濃度[T2，（760 20）" μmol/mol]兩個水平，每天8：00—20：00向不同氣室內(nèi)通入CO2氣體，控制CO2濃度在試驗(yàn)要求的范圍內(nèi)；設(shè)置全年N添加量（0、1、2 g/kg） 3個水平，以普滋苗生物刺激素型高氮水溶肥為氮源（cN≥45%），分別稱取0 g（N0）、88 g（N1）、176 g（N2）氮肥溶解于18 L水中，每個植株灌溉1 L，氮素添加每10 d進(jìn)行1次，9月6日完成全年氮素添加。因本試驗(yàn)旨在研究夏果期枸杞，8月16日完成夏果時(shí)期的氮素添加，實(shí)際氮素添加量為0（N0）、0.8（N1）、1.6 g/kg（N2）3個氮添加梯度，共6個處理。

選用3個氣室進(jìn)行自然大氣CO2濃度處理，3個氣室進(jìn)行CO2濃度升高處理；每個氣室中種植寧夏枸杞9株，盆栽，每盆1棵，每盆土壤22 kg，每個氮素處理分別3株，共計(jì)6個氣室、54株試驗(yàn)植株；開頂氣室內(nèi)枸杞的其他管理與大田常規(guī)水肥管理相同[9]。

1.3 指標(biāo)測定

分別于CO2和氮素處理第45、60、75、90天測定寧夏枸杞夏果期株型指標(biāo)和光合指標(biāo)，采集寧夏枸杞成熟果實(shí)進(jìn)行單果質(zhì)量和產(chǎn)量的測定，選取處理90 d即夏果生長旺盛期進(jìn)行日光合速率測定。苗木地徑、新梢長度、新梢粗度用游標(biāo)卡尺和曲尺進(jìn)行測量；隨機(jī)選取著生部位一致的結(jié)果枝條中部正常伸展、無病蟲害的成熟葉片，用SPAD-502葉綠素儀（浙江托普云農(nóng)科技有限公司）測量葉綠素含量（以SPAD值表示），用TARGAS-1便攜式光合儀于處理第45、60、75、90天上午9： 00—10： 00進(jìn)行光合指標(biāo)測定，并于處理90 d測定光合日變化，參照馬興東等[10]方法計(jì)算水分利用率、氣孔限制值和日平均凈光合速率；于每個時(shí)期統(tǒng)計(jì)各處理間9株寧夏枸杞的所有成熟果實(shí)，用XPR204S/AC萬分之一天平稱量，取平均值，得到各個時(shí)期的單株鮮果產(chǎn)量，各個時(shí)期不同處理的單株鮮果產(chǎn)量累加即得單株累進(jìn)鮮果產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 23進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用Origin 2021和Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度升高與氮添加對‘寧杞1號’生長的影響

隨著CO2處理時(shí)間的延長，‘寧杞1號’苗地徑不斷增加（表1）；T1處理下隨氮添加量提高‘寧杞1號’地徑不斷下降，除了處理45 d其差異均達(dá)到顯著水平（Plt;0.05）；T2處理60、75 d 時(shí)N1處理的地徑最大，T2處理90 d時(shí)，隨著氮添加量的提高苗木地徑逐漸下降，T2N0處理下苗木地徑最高為12.37 mm，但與N1處理差異不顯著。N2處理45 d、N1處理60、75、90 d，（T1與T2間）差異顯著，即CO2濃度升高顯著地促進(jìn)了‘寧杞1號’的地徑生長（Plt;0.05）。雙因素方差分析表明，CO2處理60、90 d和氮素處理各個時(shí)期極顯著影響了‘寧杞1號’苗地徑的生長（Plt;0.01），CO2與氮素交互作用45、60、75 d，也極顯著影響其地徑的生長（Plt;0.01）。

由表1可知，隨著處理時(shí)間的延長，‘寧杞1號’苗新梢長度不斷增加。各時(shí)期N1處理的新梢長度較高，T1N1處理90 d的新梢長度達(dá)到122.67 cm，顯著高于其他處理（Plt;0.05），T2N1處理90 d的新梢長度達(dá)到87.67 cm，但在T2條件下各處理間差異不顯著。雙因素方差分析表明，CO2和氮素處理各個時(shí)期均極顯著影響‘寧杞1號’苗的新梢長度（Plt;0.01），隨著CO2與氮素交互處理時(shí)間越長對‘寧杞1號’苗新梢生長影響越顯著。

由表1還知，隨著處理時(shí)間的延長，‘寧杞1號’苗新梢粗度呈增加趨勢。T1條件下N2處理的新梢粗度較大，處理90 d達(dá)到5.88 mm，差異達(dá)到顯著水平（Plt;0.05）；T2條件下N1處理的新梢粗度較大，90 d達(dá)到5.42 mm，除處理75 d外差異均達(dá)到顯著水平（Plt;0.05）。N1處理45、60 d時(shí)CO2濃度升高顯著促進(jìn)了‘寧杞1號’苗新梢加粗（Plt;0.05），而N0、N2處理及N1處理后期CO2濃度升高對‘寧杞1號’苗新梢加粗呈負(fù)面影響。雙因素方差分析表明，CO2和氮素處理各個時(shí)期均極顯著影響‘寧杞1號’苗的新梢粗度（Plt;0.01），CO2與氮素交互作用對‘寧杞1號’苗新梢粗度亦呈極顯著影響（Plt;0.01）。

2.2 CO2濃度升高與氮添加對‘寧杞1號’苗葉綠素含量和光合氣體交換參數(shù)的影響

2.2.1 葉綠素含量

隨著處理時(shí)間的延長，‘寧杞1號’苗葉綠素含量變化呈雙峰型，處理60、90 d較高（圖1a）。CO2濃度升高條件下，N1處理提高了‘寧杞1號’苗的葉綠素含量。氮添加處理45 d和CO2濃度升高均極顯著提高了‘寧杞1號’苗葉綠素含量，T2N1處理葉綠素含量最高為68.33 SPAD，顯著高于其他處理（Plt;0.05）；N1處理60、75、90 d時(shí)，CO2濃度升高促進(jìn)了‘寧杞1號’苗葉綠素的合成，T2N1處理60、90 d時(shí)‘寧杞1號’葉綠素含量同比增長6.78%、22.15%。雙因素方差分析顯示CO2處理45、90 d時(shí)，氮添加處理45、75、90 d極顯著影響了‘寧杞1號’苗葉綠素的積累（Plt;0.01）；CO2與氮添加交互作用90 d亦顯著影響了‘寧杞1號’苗葉綠素的合成（表2）。

2.2.2 光合氣體交換參數(shù)

隨著處理時(shí)間的延長，‘寧杞1號’苗凈光合速率呈增加趨勢（圖1b）。CO2與氮添加處理45 d，T1N1處理下苗木的凈光合速率最高達(dá)到16.44 μmol/（m2·s），T2N0、T2N1處理45 d均降低了‘寧杞1號’苗的凈光合速率，T2N2處理的凈光合速率同比增長20.91%。氮素處理60、75、90 d時(shí)T2處理的凈光合速率均比T1的高，且T2N1處理均高于其他處理，同比增長87.72%、68.33%、67.56%。由表2可知，CO2和氮添加處理60、75、90 d極顯著影響了‘寧杞1號’苗的凈光合作用；CO2與氮素交互處理45、60、75 d亦對‘寧杞1號’苗的凈光合作用有極顯著影響（Plt;0.01）。

由蒸騰速率變化（圖1c）可知，CO2與氮添加處理45 d時(shí)，T1N1處理蒸騰速率最低，T1N2處理蒸騰速率最高，T2N1處理顯著增加了‘寧杞1號’苗的蒸騰速率，同比增長122.12%，但T2N2處理與之相反，同比降低35.21%（Plt;0.05）。T1N1與T2N1處理60 d‘寧杞1號’苗蒸騰速率較高，T2N2處理下‘寧杞1號’苗的蒸騰速率同比降低20.75%（Plt;0.01）。氮添加處理75 d T2的蒸騰速率均高于T1的，T2N1、T2N2處理顯著高于其他處理（Plt;0.05）。N0處理90 d T2的蒸騰速率顯著升高（Plt;0.05），但T2N1、T2N2處理與之相反，同比降低20.14%、15.77%。由表2可知，CO2處理75 d及氮素處理極顯著影響了‘寧杞1號’苗的蒸騰速率，CO2與氮素交互作用下亦對‘寧杞1號’苗的蒸騰速率有極顯著影響（Plt;0.01）。

由胞間CO2濃度變化（圖1d）可知，氮添加處理下，T2處理‘寧杞1號’苗的胞間CO2濃度均極顯著高于T1（Plt;0.05）。T2處理45 d胞間CO2濃度隨著氮添加量的增加而增加，且T2N2處理最高；T2N1處理75、90 d‘寧杞1號’苗胞間CO2濃度較高，但與T2N1與T2N2在處理90 d無顯著差異。由表2可知，CO2、氮素處理極顯著影響了‘寧杞1號’苗的胞間CO2濃度；CO2與氮素交互作用亦對‘寧杞1號’苗的胞間CO2濃度有極顯著影響（Plt;0.01）

由氣孔導(dǎo)度變化（圖1e）可知，隨著處理時(shí)間的延長，‘寧杞1號’苗的氣孔導(dǎo)度不斷升高。T2N0、T2N2處理45 d‘寧杞1號’苗的氣孔導(dǎo)度均顯著下降（Plt;0.05），同比降低19.80%、74.36%。T2N0、T2N1處理60 d‘寧杞1號’苗的氣孔導(dǎo)度均降低，但T2N2處理與之相反，同比增長82.26%，且差異達(dá)到顯著水平（Plt;0.05）。T2N0、T2N1處理75 d顯著提高了‘寧杞1號’苗的氣孔導(dǎo)度（Plt;0.05），但75 d的T1N2、T2N2處理下氣孔導(dǎo)度較高，但二者之間差異不顯著。T2N0處理90 d‘寧杞1號’苗的氣孔導(dǎo)度較高，但T2N1、T2N2處理下氣孔導(dǎo)度均下降。由表2可知，CO2、氮素處理極顯著影響了‘寧杞1號’苗的氣孔導(dǎo)度，CO2與氮素交互作用亦對‘寧杞1號’苗的氣孔導(dǎo)度有極顯著影響（Plt;0.01）。

由水分利用率變化（圖1f）可知，T1N1處理45 d‘寧杞1號’水分利用效率最高，N0、N1處理45 d時(shí)CO2濃度升高降低了‘寧杞1號’苗的水分利用效率，但T2N2處理顯著提高了‘寧杞1號’苗的水分利用率（Plt;0.05）；氮素處理60、75 d及T2條件下‘寧杞1號’苗的水分利用效率均顯著提高（Plt;0.05），T2N0、T2N1同比增長51.85、80.92%；T2N1處理75、90 d的‘寧杞1號’苗水分利用效率較高。由表2可知，CO2、氮素處理45、75 d極顯著影響了‘寧杞1號’的水分利用效率，CO2與氮素交互處理45、60、90 d亦對‘寧杞1號’苗的水分利用效率有極顯著影響（Plt;0.01）。

由氣孔限制值的變化（圖1g）可知，隨著處理時(shí)間的延長‘寧杞1號’的氣孔限制值呈降低趨勢。T2N2處理60、90 d‘寧杞1號’苗氣孔限制值呈降低趨勢，T2N2處理60 d同比降低82.56%，且差異達(dá)到顯著水平（Plt;0.05）。T1N0處理75、90 d時(shí)‘寧杞1號’苗氣孔限制值顯著升高（Plt;0.05），T2N1處理75 d、T2N2處理90 d‘寧杞1號’氣孔限制值同比降低243.61%、42.18%，且差異均達(dá)到顯著水平（Plt;0.05）。由表2可知，CO2、氮素處理45、60、90 d極顯著影響了‘寧杞1號’苗的氣孔限制值，CO2與氮素交互處理45、60、90 d亦對‘寧杞1號’的氣孔限制值有極顯著影響（Plt;0.01）。

2.3 CO2濃度升高與氮添加對‘寧杞1號’苗日均凈光合速率的影響

于夏季結(jié)果旺盛期對‘寧杞1號’日均凈光合速率進(jìn)行測定，結(jié)果見表3。由表3可知，各處理間光合速率呈先升后降趨勢，N0、N1處理下日均凈光合速率于13：00達(dá)到最大值，但N2處理下15：00光合速率最高。在CO2濃度升高條件下進(jìn)行N1、N2處理使得9：00和13：00—15：00的凈光合速率比正常CO2濃度條件下高。

以‘寧杞1號’苗的日均凈光合速率與氮素添加量構(gòu)建模型如圖2所示，可見施氮量與‘寧杞1號’夏果期日均光合速率呈拋物線型關(guān)系，T1條件下，N0和N1處理日均凈光合速率較高，T1條件下‘寧杞1號’理論最佳施氮量為0.574 g/kg，此時(shí)日均凈光合速率達(dá)到19.675 μmol/（m2·s），而實(shí)際施氮量為0.8 g/kg，日均凈光合速率為19.463 μmol/（m2·s）。T2條件下N1和N2處理日均凈光合速率較高，T2條件下‘寧杞1號’理論上的最佳施氮量為0.875 g/kg，此時(shí)‘寧杞1號’的日均凈光合速率為21.94 μmol/（m2·s），而實(shí)際施氮量為0.8 g/kg，日均凈光合速率為21.89 μmol/（m2·s）。因此正常CO2濃度下可以選擇降低對‘寧杞1號’的施氮量，將最佳施氮量定在每年0.574 g/kg，而在CO2濃度升高條件下，應(yīng)適時(shí)增加氮肥來補(bǔ)充光合作用增強(qiáng)帶來的氮素消耗，T2處理下‘寧杞1號’的最佳施氮量選擇為每年0.875 g/kg。

2.4 CO2濃度升高與氮添加對‘寧杞1號’單株產(chǎn)量的影響

正常CO2濃度下，隨著施氮量的增加‘寧杞1號’夏果單株鮮產(chǎn)量呈先增加后降低趨勢（圖3）。T1N0、T1N1、T1N2處理下‘寧杞1號’夏果單株鮮產(chǎn)量最終達(dá)到959.73、1 073.48、917.80 g，T1條件下，施氮量的增加對‘寧杞1號’單株產(chǎn)量的影響較?。籘1N1處理下單株產(chǎn)量顯著高于其他氮添加量處理（Plt;0.05）。

CO2濃度升高條件下，隨著氮添加量的增加‘寧杞1號’夏果單株鮮產(chǎn)量逐漸增加，T2N0、T2N1、T2N2處理下‘寧杞1號’夏果單株鮮產(chǎn)量最終分別達(dá)到845.38、1 249.65、1 661.31 g。N0處理下，CO2濃度升高降低了‘寧杞1號’的單株鮮產(chǎn)量，N1、N2處理與之相反，且N1處理可以有效降低CO2濃度升高給‘寧杞1號’生長帶來的負(fù)面影響，在此基礎(chǔ)上繼續(xù)補(bǔ)充氮素可有效提升枸杞產(chǎn)量。雙因素方差分析可知，CO2、氮素處理極顯著影響了‘寧杞1號’單株產(chǎn)量，CO2與氮素交互處理亦對‘寧杞1號’的單株產(chǎn)量有極顯著影響（Plt;0.01）。

2.5 不同CO2濃度及氮添加條件下‘寧杞1號’株型指標(biāo)、產(chǎn)量與光合特性的相關(guān)性

在正常CO2濃度及氮添加條件下‘寧杞1號’的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度與株型指標(biāo)、葉綠素含量指標(biāo)均呈正相關(guān)（表4），其中氣孔導(dǎo)度與新梢長度和新梢粗度、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），胞間CO2濃度與地徑、新梢長度呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與葉綠素含量、單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；氣孔限制值與各樹體形態(tài)指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)，其中與地徑呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與新梢長度、葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；蒸騰速率與地徑的生長呈負(fù)相關(guān)；凈光合速率與新梢長度、單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），水分利用效率與新梢長度呈正相關(guān)，但與新梢粗度、葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。

CO2濃度升高及氮添加條件下‘寧杞1號’苗新梢長度、粗度及葉綠素含量與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）（表4）。氣孔導(dǎo)度、凈光合速率與地徑、新梢長度、粗度呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；凈光合速率與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；胞間CO2濃度與新梢粗度、葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)，但氣孔限制值與之相反呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）；水分利用效率與地徑長度呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與新梢長度、粗度呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度與枸杞單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，氣孔限制值與之相反（Plt;0.01）。蒸騰速率、凈光合速率與枸杞單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。

氮添加條件下CO2濃度升高提高了‘寧杞1號’蒸騰速率、凈光合速率、水分利用效率與株型指標(biāo)及葉綠素含量的相關(guān)性，提高了蒸騰速率、胞間CO2濃度、水分利用效率與枸杞單株產(chǎn)量之間的相關(guān)性，降低了氣孔限制值與‘寧杞1號’株型指標(biāo)、單株產(chǎn)量及葉綠素含量的相關(guān)性。

3 討 論

3.1 ‘寧杞1號’生長發(fā)育對模擬大氣CO2濃度升高與氮添加處理的響應(yīng)

大氣CO2濃度和氮素是影響植物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子，不同類型的植物對二者影響的反應(yīng)不同。CO2是光合作用的重要原料，CO2濃度升高可以顯著提高植物各器官的養(yǎng)分利用效率[11]，還可以促進(jìn)植株增高、葉面積增大、產(chǎn)量提高等[12]。氮素是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中制約植物生長的關(guān)鍵因子，是合成蛋白質(zhì)、葉綠素的主要元素，也可以促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)生長，提高光合效能[13]。研究表明，CO2濃度升高有利于谷子（Ostrinia furnacalis）、寧夏枸杞的生長發(fā)育，谷子的株高、莖粗和小穗數(shù)分別增加3.41%、13.28%和13.11%，寧夏枸杞的苗高、地徑增長量分別提高18.65%和62.58%，新梢長度、粗度和SPAD值也呈增加趨勢[14]；植物的株高和地徑可以衡量植株的水肥利用效率和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收情況[15-16]，適當(dāng)增施有機(jī)肥也能夠促進(jìn)枸杞的春梢、冠幅、地徑的生長速率[17]，促進(jìn)寧夏枸杞的營養(yǎng)生長。本研究中，在CO2濃度升高及氮添加作用下，隨著處理時(shí)間的延長，‘寧杞1號’地徑、新梢長度、粗度逐漸增加，葉綠素含量（SPAD值）呈先升后降再升趨勢。

王佩玲[18]研究表明，在高濃度CO2下，施氮可使冬小麥葉綠素含量和Fm、Fv、Fv/Fm和Fv/Fo明顯增加，且介質(zhì)施氮后大氣CO2濃度升高使得冬小麥株高、成熟期莖長及穗長均顯著增加；宋淑英[19]研究發(fā)現(xiàn)增加介質(zhì)供氮水平可提高大氣CO2濃度倍增處理時(shí)玉米的株高、根冠生物量和整株干物質(zhì)累積量，同時(shí)促進(jìn)玉米葉綠素a、b的合成，甚至CO2升高和N添加的復(fù)合作用還可以緩解重金屬對植物生長抑制作用[20]。本研究中CO2濃度升高條件下，N1處理中期促進(jìn)了‘寧杞1號’地徑的生長發(fā)育，N1氮添處理?xiàng)l件下促進(jìn)了‘寧杞1號’新梢增長與新梢加粗，有效提高了‘寧杞1號’葉綠素的積累，與前人研究結(jié)果基本一致。

3.2 ‘寧杞1號’光合特性及產(chǎn)量對模擬大氣CO2濃度升高與氮添加的響應(yīng)

溫度、光照、水分及CO2濃度是影響植物光合作用的重要環(huán)境因子。CO2濃度升高能夠提高植株的光合反應(yīng)速率，促進(jìn)植株生長和產(chǎn)量積累，如大氣CO2濃度升高會增加冬小麥的干物質(zhì)積累，同時(shí)會加快干物質(zhì)向冬小麥莖稈的轉(zhuǎn)運(yùn)[21]，但植物長期生長在高濃度CO2環(huán)境中存在光合適應(yīng)現(xiàn)象，這主要由源端光合產(chǎn)物合成速率變大不能及時(shí)運(yùn)往庫端、庫強(qiáng)不足或者氮素缺乏抑制光合C固定導(dǎo)致[22]。宋培建等[23]研究發(fā)現(xiàn)，大氣CO2濃度升高條件下枸杞葉片氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率降低，胞間CO2濃度、瞬間水分利用效率與凈光合速率增高，但是本研究中隨著CO2與氮素處理時(shí)間的延長‘寧杞1號’氣孔導(dǎo)度呈上升趨勢，氣孔限制值呈下降趨勢，CO2濃度升高條件下N1處理后期‘寧杞1號’的氣孔限制值較低，氣孔導(dǎo)度增加提高了植株的蒸騰速率，蒸騰拉力帶動了植株對水分和氮素等無機(jī)鹽的吸收，促進(jìn)了‘寧杞1號’的新梢生長及加粗，這和CO2濃度升高和氮添加條件下‘寧杞1號’的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與新梢長度、粗度呈極顯著正相關(guān)的結(jié)果一致。

施氮可以提高葉片葉綠素含量，通過增加葉片的吸光強(qiáng)度和光合效率促進(jìn)植物干物質(zhì)的積累[24-25]。本研究中，CO2濃度升高與氮添加條件下蒸騰速率、凈光合速率及葉綠素含量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；施氮還可以提高水稻葉片中甘氨酸、絲氨酸以及Rubisco的含量，而Rubisco是光合反應(yīng)的關(guān)鍵酶，甘氨酸和絲氨酸是參與光呼吸的重要代謝物質(zhì)[26]。在高濃度CO2和低氮供應(yīng)水平下，Rubisco酶的活性和含量下降是導(dǎo)致葉片光合速率適應(yīng)性下調(diào)的主要原因，而Rubisco酶活性及含量的下降主要由高濃度CO2條件下葉片內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物過量積累導(dǎo)致LSU糖類抑制基因編碼及Rubisco酶小亞基相關(guān)基因（rbcl、rbcs）表達(dá)導(dǎo)致的[27]。張其德等[28]研究表明，CO2倍增和增施氮肥可以改善大豆的光合作用，提高大豆PS Ⅱ活性和光合作用潛在量子轉(zhuǎn)化效率，提高PS Ⅱ反應(yīng)中心開放部分的比例，降低非輻射能量的耗散，使大豆能將所捕獲的光能充分用于光合作用。而本研究中N1處理下‘寧杞1號’的凈光合速率較高，CO2與N素處理后期T2N1凈光合速率較高，與前人研究結(jié)果基本一致。因此CO2濃度升高條件下施氮處理可以提高寧夏枸杞凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率，降低氣孔限制值。

本研究中T1條件下‘寧杞1號’理論上的最佳施氮量為0.574 g/kg，而實(shí)際施氮量為0.8 g/kg；T2條件下‘寧杞1號’理論上的最佳施氮量為0.875 g/kg，而實(shí)際施氮量為0.8 g/kg。但是T1條件下各個氮素處理對‘寧杞1號’單株產(chǎn)量影響較小，因此正常CO2濃度下應(yīng)適當(dāng)減少氮素用量，提高氮素利用效率；而T2條件下N1、N2處理顯著增加了‘寧杞1號’的單株產(chǎn)量，且T2N2處理單株產(chǎn)量顯著高于T2N1處理，T2N1處理可以很好地降低CO2濃度升高帶來的負(fù)面影響。宋仰超等[29]發(fā)現(xiàn)適當(dāng)減氮可以促進(jìn)枸杞主干木質(zhì)部與韌皮部的生成，枸杞的地徑隨著施氮量的下降而增粗。王璐[30]研究表明，枸杞種植成本較高，大水大肥管理模式雖然可以帶來短期經(jīng)濟(jì)效益，但會導(dǎo)致多年種植枸杞的老產(chǎn)區(qū)地力下降、土壤鹽漬化加劇，進(jìn)而造成植物早衰、果實(shí)品質(zhì)降低等，不僅造成了水肥資源嚴(yán)重浪費(fèi)，還會引發(fā)一系列生態(tài)環(huán)境問題，不利于枸杞植株的長期科學(xué)管理。因此，結(jié)合日凈光合速率模型、產(chǎn)量及1年生枝的發(fā)育情況，N1處理更適合CO2濃度升高條件下的枸杞種植。

總體看，在CO2和氮素的復(fù)合作用下，隨著處理時(shí)間的延長，‘寧杞1號’的地徑、新梢長度、粗度、氣孔導(dǎo)度呈增加趨勢，氣孔限制值呈降低趨勢，葉綠素含量呈先升后降再升模式。CO2濃度升高條件下N1處理增加了‘寧杞1號’的地徑、新梢粗度，提高了‘寧杞1號’葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率，降低了其氣孔限制值。氮添加條件下CO2濃度升高提高了‘寧杞1號’蒸騰速率、凈光合速率、水分利用效率與樹體形態(tài)的相關(guān)性，降低了氣孔限制值與‘寧杞1號’樹體形態(tài)的相關(guān)性，且N1處理產(chǎn)量較高，可以很好地降低CO2濃度升高帶來的負(fù)面影響，更適合CO2濃度升高條件下的枸杞種植及管理。

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（責(zé)任編輯 鄭琰燚）

收稿日期Received：2022-10-31""" 修回日期Accepted：2023-06-07

基金項(xiàng)目：寧夏中寧縣枸杞產(chǎn)業(yè)專項(xiàng)基金項(xiàng)目（20211201）;國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32160393，31660199）。

第一作者：馬沖（machong318@126.com），碩士。*通信作者：曹兵（bingcao2006@126.com），教授。

引文格式：馬沖，陸暉，李運(yùn)毛，等.

模擬大氣CO2濃度升高與氮添加對寧夏枸杞生長及光合特性的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，48（4）：209-218.

MA C，LU H，LI Y M，et al.

Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen addition in simulated atmosphere on growth and photosynthetic characteristics of Lycium barbarum

[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（4）：209-218.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202210041.