甜瓜連作障礙及其調(diào)控措施研究進(jìn)展

摘 要 甜瓜長期連作引發(fā)土傳病害嚴(yán)重制約甜瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展，甜瓜的連作障礙成因及其調(diào)控措施亟待研究。近年來，國內(nèi)外研究者從土壤學(xué)、土壤微生物學(xué)、根系分泌物與根際微生物互作等方面進(jìn)行連作障礙成因的研究?；诖耍瑖@連作障礙的危害、成因及相關(guān)調(diào)控措施進(jìn)行文獻(xiàn)綜述，旨在為土壤提質(zhì)增效、甜瓜的綠色健康發(fā)展和科學(xué)栽培提供理論支撐。

關(guān)鍵詞 甜瓜；連作障礙；調(diào)控措施；研究進(jìn)展

中圖分類號：S652 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.13.012

甜瓜（Cucumis melo L.）是常見的夏令水果，果實富含多種營養(yǎng)元素，深受人們喜愛，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值。我國甜瓜種植面積和產(chǎn)量不斷增加，位居世界首位[1]。2021年《十四五全國種植業(yè)發(fā)展規(guī)劃》指出到2025年全國甜瓜種植面積40萬hm2左右，產(chǎn)量1 400萬t，優(yōu)質(zhì)甜瓜面積占比80%，實現(xiàn)周年供應(yīng)。日光溫室是我國甜瓜重要的設(shè)施栽培方式[2]，其中設(shè)施栽培面積約占總面積的70%以上。甜瓜作為“短、平、快”的高效經(jīng)濟(jì)作物，其產(chǎn)業(yè)的發(fā)展對我國農(nóng)村發(fā)展、農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收具有十分重要的意義。

但由于重茬種植，設(shè)施甜瓜存在植株生育狀況變差、產(chǎn)量降低及品質(zhì)下降的現(xiàn)象，嚴(yán)重影響瓜農(nóng)經(jīng)濟(jì)收入及設(shè)施甜瓜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。根據(jù)文獻(xiàn)報道，連作通過影響土壤質(zhì)量進(jìn)而影響植株生長，例如長期連作導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)被破壞、土壤pH降低[3]；連作土壤氮、磷、鉀比例失調(diào)，供肥能力下降；影響?zhàn)B分吸收從而影響植物的光合作用[4]；甜瓜有機(jī)酸積累和總糖含量的下降，甜瓜果實口感變差[4]。因此探究甜瓜的連作障礙成因及其調(diào)控措施亟待研究。近年來，國內(nèi)外研究者從土壤學(xué)、土壤微生物學(xué)、根系分泌物與根際微生物互作等方面進(jìn)行連作障礙成因的研究，并取得有意義的研究成果。我們圍繞連作障礙的成因及其相關(guān)緩解措施進(jìn)行文獻(xiàn)綜述，旨為設(shè)施甜瓜的綠色健康發(fā)展和科學(xué)栽培提供理論依據(jù)。

1" 連作障礙的發(fā)生成因

引起連作障礙的原因是復(fù)雜的，近幾十年來，學(xué)者從植物營養(yǎng)學(xué)、土壤學(xué)和微生物學(xué)等多個學(xué)科探究其機(jī)理，誘發(fā)連作障礙因素主要表現(xiàn)為土壤性質(zhì)改變、根系分泌物自毒作用、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡等方面。

1.1" 土壤性質(zhì)改變

土壤是植物由于作物對選擇吸收土壤中某些元素，因此單一作物長期連作導(dǎo)致土壤元素含量缺乏。由于甜瓜對養(yǎng)分的偏好吸收，因此土壤有效磷和速效鉀缺乏，速效氮則不斷積累，進(jìn)而土壤營養(yǎng)元素失衡，土壤質(zhì)量下降[3-4]。甜瓜種植過程中的過量施肥和不合理灌溉等粗放田間管理措施，造成土壤酸化和鹽漬化[5]。此外，長期連作容易造成土壤板結(jié)，影響甜瓜根際通氣性和植株生長。

1.2" 植物自毒作用

自毒作用是指植物通過地上部分淋溶，根系分泌物和植株殘差等途徑釋放一些對同茬或下茬同種或親緣作物的生長產(chǎn)生抑制的物質(zhì)，屬于化感作用的一種特殊形式[6]。自毒物質(zhì)來源廣泛，已明確的自毒物質(zhì)主要包括酚酸類、香豆素、生物堿、萜類、酶類、非蛋白氨基酸等及作物根系的次生代謝物和一些分解產(chǎn)物[7]。張志忠等用甜瓜植株的水浸提液模擬甜瓜自毒脅迫作用，結(jié)果表明甜瓜自毒脅迫作用抑制了甜瓜種子的萌發(fā)和后續(xù)生長[8]。高強等的研究發(fā)現(xiàn)隨著甜瓜水浸提液和根系分泌物濃度的增加，甜瓜根系活力明顯下降，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量下降，結(jié)果表明甜瓜自毒物質(zhì)對甜瓜植物形態(tài)和生理特征上有損害作用[9]。陳福慧等研究表明，自毒物質(zhì)通過影響細(xì)胞膜透性，細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)和細(xì)胞分裂，礦質(zhì)離子和水分的吸收，植物激素（吲哚乙酸），植物呼吸作用及光合作用，植物蛋白質(zhì)合成和基因表達(dá)等一系列途徑對植物自身造成損害[10]。Chen等在對黃瓜連作的研究中發(fā)現(xiàn)根系分泌物中的酚酸類物質(zhì)與自毒作用密切相關(guān)[11]。

1.3" 根際微生態(tài)失調(diào)

植物根系是植物最主要的器官，主要負(fù)責(zé)水分和營養(yǎng)成分的吸收。根系分泌物是保持根系微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素，也是植物與土壤微生物之間相互作用的重要媒介[12]。根系分泌物有保護(hù)根系免受外界環(huán)境的脅迫、促進(jìn)水分養(yǎng)分的吸收、緩解重金屬毒害、改善根際微生物群落結(jié)構(gòu)的積極作用[13]；也具有使自毒物質(zhì)積累、病原微生物增加、有益微生物減少的負(fù)面作用[14]。根系分泌物是導(dǎo)致連作障礙最直接或間接的因素，植物根系能夠產(chǎn)生特定微生物識別的信號從而吸引其定殖，連作使得根系微生物對病原菌的吸引增強，有益微生物的定殖減少，從而引起病蟲害積聚[15]。有研究表明甜瓜土壤中酚酸類物質(zhì)的含量隨種植年限呈現(xiàn)增加趨勢[16]，甜瓜連作土壤中脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶等活性顯著降低[17]。

土壤微生物和酶是土壤肥力和土壤健康的重要標(biāo)志，是作物—土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的成分。根際是植物—土壤—微生物之間進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)交換與傳遞的重要場所，因此根際微環(huán)境對維持植株生長、土壤微生物群落穩(wěn)定具有重要作用。雖然植物根系分泌物可為微生物提供能源物質(zhì)，但連作易造成自毒物質(zhì)累積，土壤性質(zhì)改變，進(jìn)而造成微生物群落結(jié)構(gòu)失衡，破壞根際微環(huán)境平衡。唐小付等研究表明，隨著種植年限的增加，土壤中可培養(yǎng)微生物的數(shù)量，以及與碳、氮、磷循環(huán)相關(guān)聯(lián)的酶數(shù)量和活性呈下降趨勢，土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)、豐富度和均勻度等逐年下降[5]。

1.4" 土傳病蟲害積累

土傳病蟲害是指病原菌（包括真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲）在土壤中生產(chǎn)，等到具備一定的條件時，開始危害植物的根莖部位，導(dǎo)致營養(yǎng)供應(yīng)不足。而多年連續(xù)種植同一類作物，使得病原菌可以常年在該地塊中繁殖生存，在土壤中大量積累，形成病土。土傳病害具有隱蔽性、強傳染性、加之發(fā)病時的暴發(fā)性和毀滅性[18]，是連作現(xiàn)象的具體表現(xiàn)。連作為病原菌創(chuàng)造了適宜的生存環(huán)境，因此連作是土傳病蟲害發(fā)生的重要成因之一[19]。施肥不當(dāng)是病蟲害發(fā)生的另一大原因，大量施用農(nóng)藥會增加病原菌的抗性，農(nóng)藥的廣譜性也會損害土壤有益微生物的功能，加之大量的化學(xué)肥料會刺激土傳病中的鐮刀菌、輪枝菌和絲核菌，加重了土傳病害的發(fā)生。其中由尖孢鐮刀菌引起的枯萎病，是甜瓜最為易感和致命的病害，典型癥狀是秧苗萎蔫。長期連作顯著甜瓜枯萎病、蔓枯病、根腐病等土傳病害的發(fā)病率提高[20]。甜瓜主要土傳病及其癥狀如表1所示。

2" 連作障礙的調(diào)控措施

目前針對甜瓜連作障礙消減已有大量研究，降低自毒物質(zhì)含量、減少病害微生物豐度及其活性是緩解連作障礙的重要途徑。綜述了自毒物質(zhì)吸附及降解、生物菌劑施用及嫁接等措施在連作障礙的消減效應(yīng)及其作用機(jī)理。

2.1" 自毒物質(zhì)吸附與降解

吸附和降解在是降低濃度常用的方法（圖1-Ⅱ）。吸附劑一般具有穩(wěn)定性好、比表面積大、孔隙率高等特點。生物炭在高溫、缺氧條件下制備，其具有較大比表面積，較高微孔隙度，其作為吸附材料廣泛應(yīng)用于農(nóng)藥、有機(jī)污染物及重金屬的吸附。由于生物炭的呈堿性（pH值＞10），對酸化的連作土壤也有緩沖作用。生物炭作為土壤改良物質(zhì)，在連作土壤中也有應(yīng)用，Gu等以根系分泌物作為底物培養(yǎng)Ralstonia solanacearum，當(dāng)添加3%生物炭時，致病菌的生物量顯著降低，間接表明生物炭對根系分泌物的吸附效果[33]。楊敏等關(guān)于烤煙連作土壤的研究發(fā)現(xiàn)，添加生物炭后，烤煙旺長期和采烤期根際土壤中酚酸類含量為14.36、9.16 μg·g-1，顯著低于對照土壤的16.21、15.38 μg·g-1[34]。除了吸附根系分泌物外，生物炭為微生提供附著的空間，吸引微生物定殖，進(jìn)而有利于增加土壤微生物多樣性。阮弈平研究表明，竹炭可吸自毒物質(zhì)肉桂酸，避免自毒物質(zhì)對植物根系生長發(fā)育的抑制，達(dá)到緩解自毒作用的效果[35]。目前，應(yīng)用于連作土壤自毒物質(zhì)吸附劑還有竹炭、活性炭等，其吸附機(jī)理見表2。

微生物具有種類繁多、代謝類型多樣的特點，有些微生物可以有機(jī)污染物作為碳源生長，如多氯聯(lián)苯、酚及酚類衍生物等。目前已報道根系分泌物的降解微生物包括細(xì)菌、真菌、放線菌等。微生物降解根系自毒物質(zhì)的研究在三七、人參、煙草、小麥、西瓜、甜瓜等作物均有報道。酚酸類物質(zhì)是根系分泌物的主要組成成分，微生物對酚酸類物質(zhì)代謝通過脫羧、氧化和羥基化等過程將酚酸類物質(zhì)降解為低碳化合物或完全礦化，如在菌株作用下可將苯甲酸降解為小分子化合物如兒茶酚、乙酸和丙酮酸等[41]。根系自毒物質(zhì)是一些大分子或小分子有機(jī)物，因此通過微生物降解作用可有效降低根際環(huán)境中自毒物質(zhì)的濃度，從而減輕對植株的毒害作用[42-44]。Mishra等發(fā)現(xiàn)當(dāng)接種惡臭假單胞菌Pseudomonas putida NBRIC19后，可以顯著降低入侵物種銀膠菊根系分泌物對小麥的危害，與對照組相比小麥干重增加約76.3%[44]。

苯甲酸、對羥基苯甲酸及阿魏酸是主要的酚酸類的根系自毒物質(zhì)，研究者針對這兩類物質(zhì)做了大量研究。研究人員從桃樹根際土中分離的惡臭假單胞菌Pseudomonas putida WH-B3對苯甲酸的降解效果較好，菌株最高可降解苯甲酸濃度為800 mg·L-1，且當(dāng)苯甲酸算濃度為500 mg·L-1，菌株的生長速率最大[45]。毛寧等關(guān)于草莓連作的研究表明放線菌也是有效的苯甲酸降解菌株，液體培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)菌株對苯甲酸的降解率高達(dá)98%左右，當(dāng)其作為菌劑用于連作土壤修復(fù)時，不僅減少土壤中苯甲酸的含量，還顯著增加草莓根系重量，促進(jìn)草莓根系生長[46]。王曉輝等篩選的放線菌可以阿魏酸為碳源生長，當(dāng)加入淀粉作為混合碳源時，菌株對阿魏酸的降解效率達(dá)到100%，此外篩選放線菌對西瓜專化型尖孢鐮孢菌有明顯的拮抗作用[47]。張一迪以甜瓜根系分泌物為底物，篩選出Burkholderia cepacia（洋蔥伯克霍爾德菌）、Burkholderia gladioli（唐菖蒲伯克霍爾德菌）、 Burkholderia phytofirmans菌株均可有效降解根系自毒物質(zhì)，其中對羥基苯甲酸的降解率均為100%[48]。

自毒物質(zhì)種類繁多，且自毒物質(zhì)本身對微生物有毒害作用，另外由于較高濃度或多種自毒物質(zhì)疊加效應(yīng)，其對微生物產(chǎn)生較強的毒害作用。因此，篩選出的單一微生物往往難以降解的目標(biāo)。為提高微生物降解效率及活性，研究人員采用復(fù)合的方法開展一些研究，如生物炭負(fù)載微生物及與其他方法聯(lián)合應(yīng)用等。范星菊等研究表明，甜瓜自毒物質(zhì)抑制木霉菌的活性，但添加生物炭后，不僅可以有效緩解抑制作用，還能進(jìn)木霉菌的生長和產(chǎn)孢[36]。除此之外，土壤動物在減少土壤酚酸類物質(zhì)也有應(yīng)用潛力，如蚯蚓在緩解草莓和西瓜連作障礙中已有報道，張娟琴等發(fā)現(xiàn)在西瓜連作土壤中投放蚯蚓，可顯著降低土壤中酚酸含量，研究表明在西瓜移栽45 d時，對照組的酚酸含量為65 mg·g-1，而施加蚯蚓處理的酚酸含量僅約為25 mg·g-1，并且可有效降低西瓜枯萎病的發(fā)病率[49]。

根系分泌物的降解微生物大多從根際土壤中分離，其在根際土壤中含量較少，大多經(jīng)篩選、馴化后接種至土壤中。因此需要考慮菌株能否定殖，定殖后菌株的活性等問題。另一方面，菌株降解自毒物質(zhì)，減少根際自毒物質(zhì)濃度促進(jìn)植株生長，也顯著影響土壤微生物群落組成。因此未來在連作土壤修復(fù)研究中關(guān)于菌株定殖；分離降解菌在實踐中應(yīng)用的穩(wěn)定性；對土壤微生態(tài)環(huán)境的影響等方面還需進(jìn)一步研究。

2.2" 生物菌肥與生物防治

土壤微生物類群是土壤健康的重要標(biāo)志，植物根際微生物群落組成對維持根際生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定具有重要意義。生物菌劑的施用，不僅可以調(diào)節(jié)微生物群落結(jié)構(gòu)組成，也可以促進(jìn)植株生長（圖1-Ⅲ）。生物菌肥主要利用活性微生物的生命活動，達(dá)到緩解連作障礙的目的。一方面，施用菌肥微生物可以促進(jìn)植物對土壤中某些營養(yǎng)成分的特定吸收，如叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）增加植株對磷、鉀元素的吸收，從而提高植物在各種環(huán)境脅迫下的抗逆性；根際促生細(xì)菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）可合成植物生長發(fā)育所必需的生長素，或是改變養(yǎng)分形態(tài)，使之有效化，從而利于植物吸收利用。另一方面，微生物可以通過自身生長代謝，抑制土壤中有害微生物繁殖，從而降低病蟲害的發(fā)生率。例如生物防治菌在植株上定殖，改變植物激素分泌。研究表明在甜瓜植株上接種木霉菌屬，植株顯著增加生長激素分泌，減少細(xì)胞分裂素和脫落酸的含量，從而有利于植株生長[50]。

此外，生物菌肥的施用還可以增加土壤酶活性。李敏等研究發(fā)現(xiàn)沖施生物菌肥顯著促進(jìn)黃瓜生長，并增加土壤淀粉酶、蔗糖酶及蛋白酶活性。研究表明多種菌肥復(fù)合施用有助于提高植株生物量及抗病性[51]。雷琳琳研究表明配施哈茨木霉菌（Trichoderma）、米曲霉菌（Aspergillus oryzae）、側(cè)孢芽孢桿菌（Bacillus laterosporus）3種生物菌肥施用量12、3.38、4.50 kg·hm-2時，對白術(shù)植株生長、抗病性效果較為理想[52]。閆海霞等研究表明，微生物肥“寧盾”的主要成分芽孢桿菌和沙雷氏菌，是甜瓜蔓枯病和病毒病致病菌的有效拮抗菌，其可以防治病害，施加菌肥不僅增加連作甜瓜的株高，還提高莖粗和葉綠素含量[53]。宋培植研究發(fā)現(xiàn)配施生物菌肥不僅增加菜心品質(zhì)，顯著增加土壤細(xì)菌生物多樣性，生物菌肥施用有助于調(diào)節(jié)土壤微生物群落組成[54]。生物防治技術(shù)利用有益微生物與病原微生物之間對養(yǎng)分和生態(tài)位的競爭，抑制病原微生物，減少其數(shù)量，從而減輕病害。與化學(xué)殺菌劑相比，生物防治菌劑在減少生物毒害作用、環(huán)境污染及保障農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展等方面具有重要優(yōu)勢。目前已報道生物防治菌有鏈霉菌（Streptomyces）、芽孢桿菌（Bacillus）、根瘤菌屬（Rhizobium）、棒狀桿菌（Corynebacterium）、假單胞菌（Pseudomonas）、 叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi）、哈茨木霉菌等菌屬。Hu等研究表明，紅樹中分離出的內(nèi)生細(xì)菌Bacillus amyloliquefaciens Bg-C31對一些致病菌具有拮抗作用，因此可以有效緩解辣椒青枯病[55]。Ku等研究發(fā)現(xiàn)Bacillus subtilis C3 可以降低土壤中酚酸物質(zhì)含量，抑制尖孢鐮孢菌生長，并且通過調(diào)節(jié)根際微生物群落組成，從而減輕甜瓜連作障礙危害[56]。Nuangmek等從飛機(jī)草（Chromolaena odorata）葉片中分離的木霉菌，其對甜瓜蔓枯病（Stagonosporopsis cucurbitacearum）和枯萎?。‵usarium equiseti）的病原微生物菌絲生長具有較好的抑制效果，抑制率分別為90.8%和81.6%，且甜瓜幼苗接種木霉菌顯著增加植株的抗病性及生物量[57]。Dhaouadi等分離的內(nèi)生菌Achromobacter xylosixidans可減少尖孢鐮刀菌菌絲80%[58]。在田間試驗中接種該菌株，甜瓜植株可以減少約60%病害。

生物防治菌劑從基礎(chǔ)研究到田間應(yīng)用是重要問題，作為外源添加菌劑，生物防治細(xì)菌能否在土壤或植株上定殖，是決定生防效果穩(wěn)定性的先決條件。首先需要提高菌劑與土著細(xì)菌的競爭能力，如利用固定化技術(shù)增加菌劑的抗性，通過復(fù)合菌劑的構(gòu)建從而增加其效果，或菌劑與其他增強措施聯(lián)合的方法。EI-Morsy等從番茄土壤中分離出木霉和青霉菌對番茄枯萎病具有抑制效應(yīng)，采用殼聚糖包埋菌株形成利用殼聚糖納米顆粒，從而制備了一種安全、環(huán)保的防治木賊鐮刀菌的生物制劑[59]。Imazaki和Kadota采用生物菌劑、噻菌靈殺菌劑、緩解酸化土壤改良劑等方法開展連作甜瓜抗病研究，結(jié)果表明與對照相比顯著增加甜瓜生物量和枯萎病抗病性[60]。Kefalogianni等研究發(fā)現(xiàn)采用沸石和芽孢桿菌Bacillus sp. SP10可顯著抑制尖孢鐮刀菌的活性[61]。Gava和Pinto研究表明施加木霉菌屬LCB50并以液體肥料作為其顯著增加植株生產(chǎn)力及對枯萎病的抗性，當(dāng)每株甜瓜每周液體肥施加量為50 mL時，甜瓜的產(chǎn)量是對照的2倍，同時枯萎病的抗病率達(dá)到72%[62]。

總之，無論是生物菌肥還是生物防治法，其均具有價格低廉、環(huán)境友好的特點，在植物病原菌防控方面應(yīng)用前景較好。目前商用的生物菌劑包括Pseudomonas fluorescence、Bacillus polymyxa、Bacillus subtilis、Streptomyces olivaceus等?？傮w來說菌劑類型單一，并且由于菌劑儲藏期短，許多高效菌株無法大規(guī)模應(yīng)用。因此未來可以在高效拮抗菌株的篩選、產(chǎn)品化菌株的有效性及穩(wěn)定性、菌株與植物的適應(yīng)性及大尺度田間和溫室使用效果等方面開展深入研究。

2.3" 嫁接

嫁接也是緩解連作障礙的常用方法（圖1-Ⅳ），其兼具高效和環(huán)境友好的優(yōu)點，不僅可以提高植株抗病性、抗逆性，還可以增強植物對養(yǎng)分的吸收[63]，因此在設(shè)施作物種植中應(yīng)用廣泛。目前在番茄[64]、青椒[65]、茄子[66]、西瓜[67]、葡萄[68]等經(jīng)濟(jì)作物的連作障礙中均取得成效。

嫁接可對連作甜瓜生理生化特性產(chǎn)生積極影響，使其抗病性增強，產(chǎn)量增加。甜瓜嫁接中常用的砧木包括南瓜、葫蘆等，抗病南瓜砧木可以顯著促進(jìn)甜瓜植株生長，增加甜瓜植株對枯萎病的抗性，其原因是嫁接改變植株根系分泌物類型。與自根甜瓜相比，南瓜砧木根系分泌物中有機(jī)酸相對含量顯著提高，從而抑制一些致病微生物如尖孢鐮刀菌生長。除此之外，高通量測序結(jié)果發(fā)現(xiàn)嫁接植株根際土壤中細(xì)菌多樣性顯著高于連作植株，且根際環(huán)境中微生物群落結(jié)構(gòu)顯著改變[69]。

前人研究表明，提高農(nóng)業(yè)土壤微生物多樣性，會顯著增加土壤抗病性[70-71]。嫁接通過“根際對話”改變根際微生物區(qū)系組成，影響根際微環(huán)境進(jìn)而增加植株對病害的抗性。一方面，根系分泌物作為根際沉積碳，其顯著影響根際微生物類群，另一方面，根系分泌物中某些成分，不僅改變土壤理化性質(zhì)，也會可吸引特定微生物定殖，與病原微生物競爭生存空間和養(yǎng)分。Song等研究發(fā)現(xiàn)，采用葫蘆作為嫁接砧木改變根系分泌物，增加了大分子抗病蛋白的分泌組成，增加了西瓜的抗逆性和抗病性[72]。此外，嫁接砧木分泌物的某些化學(xué)成分可以減弱病原微生物的活性，如嫁接番茄中的鄰苯二甲酸二甲酯（DP）和2，6-二叔丁基對甲苯酚可以顯著降低病原菌數(shù)量[64]。砧木根系提高植株的抗性機(jī)理又有所差別。采用抗病砧木的番茄可以有效抵擋青枯菌侵染根系，并在砧木根際招募有益微生物，增加細(xì)菌和放線菌的數(shù)量[64]。Ling等在嫁接西瓜研究表明，嫁接改變根系分泌物種類和組成，通過“化學(xué)屏障”和“生物屏障”影響西瓜抗病性，即一方面根系分泌物的化學(xué)物質(zhì)可以殺死致病菌，另一方面嫁接西瓜根際微生物多樣性顯著高于連作西瓜，微生物的生態(tài)位呈現(xiàn)較大重疊，從而與致病菌競爭生存空間[73]。

簡言之，通過根系分泌物的變化影響微生物群落結(jié)構(gòu)，嫁接技術(shù)通過改變根系分泌物種類，從而調(diào)控根際微生物群落組成，進(jìn)而遏制病原微生物的活性、生長與繁殖。因此篩選抗病優(yōu)良、相容性較好的砧木也是嫁接研究的重要方向。

2.4" 其他方法

有研究表明自根甜瓜根系分泌物的某些物質(zhì)如葫蘆素也可緩解土傳病害，Zhong等發(fā)現(xiàn)甜瓜根系分泌的葫蘆素作為碳源促進(jìn)腸桿菌的生長，而腸桿菌促進(jìn)芽孢桿菌富集，從而遏制尖孢鐮刀菌生長，最后形成土傳病害的防御體系[74]。植株分泌物中某些組分可作為天然的抗病物質(zhì)，因此未來分離篩選有效根系分泌物將其作為化學(xué)農(nóng)藥在甜瓜土傳病害生物綜合治理中有較好的應(yīng)用前景。

此外，輪作能夠有效減輕土壤病蟲害，緩解植物自毒作用[75]，是目前實際生產(chǎn)應(yīng)用較廣泛且效益明顯的種植模式。輪作種植模式通過提高各種養(yǎng)分（土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、速效磷）的含量，以及根系土壤微生物總生物量、細(xì)菌數(shù)量和放線菌數(shù)量，進(jìn)而對土壤性質(zhì)進(jìn)行改善[76]，使得甜瓜果實的干重，甜瓜的品質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白含量）都顯著提高[77]。輪作有多種應(yīng)用模式，如水旱連作、深根與淺根作物連作、不同養(yǎng)分需求的作物連作等[78]。間作模式尤其適用于生長周期較長的作物，通過不同作物對營養(yǎng)成分的需求不同，可以有效利用土壤中的營養(yǎng)成分，改善土壤理化性質(zhì)，顯著提高植株株高、莖粗、根系活力和礦質(zhì)元素（N、P、K、Ca和Mg）含量，以及果實品質(zhì)和產(chǎn)量[79]。當(dāng)前對各種作物之間輪種，間作和嫁接的適配度進(jìn)行探究，芹菜和大蔥輪作與甜瓜進(jìn)行輪作，小茴香較適宜作為薄皮甜瓜的間作植物。

土壤消毒可有效殺死土壤中的病原菌，效果顯著，應(yīng)用廣泛。土壤熏蒸劑可以穩(wěn)定，高效的殺死致病菌，但因其價格貴、用量大、處理復(fù)雜，并且部分熏蒸劑可能給環(huán)境帶來危害，不利于土壤中有益微生物的生長。利用高溫高濕來消滅病原菌的方法，通常在炎熱的夏季進(jìn)行。采用太陽能+石灰氮、添加有機(jī)肥、秸稈等材料以提高高溫悶棚技術(shù)的效果[80]。徐明喜等研究發(fā)現(xiàn)，高溫悶棚可消滅病原菌，降低甜瓜土傳病發(fā)病率，甜瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)明顯提升[81]。強還原法，即在連作土壤上添加大量易分解的有機(jī)物料，同時進(jìn)行灌溉和薄膜覆蓋阻斷氣體交換，創(chuàng)造土壤強還原環(huán)境，短期內(nèi)殺死病原菌的方法[82]。研究表明，采用強還原法，可以改善連作土壤質(zhì)量，降低發(fā)病率，提高產(chǎn)量和品質(zhì)，是一種可以快速緩解連作障礙的土壤消毒方法。

3" 展望

長期連作造成的土壤質(zhì)量下降、植株根區(qū)自毒物質(zhì)累積、微生物群落失衡，以及土傳病害等嚴(yán)重制約設(shè)施甜瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展。因此，調(diào)控植物—土壤—微生物這一系統(tǒng)之間的作用機(jī)制、重塑土壤微生物群落類群是緩解連作障礙的重要切入點。目前，甜瓜生產(chǎn)中主要還是以化學(xué)農(nóng)藥措施緩解土傳病害。近年來，國家提出農(nóng)藥減量化以促進(jìn)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展，生物綜合防治技術(shù)因其經(jīng)濟(jì)投入小、無污染殘留而逐步受到研究關(guān)注。根際分泌物的吸附降解、施用生物菌劑、嫁接等技術(shù)兼具經(jīng)濟(jì)和環(huán)境效益，但也存在一些不足之處。為此，建議未來在以下方向開展研究：1）進(jìn)一步加強自毒物質(zhì)吸附材料的制備、應(yīng)用及回收處理的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用實踐；2）通過負(fù)載或固定等方法提高菌株的降解活性和對環(huán)境的適應(yīng)性；3）構(gòu)建復(fù)合菌劑，利用微生物協(xié)同作用重塑土壤微生物群落結(jié)構(gòu)；4）深入研究根系分泌物的屏障作用，通過分子生物學(xué)手段增加有效物質(zhì)的分泌。此外，在生產(chǎn)應(yīng)用過程中，綜合利用土壤管理措施，形成抗連作障礙集成技術(shù)。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃）

收稿日期：2024-02-23

基金項目：安徽省高校自然科學(xué)研究計劃項目（2022AH050377）；安徽省西瓜甜瓜生物育種工程研究中心開放課題（AHXTKF2023007）；淮北市科技專項（HK2021012）。

作者簡介：鮑子薇（2001—），本科，主要研究方向為連作土壤改良及土壤微生物生態(tài)。

*為通信作者，E-mail：zhangyingy@chnu.edu.cn。