人參銹腐病對(duì)人參品質(zhì)和土壤相關(guān)因子的影響研究

張桐毓 勾穎 李琪 楊莉

摘要：為研究銹腐病對(duì)人參品質(zhì)和土壤相關(guān)因子的影響，以罹患銹腐病人參、健康人參及其根際土壤為試驗(yàn)材料，檢測(cè)土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性，利用高效液相色譜法檢測(cè)人參根及根際土壤內(nèi)酚酸、皂苷含量，并利用分子手段檢測(cè)土壤中病原菌數(shù)量。結(jié)果表明，人參根內(nèi)大部分皂苷含量隨銹腐病的加劇而減少，降幅為50.1%～72.5%；土壤中參根分泌的化感物質(zhì)的種類、含量與人參病害程度密切相關(guān)，部分皂苷類物質(zhì)含量升高，最高增長(zhǎng)了7.5倍，且頻率有所增加；丁二酸、肉桂酸含量顯著高于健康株，較健康株分別增加3.69、2.39倍。對(duì)土壤因子的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，除過(guò)氧化氫酶的活性隨病害的加劇而升高，其余土壤質(zhì)量指標(biāo)均隨病害的加劇而下降，其中速效磷降幅高達(dá)55.0%，且在病害初發(fā)時(shí)含量即開(kāi)始下降，可以表征人參銹腐病的發(fā)生。相關(guān)性分析表明，病原菌數(shù)量與土壤因子的灰色關(guān)聯(lián)度為0.362 5～0.497 5，與化感物質(zhì)的灰色關(guān)聯(lián)度為0.182 5～0.619 9。以上結(jié)果表明，人參患銹腐病后會(huì)影響人參品質(zhì)，因此，改善土壤環(huán)境、調(diào)節(jié)土壤生態(tài)平衡、降低人參患病幾率、是提高人參質(zhì)量的有效途徑。

關(guān)鍵詞：人參質(zhì)量；銹腐病；土壤理化性質(zhì)；土壤酶活；分子檢測(cè)

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0799

中圖分類號(hào)：S41-30 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008‐0864（2024）03‐0124‐10

人參化感物質(zhì)主要分為酚酸類和皂苷類2種，其中人參皂苷是評(píng)價(jià)人參品質(zhì)的主要指標(biāo)，其產(chǎn)生與積累會(huì)受到環(huán)境因子的影響[1]；而酚酸類物質(zhì)進(jìn)入土壤后，可能會(huì)引起微生物活力的改變[2]。植物根系分泌物中存在大量化感物質(zhì)，作物連作時(shí)間越長(zhǎng)，化感物質(zhì)在土壤中的積累量越高，進(jìn)而影響微生物的群落結(jié)構(gòu)[3]。黃玉茜等[4]研究發(fā)現(xiàn)，隨著花生種植年限的增加，其根際土壤中的放線菌、細(xì)菌數(shù)量顯著下降，真菌的數(shù)量顯著上升。李振方等[5]研究表明，地黃連作造成根際土壤細(xì)菌數(shù)量減少，土壤真菌和放線菌數(shù)量增多。同時(shí)，化感物質(zhì)的積累影響了土壤酶活性及土壤中各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交換和能量流動(dòng)[6]，導(dǎo)致養(yǎng)分元素比例失衡，土壤理化性質(zhì)逐漸惡化，而土壤的生態(tài)環(huán)境與理化性質(zhì)共同決定了土壤微生物的生存環(huán)境。叢微等[7]發(fā)現(xiàn)，土壤速效鉀、全鉀含量和pH是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。人參根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的失衡會(huì)導(dǎo)致人參病害加劇，最終影響人參品質(zhì)。本研究分析了人參銹腐病不同病級(jí)罹病植株根際土壤理化性質(zhì)，同時(shí)測(cè)定了土壤中人參主要化感物質(zhì)——皂苷類物質(zhì)和酸類物質(zhì)的含量，研究銹腐病對(duì)土壤環(huán)境因子與人參品質(zhì)的影響，以期探索影響人參品質(zhì)的關(guān)鍵因素。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

罹患銹腐病植株及其根際土壤于2021年9月采集于吉林省延邊州琿春市、敦化市、龍井市及汪清縣。取樣點(diǎn)信息及罹病植株分級(jí)情況見(jiàn)表1，根據(jù)人參銹腐病病癥將病株分為0級(jí)（健康株）、1級(jí)（病斑占參根表面積10%以下）、2級(jí)（病斑占參根表面積10%～30%）、3級(jí)（病斑占參根表面積30%～50%）、4級(jí)（病斑占參根表面積50%以上）[8]。

1.2 人參根內(nèi)及根際土壤中化感物質(zhì)含量的檢測(cè)

1.2.1 人參供試品溶液制備 人參樣品低溫烘干，粉碎過(guò)篩，精密稱取人參粉1.000 g于提取罐中，加入30 mL 80%的甲醇，微波提取30 min，過(guò)微孔濾膜后得到人參皂苷待測(cè)溶液。

1.2.2 人參根際土壤中化感物質(zhì)的提取 抖根法收集根際土壤后立即定量稱取土壤樣品5.00 g，加入體積分?jǐn)?shù)50% 的乙醇溶液50 mL，28℃、180 r·min-1 恒溫振蕩提取24 h，過(guò)濾后濾液減壓濃縮，以甲醇溶解濃縮物并定容至10 mL，過(guò)0.22 μm微孔濾膜后備用。

1.2.3 人參皂苷含量檢測(cè) 標(biāo)準(zhǔn)溶液的配制：稱取Rg1、Re、Rf、Rb1、Rg2、Rc、Rb2、Rb3、Rd、Rg3 共10種單體人參皂苷標(biāo)準(zhǔn)品（默克生命科學(xué)有限公司），加入甲醇分別制成每毫升含人參皂苷0.125、0.250、0.500、1.000、2.000 μg 的混標(biāo)溶液，過(guò)0.22μm微孔濾膜后備用。

色譜條件：色譜柱為依利特 Hypersil ODS2（250.0 mm×4.6 mm，5 μm），檢測(cè)波長(zhǎng)為203 nm，柱溫（25.00±0.15） ℃，流速 0.8 mL·min-1，洗脫程序見(jiàn)表2。

1.2.4 酚酸類物質(zhì)含量檢測(cè) 酚酸標(biāo)準(zhǔn)溶液配制：精確稱量肉桂酸、苯甲酸、鄰苯二甲酸、丁二酸標(biāo)準(zhǔn)品各8.0 mg，以甲醇溶解，配成8.0 mg·mL-1的母液，然后分別稀釋為6、4、2、1 mg·mL-1的供試標(biāo)準(zhǔn)液，過(guò)0.22 μm微孔濾膜后備用。

色譜條件：試驗(yàn)采用的色譜柱為ZORBAXSB-Aq（4.6 mm×250.0 mm），檢測(cè)波長(zhǎng)為210 nm，柱溫（35.00±0.15） ℃，流速1 mL·min-1，進(jìn)樣體積10 μL。洗脫程序見(jiàn)表3。

1.2.5 標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制 以對(duì)照品溶液質(zhì)量濃度為橫坐標(biāo)（X），所測(cè)得化感物質(zhì)的峰面積為縱坐標(biāo)（Y），繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，建立回歸方程（表4）。按上述色譜條件進(jìn)樣檢測(cè)樣品中各化感物質(zhì)含量。

1.3 土壤理化性質(zhì)和酶活的測(cè)定

1.3.1 土壤理化性質(zhì)測(cè)定 土壤pH、土壤電導(dǎo)率（electrical conductivity，EC）用pH電導(dǎo)率儀進(jìn)行測(cè)定；土壤有效磷（available phosphate，AP）的測(cè)定采用0.5 mol·L-1碳酸氫鈉浸提-比色法；土壤堿解氮（available nitrogen，AN）含量的測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法；土壤有機(jī)質(zhì)（organic matter，OM）含量的測(cè)定采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法；土壤速效鉀（available potassium，AK）含量采用火焰原子吸收儀進(jìn)行測(cè)定；具體操作參考《土壤農(nóng)化分析》[9]。

1.3.2 土壤酶活測(cè)定 參照《土壤酶及其研究法》[10]，土壤脲酶活性測(cè)定采用3，5二硝基水楊酸法，土壤過(guò)氧化氫酶活性測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法，土壤漆酶活性測(cè)定采用ABTS-分光光度計(jì)法。

1.4 人參根際土壤中病原菌數(shù)量的測(cè)定

1.4.1 測(cè)試菌種 目標(biāo)菌株為強(qiáng)壯土赤殼菌（Ilyonectria robusta），陰性菌株為人參核盤(pán)菌（Sclerotinia ginseng）、灰葡萄孢菌（Botrytiscinerea）、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、腐皮鐮孢菌（Fusarium solani）、人參鏈格孢菌（Alternariapanax）、串珠鐮刀菌（Fusarium moniliforme）、禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum），強(qiáng)壯土赤殼近緣種為毀滅柱孢毀滅變種（Cylindrocarpondestructans）、毀滅柱孢、毀滅柱孢原變種（Cylindrocarpon sp.）。

1.4.2 人參銹腐病熒光定量PCR方法的建立 利用微生物DNA 提取試劑盒（Invitrogen）提取菌種DNA。根據(jù)強(qiáng)壯土赤殼菌的測(cè)序結(jié)果利用PrimerPremier 5.0設(shè)計(jì)引物及探針，采用NCBI-Blast驗(yàn)證引物的理論特異性，引物由上海生工生物技術(shù)有限公司合成。

以提取的菌種DNA為模板，并用特異性引物對(duì)不同菌株DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增，以強(qiáng)壯土赤殼菌作為陽(yáng)性對(duì)照，對(duì)引物進(jìn)行特異性驗(yàn)證。PCR反應(yīng)體系：Mix10 μL，引物0.1 μL，探針0.1 μL ，DNA模板1.0 μL，ddH2O補(bǔ)足20 μL。反應(yīng)條件：94 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃變性30 s，64 ℃退火60 s，40個(gè)循環(huán)。

用微量核酸分析儀檢測(cè)提取的強(qiáng)壯土赤殼基因組DNA，按10倍梯度依次稀釋為1×10-3～10×10-3ng·μL-1，分別取1 μL不同含量的DNA作為模板進(jìn)行擴(kuò)增，測(cè)定特異性引物靈敏度。

1.4.3 標(biāo)準(zhǔn)曲線的建立 以強(qiáng)壯土赤殼菌的標(biāo)準(zhǔn)菌種特異性引物構(gòu)建質(zhì)粒，由上海生工生物技術(shù)有限公司合成。構(gòu)建好的質(zhì)粒經(jīng)測(cè)序鑒定無(wú)誤后，用微量分光光度計(jì)（Merinton Instrument，Inc SMA4000）測(cè)定質(zhì)粒OD260 的值，通過(guò)公式換算成拷貝數(shù)（CFU·μL-1）。Ct值為橫坐標(biāo)，拷貝數(shù)為縱坐標(biāo)構(gòu)建標(biāo)準(zhǔn)曲線，獲得回歸方程（式1），R2=0.999 4，線性范圍在0.08～7 558.21 CFU·μL-1。

y=-1 884x+576 72 （1）

1.4.4 病原菌數(shù)量的檢測(cè) 土壤樣品保存于-80℃的超低溫冰箱中，測(cè)定前取出解凍，精密稱取5 g土壤樣品，采用土壤基因組DNA提取試劑盒（索萊寶，D2600-50T）提取土壤樣品DNA，參照1.4.2進(jìn)行熒光PCR定量檢測(cè)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Origin 2018和DPS 9.50處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 罹病人參品質(zhì)變化分析

人參病害發(fā)生時(shí)，會(huì)影響人參體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物合成，進(jìn)而降低人參的品質(zhì)。對(duì)不同病株體內(nèi)的皂苷含量進(jìn)行測(cè)定，檢測(cè)到10種單體皂苷，由圖1可知，皂苷Rd、Re、Rf、Rg2、Rb1、Rb2在病害達(dá)到4級(jí)時(shí)與健康株相比，含量顯著下降，降幅分別為72.5%、53.9%、50.1%、52.2%、50.7%、50.1%。皂苷Rg1、Rc含量隨著病害的加劇呈現(xiàn)“單峰型”變化，在病害達(dá)到2級(jí)時(shí)其皂苷含量最高，比健康株分別增加32.0%、62.3%，含量分別為1.344～5.043、1.649～8.044 mg·g-1。結(jié)果表明皂苷Rb3、Rg3受病害影響不大。

2.2 罹病人參根際土壤中皂苷類物質(zhì)含量分析

分析人參健康株與不同病級(jí)罹病植株根際土壤中人參單體皂苷的含量（表5）可知，健康株（0級(jí)）根際土壤中共檢測(cè)到10種單體皂苷，在健康株土壤中積累量較多的單體皂苷分別是Rf、Rb1、Rd，平均含量分別為15.97、4.45、4.22 μg·g-1；在健康株根際土壤中出現(xiàn)頻率較高的分別是Rf、Rd、Rb1。1～4級(jí)病株根際土壤中檢測(cè)到的單體皂苷種類分別為10、9、9、8種，隨著病級(jí)的增加，土壤中可檢測(cè)到的皂苷種類減少。其中，人參單體皂苷Rf、Rg2、Rb3是病株根際土壤中含量較高的皂苷類物質(zhì)，平均含量分別為30.54、26.47、39.78 μg·g-1，單體皂苷Rg1、Rb1、Rf是病株根際土壤中出現(xiàn)頻率較高的皂苷類物質(zhì)。

根據(jù)檢測(cè)到的人參單體皂苷平均含量分析，皂苷Rg1、Rc隨病害的增加含量升高，分別增長(zhǎng)了7.33、7.50倍；皂苷Re的含量隨病害的加劇呈下降趨勢(shì)，與健康株相比降低9.30倍；其余7種人參皂苷含量表現(xiàn)為先升高后下降。

2.3 罹病人參根際土壤中酚酸類物質(zhì)含量分析

分析土壤中4種酚酸單體含量，由圖2可知，肉桂酸和丁二酸在病株根際土壤中含量顯著高于健康株，病害達(dá)到4 級(jí)時(shí)，在土壤中含量分別為3.69、18.61 μg·g-1，較健康株分別增加3.69、2.39倍。苯甲酸、鄰苯二甲酸在病株與健康株間無(wú)顯著差異，含量介于2.20～3.66、2.27～3.12 μg·g-1。綜上可知，丁二酸在病株土壤中含量最高，肉桂酸含量受人參銹腐病影響增長(zhǎng)速率最快。

2.4 罹病人參根際土壤質(zhì)量分析

綜合分析不同病級(jí)罹病人參與健康株土壤理化性質(zhì)之間關(guān)系（圖3）可知，土壤pH 范圍5.8～6.1，隨著病級(jí)的增長(zhǎng)，pH有顯著下降趨勢(shì)，降幅為4.9%。土壤中速效磷、速效鉀、堿解氮、有機(jī)質(zhì)含量均隨著病害的加劇而下降，其中堿解氮和速效鉀含量在病害達(dá)到4級(jí)時(shí)下降顯著，降幅分別為35.6%、46.4%，而速效磷和有機(jī)質(zhì)含量在病害初發(fā)（2級(jí)）時(shí)與健康株相比便顯著降低，病害達(dá)到4 級(jí)時(shí)，降幅分別為55.0%、37.9%。罹病人參土壤中電導(dǎo)率值與健康株無(wú)顯著差異。綜上表明，速效磷是表征人參罹病的重要指標(biāo)。

土壤酶在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著重要作用，能夠參與土壤生態(tài)系統(tǒng)中諸多代謝過(guò)程，促進(jìn)土壤養(yǎng)分代謝。不同年份人參銹腐病與土壤酶活性的關(guān)系如圖4所示，脲酶和漆酶隨著病害的發(fā)生，活性開(kāi)始逐步下降，與健康株相比差異顯著，病害4級(jí)時(shí)降幅分別為63.8%、69.1%；過(guò)氧化氫酶的活性在病害為3級(jí)時(shí)，活性顯著上升42.3%。

2.5 罹病人參根際土壤中病原菌數(shù)量分析

不同年生、不同病級(jí)罹病人參根際土壤中強(qiáng)壯土赤殼病菌數(shù)量如圖5所示，人參健康株根際土壤中存在一定數(shù)量的強(qiáng)壯土赤殼病菌，其均值為1 659.67 CFU·g-1。隨著銹腐病病級(jí)增加，病株根際土壤中病原菌數(shù)量增加。病級(jí)1～3級(jí)內(nèi)，病原菌數(shù)量增加速率較平緩，病原菌數(shù)量分別為健康株的2.12、3.50、3.83 倍，均值在3 512.90～6 354.60 CFU·g-1；當(dāng)病級(jí)達(dá)到4級(jí)時(shí)，土壤中病原菌數(shù)量迅速增加，病原菌數(shù)量為健康株的12.68倍，均值達(dá)到21 049.80 CFU·g-1。病級(jí)與病原菌數(shù)量之間的關(guān)系可以用線性函數(shù)進(jìn)行模擬，模型的決定系數(shù)為0.729 2，表明病原菌數(shù)量與人參銹腐病的發(fā)生與加重有直接相關(guān)關(guān)系。

2.6 人參病原菌數(shù)量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

分析土壤中化感物質(zhì)及土壤因子與人參銹腐病病原菌數(shù)量的關(guān)系，如表6所示，根據(jù)其灰色關(guān)聯(lián)度可知，病原菌數(shù)量與土壤因子的灰色關(guān)聯(lián)度在0.362 5～0.497 5，病原菌數(shù)量與化感物質(zhì)的灰色關(guān)聯(lián)度在0.182 5～0.619 9，說(shuō)明人參病原菌主要影響人參化感物質(zhì)中酚酸類物質(zhì)的含量，其中影響最顯著的因子為肉桂酸。

3 討論

3.1 銹腐病對(duì)人參品質(zhì)的影響

人參病害對(duì)參根體內(nèi)皂苷含量產(chǎn)生影響。Rahman等[11]比較了西洋參患銹根癥狀的組織與健康的組織發(fā)現(xiàn)，皂苷含量下降40%～50%。劉延碩[12]發(fā)現(xiàn)，患病人參根中總皂苷含量低于健康人參，患病人參根中的單體皂苷Re、Rf、Rg2、Rb1、Rb2含量均低于健康人參。本研究檢測(cè)了罹病人參的皂苷含量，發(fā)現(xiàn)皂苷Rd、Re、Rf、Rg2、Rb1、Rb2在病害達(dá)到4級(jí)時(shí)與健康株相比，含量顯著下降，皂苷Rg1、Rc含量隨著病害的加劇，呈現(xiàn)“單峰型”變化，在病害達(dá)到2級(jí)時(shí)皂苷含量最高。本研究結(jié)果與已有結(jié)果[11‐12]類似，均表明在患病的情況下，人參根內(nèi)的皂苷含量會(huì)受到病害的影響。由此可見(jiàn)，人參銹腐病會(huì)影響人參根內(nèi)皂苷含量，除部分皂苷含量短暫上升外，大多數(shù)皂苷含量均呈下降趨勢(shì)，從而影響人參質(zhì)量。

3.2 銹腐病對(duì)人參根際土中化感物質(zhì)的影響

人參患病后會(huì)影響根系分泌的化感物質(zhì)的種類與含量，而土壤中化感物質(zhì)的積累會(huì)影響作物對(duì)養(yǎng)分的吸收與利用，對(duì)作物的生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生不利影響，甚至造成植株死亡[13]。人參分泌的化感物質(zhì)主要包括皂苷類物質(zhì)及酚酸類物質(zhì)，不同含量的人參單體皂苷及皂苷混合物對(duì)人參種子、幼苗、根生長(zhǎng)均具有抑制作用[14]，從人參組織中分離出的細(xì)菌內(nèi)生菌能夠產(chǎn)生人參皂苷和生物活性代謝物，對(duì)人參的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響[15]，同樣，土壤中酚酸類化感物質(zhì)的積累與連作障礙密切相關(guān)[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著人參病害的發(fā)生，土壤中檢測(cè)到的單體皂苷種類逐步減少，在人參健康株（0級(jí)）根際土壤中積累量較多的單體皂苷分別是Rf、Rb1、Rd；病株根際土壤中含量較高的人參單體皂苷分別是Rf、Rg2、Rb3，其中皂苷Rg1、Rc含量隨病害的增加而升高，皂苷Re的含量隨病害的加劇呈下降趨勢(shì)，其余6種人參皂苷含量表現(xiàn)為先升高后下降的現(xiàn)象。肉桂酸、丁二酸在病株根際土壤中含量顯著高于健康株，該結(jié)果與已有研究[17]一致，在酸性土壤環(huán)境中根系病害的侵染率更高，隨著土壤中酚酸物質(zhì)含量的上升，土壤酸性加強(qiáng)，導(dǎo)致人參的病害程度越深。綜上表明，人參根際土壤中化感物質(zhì)的種類和含量與其病害情況相關(guān)。通過(guò)相關(guān)性分析可知，人參患病后對(duì)酚酸類化感物質(zhì)的影響大于皂苷類物質(zhì)。

3.3 銹腐病對(duì)人參根際土土壤因子的影響

土壤是支撐植物生長(zhǎng)發(fā)育的載體，植物病害的發(fā)生與根際土壤環(huán)境有一定關(guān)系。土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素是植物生長(zhǎng)所必需的，也是作物優(yōu)質(zhì)及高產(chǎn)的限制因子，土壤的理化性質(zhì)能夠直觀地反映土壤養(yǎng)分狀況，體現(xiàn)土壤的質(zhì)量?jī)?yōu)劣[18]。土壤pH會(huì)影響土壤中養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)循環(huán)、土壤微生物的多樣性以及群落結(jié)構(gòu)[19]，有機(jī)質(zhì)與土壤堿解氮、速效磷、速效鉀等營(yíng)養(yǎng)成分，都是評(píng)價(jià)土壤肥力和質(zhì)量的重要指示因子[20]。植物連作會(huì)改變土壤的理化性質(zhì)，研究表明，隨著辣椒連作年限的延長(zhǎng)土壤養(yǎng)分逐年降低[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，人參患病后土壤pH下降，表明患病植株根際土壤酸化嚴(yán)重，土壤中速效磷、速效鉀、堿解氮、有機(jī)質(zhì)含量均隨著病害的加劇而下降，其中堿解氮和速效鉀在病害達(dá)到4級(jí)時(shí)含量顯著下降，而速效磷和有機(jī)質(zhì)含量在病害初發(fā)（2級(jí)）時(shí)與健株相比便顯著降低，由此判斷，人參患病后對(duì)土壤養(yǎng)分的影響較大，影響土壤質(zhì)量的優(yōu)劣，根據(jù)本研究可知，速效磷可以表征人參罹病。

土壤酶活是反映土壤環(huán)境與質(zhì)量的指標(biāo)，與土壤有機(jī)、無(wú)機(jī)養(yǎng)分密切相關(guān)[22]。戰(zhàn)宇等[23]研究表明，以未栽參新林土為對(duì)照，根際土壤脲酶漆酶活性下降，過(guò)氧化氫酶活性先下降后上升。本研究發(fā)現(xiàn)，人參罹銹腐病后土壤中脲酶、漆酶活性降低，過(guò)氧化氫酶含量升高，可能是由于病原菌在內(nèi)的土壤微生物會(huì)產(chǎn)生土壤酶，植株根際土壤中病原菌數(shù)量增加，則會(huì)導(dǎo)致土壤酶活發(fā)生變化[24]。本研究表明，病原菌數(shù)量與土壤理化性質(zhì)的灰色關(guān)聯(lián)度最高為0.497 5，與土壤酶活性的灰色關(guān)聯(lián)度在0.365 1～0.421 6，可知人參患病后對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響較大。

綜上所述，人參患病后首先直接影響參根內(nèi)皂苷含量，其次對(duì)根系分泌物、土壤理化性質(zhì)及土壤酶活產(chǎn)生影響，其中對(duì)酚酸類化感物質(zhì)影響最大。而化感物質(zhì)的積累以及土壤環(huán)境的改變均會(huì)影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而加劇人參病害的發(fā)生，最終影響人參質(zhì)量。因此改善土壤環(huán)境、調(diào)節(jié)土壤生態(tài)平衡，是提高人參質(zhì)量的途徑之一。

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（責(zé)任編輯：胡立霞）