石羊河尾閭青土湖荒漠植物群落種間關(guān)聯(lián)及生態(tài)位研究

耿東梅 趙鵬 陳亞東 張?jiān)Ｄ? 段曉峰

摘要：探究荒漠植物群落種間關(guān)系，為石羊河尾閭干涸湖泊植被恢復(fù)與重建提供理論支撐。2018年9月，在石羊河下游青土湖設(shè)置3條調(diào)查樣帶，共調(diào)查灌木樣方27個，草本樣方81個。采用方差比率法、[χ]2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)、Spearman秩相關(guān)、聯(lián)結(jié)系數(shù)Ochiai和生態(tài)位量化方法，開展荒漠植物群落種間關(guān)聯(lián)程度、生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊特征研究。結(jié)果表明：青土湖荒漠植物群落包括24種植物，其中灌木8種，多年生草本8種，一年生草本8種，草本植物占總物種數(shù)的66.67%。不同生活型荒漠植物中重要值最大的分別為白刺（Nitraria tangutorum）、蘆葦（Phragmites australis）和豬毛菜（Salsola collina）。方差比率分析表明，青土湖荒漠植物群落種間總體上呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系，群落處于波動演替狀態(tài)。Ochiai系數(shù)0～0.3的種對占總對數(shù)的72.83%，種對間的相關(guān)性較弱。生態(tài)位寬度較大的灌木有白刺（21.728）、梭梭（Haloxylon ammodendron）（10.321）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）（5.711）；多年生草本有蘆葦（12.556）、黃花補(bǔ)血草（Limonium aureum）（4.874）、荒漠黃耆（Astragalus grubovii）（4.248）；一年生草本有豬毛菜（9.340）、鹽生草（Halogeton glomeratus）（7.822）、霧冰藜（Bassia dasyphylla） （6.237）。生態(tài)位重疊較大的種對有灰綠藜（Chenopodium glaucum）和碟果蟲實(shí)（Corispermum patelliforme）（0.84）、沙蒿（Artemisia desertorum）和戈壁駝蹄瓣（Zygophyllum gobicum）（0.77）、黃花補(bǔ)血草和畫眉草（Eragrostis pilosa）（0.77）、砂藍(lán)刺頭（Echinops gmelinii）和紅砂（Reaumuria soongarica）（0.75）。群落物種生態(tài)位重疊均值為0.12，種間競爭較小。建議在石羊河下游青土湖人工植物群落構(gòu)建過程中重視種間關(guān)系，選擇種間競爭小的灌木和多年生草本植物作為生態(tài)恢復(fù)的植物種。

關(guān)鍵詞：荒漠植物；種間關(guān)聯(lián)；生態(tài)位；青土湖

中圖分類號：Q145? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2024）02-0121-11

種間關(guān)聯(lián)性是指由于環(huán)境因子差異導(dǎo)致的不同植物種群空間分布上共同出現(xiàn)的程度（段后浪等， 2018），能反映區(qū)域尺度群落植物種共存，也是研究植物種間關(guān)系的主要手段（李懷珠等， 2020）。相同環(huán)境條件下，種間正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了相互作用的存在對一方、或雙方是有利的，如互惠共生。負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了物種間的排斥性，如競爭。種間聯(lián)結(jié)程度的客觀測定對研究群落格局和演替恢復(fù)具有重要的理論意義和應(yīng)用價值（劉萍萍等， 2000）。作為物種屬性特征之一，生態(tài)位是指特定尺度下物種在特定生態(tài)環(huán)境中的功能地位，體現(xiàn)了環(huán)境對物種的影響及其相互作用（Hurlbert， 1978），能定量反映物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系（張光明等， 1997），同時能夠較好地解釋群落演替過程種群的環(huán)境適應(yīng)性和資源利用能力，已成為描述植物群落物種間關(guān)系的重要方法。生態(tài)位和種間關(guān)聯(lián)在很大程度上解釋了群落物種的空間分布及其對環(huán)境資源的利用（江煥等， 2019），二者的聯(lián)合研究將有助于更好地了解優(yōu)勢種資源利用的生態(tài)習(xí)性及其相互關(guān)系，為荒漠植物物種多樣性保護(hù)和林地管理提供依據(jù)（Shao & Zhang， 2021）。

石羊河尾閭青土湖是阻擋騰格里沙漠與巴丹吉林沙漠合攏的重要生態(tài)屏障。連續(xù)多年生態(tài)補(bǔ)水形成的人工季節(jié)性湖面蒸發(fā)成為夏季降水水汽來源之一，對改善湖區(qū)生態(tài)環(huán)境具有重要的意義（趙鵬等， 2019）。已有研究集中在植物群落與土壤環(huán)境的關(guān)系（韓福貴等， 2021; 顧夢鶴等， 2021）、水分來源（姜生秀等， 2019）、植被特征與地表輸沙量關(guān)系（郭樹江等， 2021），針對荒漠植物群落種間關(guān)系及物種共存的量化研究相對匱乏。因此，基于野外樣方調(diào)查資料，開展荒漠植物群落種間關(guān)聯(lián)程度、生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊特征研究，對干涸湖泊的植被恢復(fù)與重建具有重要理論指導(dǎo)意義。

1? ?材料與方法

1.1? ?研究區(qū)概況

民勤縣地處石羊河流域下游，東、北、西三面被騰格里和巴丹吉林沙漠包圍，生態(tài)環(huán)境脆弱，屬典型的溫帶大陸性荒漠氣候。石羊河下游位于干草原向荒漠過渡區(qū)域，有天然種子植物23科，73屬，123種（劉虎俊等， 2006）。青土湖位于石羊河終端（圖1），是潴野澤湖群的一部分，歷史上曾面積曾達(dá)到 400 km2。然而，由于人類活動的影響，特別是 20 世紀(jì) 50 年代石羊河上游的農(nóng)業(yè)灌溉，導(dǎo)致入湖徑流大量減少，青土湖逐漸干涸（趙強(qiáng)等，2003）。青土湖經(jīng)歷了多次氣候變化，湖泊的生態(tài)系統(tǒng)和植物群落受到較大影響。近年來，隨著生態(tài)補(bǔ)水的實(shí)施，青土湖的植物群落呈現(xiàn)出草甸-鹽化草甸-荒漠的梯度分布（劉淑娟等，2017）。然而，生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)是個長期的過程，目前仍面臨著土壤鹽漬化等問題（楊志輝等，2020）。

1.2? ?野外調(diào)查

2018年9月，依據(jù)石羊河下游青土湖典型植被分布及生境特征，由南到北共設(shè)置3條荒漠植物群落調(diào)查樣帶（圖1）。每條樣帶上間隔500 m設(shè)置1個100 m×100 m樣地，每個樣地平行設(shè)置間隔30 m的10 m×10 m灌木樣地3個，同時在每個灌木樣方內(nèi)沿對角線設(shè)置3個1 m×1 m的草本樣方，共調(diào)查灌木樣方27個，草本樣方81個。統(tǒng)計(jì)記錄樣方內(nèi)植物種的種類、個體數(shù)、蓋度、高度。用GPS記錄樣地經(jīng)緯度、海拔。

1.3? ?數(shù)據(jù)處理

1.3.1? ?重要值? ?在統(tǒng)計(jì)各樣地植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎(chǔ)上，采用日本學(xué)者沼田真（1979） 的計(jì)測方法計(jì)算物種重要值（important value， IV）（戈峰， 2000），計(jì)算公式如下：

[相對密度=某個種的密度全部種的總密度×100]%? ①

[相對頻度=某個種的頻度全部種的總頻度×100]%? ? ?②

[相對蓋度=某個種的蓋度全部種的總蓋度×100]% ③

[相對高度=某個種的高度全部種的總高度×100]% ④

重要值IV=（相對密度+相對頻度+相對蓋度+相對高度）/4

1.3.2? ?總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)? ?采用Schuler（1984）創(chuàng)立的方差比率法（VR）測定種間總體關(guān)聯(lián)性（Schluter， 1984），并用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)測定其關(guān)聯(lián)的顯著性，計(jì)算公式如下：

式中：Pi=ni/N，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)；Tj為樣方j(luò)中出現(xiàn)的研究物種總數(shù)；t為樣方中物種的平均數(shù)；QT2為總物種方差，即所有物種出現(xiàn)頻率的方差；ST2為所有樣方物種的方差。

VR=1表示種間無關(guān)聯(lián)；VR>1或VR<1，表示物種間總體上呈凈的正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)。若[χ]2（0.95，N）< W<[χ]2（0.05，N），則種間關(guān)聯(lián)不顯著；反之，種間關(guān)聯(lián)顯著。

1.3.3? ?種間聯(lián)結(jié)測度? ?種間聯(lián)結(jié)采用[χ]2定性檢驗(yàn)，根據(jù)2[×]2聯(lián)列表的[χ]2統(tǒng)計(jì)量測定成對種間的聯(lián)結(jié)性。選取調(diào)查樣地內(nèi)優(yōu)勢物種，將M[×]N（M為物種數(shù)，N為樣方數(shù)）的原始矩陣轉(zhuǎn)化為0，1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，然后分別構(gòu)建2[×]2聯(lián)列表，并統(tǒng)計(jì)a、b、c、d的值。其中，a為含有2個種A和B的樣方數(shù)；b為只含有種B的樣方數(shù)；c為只含種A的樣方數(shù)；d為2個種都不存在的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)。當(dāng)某個種的頻度為100%時，b與d值加權(quán)為1。

校驗(yàn)2個種群關(guān)聯(lián)與否一般采用[χ]2校驗(yàn)，由于取樣為非連續(xù)的，非連續(xù)數(shù)據(jù)的[χ]2值計(jì)算采用Yates的連續(xù)校正公式（宋永昌，2017）：

式中：N為樣方總數(shù)；a表示2個物種同時出現(xiàn)的樣方數(shù)；b、c表示有且僅有1個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d表示2個物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)ad>bc時為正聯(lián)結(jié)，ad6.635，表示種對間聯(lián)結(jié)性極顯著（P<0.01）。

[χ]2檢驗(yàn)僅定性的判斷了種間聯(lián)結(jié)性，無法區(qū)分聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小，不能清楚地表達(dá)物種間聯(lián)結(jié)性的差異性（張東梅等， 2018）。Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)則基于數(shù)量數(shù)據(jù)，能比較準(zhǔn)確客觀地反映物種間的線性關(guān)系，從而能對[χ]2檢驗(yàn)進(jìn)行有效的補(bǔ)充和完善。因此，在進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)[χ]2檢驗(yàn)后，需進(jìn)一步采用Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)確定其聯(lián)結(jié)程度。本研究利用物種重要值作為數(shù)量指標(biāo)，對種對間的線性關(guān)系進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)定量分析，見式⑧和式⑨。

式中：N為樣方數(shù)目；xij和xkj分別是種i和種k在樣方j(luò)中的多度值，它們分別組成2個向量xi和xk；xi和xk分別是種i和種k在所有樣方中多度的平均值。rik值域?yàn)閇-1，1]，正值表示正相關(guān)，負(fù)值表示負(fù)相關(guān)。

式中：N為總樣方數(shù)，xij和xkj分別為種i和種j在樣方k中的秩。

采用Ochiai（OI）指數(shù)進(jìn)一步測定種間關(guān)聯(lián)程度。OI指數(shù)表示種對相伴出現(xiàn)幾率和關(guān)聯(lián)程度，在種數(shù)較多時，可有效避免d值過大導(dǎo)致的聯(lián)結(jié)系數(shù)AC偏高的缺點(diǎn)，更好反映關(guān)聯(lián)性不明顯物種間共同出現(xiàn)的幾率。

式中：a、b、c同上；OI的值域?yàn)閇0，1]，越接近1，表示種對間的正關(guān)聯(lián)越顯著。

1.3.4? ?生態(tài)位寬度及重疊度計(jì)算? ?采用經(jīng)修正的公式計(jì)算生態(tài)位寬度（Bi）（Colwell & Futuyma， 1971）：

采用Pianka（1973）提出的公式計(jì)算生態(tài)位重疊（Oij）：

式中：Bi為第i物種的生態(tài)位寬度；Oij表示物種i和j的生態(tài)位重疊；Pik和Pjk分別為第i與第j物種在第k個資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上重要值總和的比例；r為資源水平數(shù)。

基于R 4.0.3軟件程序包spaa中函數(shù)sp.pair、sp.assoc、niche.width、niche.overlap，分別計(jì)算[χ]2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)、Ochiai系數(shù)、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?物種重要值

根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果（表1），石羊河尾閭青土湖荒漠植物群落共有植物24種，其中：灌木8種，優(yōu)勢種有白刺、梭梭、鹽爪爪、黑果枸杞。多年生草本植物8種，優(yōu)勢種有蘆葦、黃花補(bǔ)血草、戈壁駝蹄瓣；一年生草本植物有8種，優(yōu)勢種有豬毛菜、沙蓬、鹽生草。根據(jù)累計(jì)重要值，荒漠植物群落可命名為白刺+蘆葦+豬毛菜，以濕生耐鹽堿植物種為主。群落層片結(jié)構(gòu)簡單，以一年生和多年生草本植物為主，占總物種數(shù)的66.67%，生境多為鹽堿灘地、半固定沙丘。

2.2? ?總體關(guān)聯(lián)性

根據(jù)物種之間的二元數(shù)據(jù)矩陣，采用方差比率（VR）法檢驗(yàn)所有物種的總體相關(guān)性。對照多物種間關(guān)聯(lián)性判別標(biāo)準(zhǔn)（Schluter， 1984），青土湖荒漠植物群落總體方差比率VR = 0.92，小于1，表明物種間總體關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。統(tǒng)計(jì)量W為25.66介于[χ]2（0.95，N）和[χ]2（0.05，N）? 區(qū)間，表明植物群落種間關(guān)聯(lián)性不顯著（P>0.05），物種分布相對獨(dú)立（表2）。

從Yates校正公式的[χ]2檢驗(yàn)半矩陣圖可知，湖區(qū)24個植物種組成的276個種對中，正關(guān)聯(lián)種對223個，占總對數(shù)的80.80%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結(jié)的種對分別有192、3、28個，分別占總對數(shù)的69.57%、1.09%、10.14%。負(fù)關(guān)聯(lián)種對53個，占總物種對數(shù)19.20%，不顯著、顯著、極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對分別為50、3、0個。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對的比值為4.21，正聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢。顯著聯(lián)結(jié)種對有34個，檢驗(yàn)顯著率為12.32%；有242個種對不顯著聯(lián)結(jié)，占總種對數(shù)的87.68%（圖2）。Ochiai關(guān)聯(lián)指數(shù)在0～0.3的種對數(shù)為201對，占總對數(shù)的72.83%，表明種間聯(lián)結(jié)松散，對資源的競爭較弱，群落處在波動之中（表3）。

從Pearson相關(guān)半矩陣圖可知（圖3），276個種對中，正關(guān)聯(lián)種對67個，占總對數(shù)的24.28%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結(jié)的種對分別有39、10、18個，分別占總物種數(shù)的14.13%、3.62%、6.52%。負(fù)關(guān)聯(lián)種對209個占總物種對數(shù)的75.72%，不顯著、顯著、極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對分別有202、5、2個，分別占總對數(shù)的73.19%、1.81%、0.72%。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對的比值為0.32，負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢。該結(jié)論與物種總體聯(lián)結(jié)性呈負(fù)聯(lián)結(jié)的判斷一致。顯著聯(lián)結(jié)種對有25個，檢驗(yàn)顯著率為9.06%；有251個種對不顯著聯(lián)結(jié)，占總種對數(shù)的90.94%。

從Spearman秩相關(guān)半矩陣圖可知（圖4），青土湖276個種對中，正關(guān)聯(lián)種對90個，占總對數(shù)的32.61%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結(jié)的種對分別有49、16、25個，分別占總物種數(shù)的17.75%、5.80%、9.06%。負(fù)關(guān)聯(lián)種對186個，占總物種對數(shù)的88.57%，不顯著、顯著、極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對分別有155、19、12個，分別占總對數(shù)的56.16%、6.88%、4.35%。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對的比值為0.48，負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢。該結(jié)論與物種總體聯(lián)結(jié)性呈負(fù)聯(lián)結(jié)的判斷一致。顯著聯(lián)結(jié)種對有72個，檢驗(yàn)顯著率為26.09%；有204個種對不顯著聯(lián)結(jié)，占總種對數(shù)的73.91%。

由表4可知，[χ]2、Pearson相關(guān)和Spearman秩相關(guān)方法的種間關(guān)聯(lián)檢驗(yàn)結(jié)果差異明顯。Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果的顯著率明顯高于[χ]2檢驗(yàn)。青土湖荒漠植物群落[χ]2、Pearson相關(guān)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)的正聯(lián)結(jié)顯著種對數(shù)分別為3、10、16，差異較大。極顯著種對數(shù)分別為28、18、25，差異不大。負(fù)聯(lián)結(jié)顯著、極顯著種對數(shù)分別為3、5、19和0、2、12，差異較大。正負(fù)聯(lián)結(jié)比[χ]2顯著高于Pearson相關(guān)和Spearman秩相關(guān)，Pearson相關(guān)和Spearman秩相關(guān)結(jié)果較為接近。

2.3? ?生態(tài)位

由表1可知，石羊河下游青土湖荒漠植物群落中生態(tài)位寬度較大的灌木有：白刺（21.728）、梭梭（10.321）、黑果枸杞（5.711）、鹽爪爪（5.139）；多年生草本：蘆葦（12.556）、黃花補(bǔ)血草（4.874）、荒漠黃耆（4.248）；一年生草本：豬毛菜（9.340）、鹽生草（7.822）、霧冰藜（6.237）。紅砂（1.991）、畫眉草（1.994）、灰綠藜（1.212）的生態(tài)位寬度相對較小，對青土湖生態(tài)環(huán)境條件的適應(yīng)性較差，種間競爭優(yōu)勢較小。由表5可知，Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)（Oij）為0～1，Oij>0 的種對有133個，占總對數(shù)的48.19%。其中，0.5>Oij>0的種對有120個，占總物種對數(shù)的43.47%。Oij>0.5的種對數(shù)有13個，占總對數(shù)的4.74%；Oij=0，未產(chǎn)生生態(tài)位重疊的種對有 143個，占總物種對數(shù)的51.81%?；哪参锶郝渖鷳B(tài)位重疊由大到小排序?yàn)闄帡l和花花柴（1.00）、灰綠藜和碟果蟲實(shí)（0.84）、黃花補(bǔ)血草和畫眉草（0.77）、沙蒿和戈壁駝蹄瓣（0.77）、砂藍(lán)刺頭和紅砂（0.75）、梭梭和霧冰藜（0.71）、砂藍(lán)刺頭和鹽生草（0.69）、檉柳和黃花補(bǔ)血草（0.63）、蘆葦和豬毛菜（0.61）、苦豆子和霧冰藜（0.60）、鹽生草和紅砂（0.59）、黑果枸杞與駱駝蓬（0.55）、鹽生草和白刺（0.53）。

3? ?討論

3.1? ?種間關(guān)聯(lián)

種間總體關(guān)聯(lián)性反映了植物群落和環(huán)境的統(tǒng)一性，也體現(xiàn)了植被群落的穩(wěn)定性。在群落演替初期，種間關(guān)聯(lián)程度通常較低，甚至?xí)霈F(xiàn)較大程度的負(fù)關(guān)聯(lián)（閆美芳等， 2006）。隨演替的推進(jìn)，群落結(jié)構(gòu)不斷完善，種間關(guān)系趨向正關(guān)聯(lián)，實(shí)現(xiàn)物種的穩(wěn)定共存（郭忠玲等， 2004）。種間總體關(guān)聯(lián)隨特定區(qū)域氣候生境因子、物種生物學(xué)特性以及人類干擾而變化，決定了植物群落的演替過程。群落總體正關(guān)聯(lián)一般代表演替穩(wěn)定階段。例如，井岡山自然保護(hù)區(qū)栲屬群落優(yōu)勢種總體呈顯著正關(guān)聯(lián)，表明群落處于穩(wěn)定的頂級階段（杜道林等， 1995）；秦嶺山地油松天然次生林灌木層種間聯(lián)結(jié)較松散，處于動態(tài)演替階段，群落穩(wěn)定性較差（陳倩等， 2018）；青藏鐵路沿線工程跡地次生群落總體關(guān)聯(lián)度為顯著正關(guān)聯(lián)，物種以耐旱耐貧瘠植物為主，處于演替過程中較穩(wěn)定的階段（徐赟等， 2020）。處在多變環(huán)境條件下的群落，各物種間的正關(guān)聯(lián)關(guān)系較弱，負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系較強(qiáng)。例如，水資源是民勤植被演替的主導(dǎo)因子，在干涸湖泊和河床背景上形成鹽生草甸植被，在沙質(zhì)荒漠背景則形成荒漠植被（常兆豐等， 2007）。青土湖生態(tài)輸水后，植物種類從9種增加到14種，建群種白刺加速衰退，鹽爪爪和蘆葦大量發(fā)育，植被和土壤朝鹽生草甸演替（董志玲等， 2015）。生態(tài)輸水促進(jìn)了地下水位的回升，極大改善了湖區(qū)生態(tài)水文條件。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，青土湖荒漠植物群落有24種植物，草本植物占總物種數(shù)的66.67%。不同生活型荒漠植物中重要值最大的分別為白刺、蘆葦和豬毛菜。人工湖面周邊植物群落結(jié)構(gòu)簡單，多為單屬單科（郭春秀等， 2019）。受水淹影響，人工湖面周邊白刺灌叢衰退，蘆葦大面積擴(kuò)展。但非水淹區(qū)白刺依然是主要建群種。與上述結(jié)論一致，本研究發(fā)現(xiàn)青土湖荒漠植物群落的24個植物種276個種對總體呈現(xiàn)不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的關(guān)系，植被群落結(jié)構(gòu)變化劇烈。在生態(tài)補(bǔ)水影響下，青土湖干涸湖泊逐漸變化為人工濕地，生境水文條件的改變導(dǎo)致湖區(qū)旱生頂級植物種處在波動演替階段，群落極不穩(wěn)定。

種間正負(fù)關(guān)聯(lián)主要由物種的生態(tài)學(xué)特性、生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)位分化決定， 在一定程度上反映了種間相互關(guān)系和植物對綜合生境因子響應(yīng)的差異（閆美芳等， 2006）。本研究中青土湖荒漠植物種間正負(fù)聯(lián)結(jié)的[χ]2檢驗(yàn)顯著高于Pearson相關(guān)和Spearman秩相關(guān)，Pearson相關(guān)和Spearman秩相關(guān)結(jié)果較為接近，且與總體關(guān)聯(lián)結(jié)果相一致。由于[χ]2檢驗(yàn)是基于物種有無數(shù)據(jù)的定性判斷，喪失了種間的多度信息，且無法區(qū)分物種間的關(guān)聯(lián)性強(qiáng)弱，難以準(zhǔn)確識別種間關(guān)聯(lián)性的差異。Pearson相關(guān)以樣方的正態(tài)分布為前提，但自然生境中的植被群落多呈聚集分布。因此，非參數(shù)的Spearman秩相關(guān)分析以物種重要值為原始數(shù)據(jù)，能夠?qū)ΨN間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行定量表達(dá)，靈敏度較高且更符合實(shí)際（申旭芳等， 2021）。通過3種方法的研究表明，桂林巖溶石山密花樹群落喬木層、灌木層和草本層的主要物種間呈負(fù)關(guān)聯(lián)，種間關(guān)聯(lián)松散，呈獨(dú)立分布格局。種間關(guān)聯(lián)性僅能反映種間或種內(nèi)競爭的結(jié)果或現(xiàn)狀，并不能揭示其潛在的生態(tài)學(xué)過程與機(jī)制（涂洪潤等， 2022）；本研究Spearman秩相關(guān)分析表明，顯著聯(lián)結(jié)種對有72個，檢驗(yàn)顯著率為26.09%。梭梭和黃花補(bǔ)血草、沙蒿和鹽爪爪、檉柳和駝蹄瓣、紅砂和花花柴、蘆葦和霧冰藜、沙米和苦豆子、鹽爪爪和鹽生草、駝蹄瓣和蟲實(shí)存在顯著正關(guān)聯(lián)，對環(huán)境條件有相似的適應(yīng)性。梭梭和沙蒿、白刺和黃花補(bǔ)血草、白刺和苦豆子、沙米和霧冰藜、沙米和黑果枸杞存在顯著負(fù)相關(guān)。有204個種對不顯著聯(lián)結(jié)，占總種對數(shù)的73.91%，可見物種間關(guān)聯(lián)性較弱，青土湖荒漠植物種趨向于獨(dú)立分布。

3.2? ?生態(tài)位

生態(tài)位寬度可衡量物種對資源的利用及對環(huán)境的適應(yīng)能力。本研究中白刺、蘆葦、梭梭、黑果枸杞、鹽爪爪、豬毛菜、鹽生草生態(tài)位寬度較高，具有較強(qiáng)的資源利用能力，同時對生態(tài)補(bǔ)水后青土湖生態(tài)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。生態(tài)位重疊表征物種之間對資源利用的相似程度和競爭關(guān)系。物種對環(huán)境資源需求分化或者物種的生態(tài)位發(fā)生位移，會造成種對間生態(tài)位重疊程度降低（劉加珍等， 2004）。例如，中條山油松人工林下披針薹草的生態(tài)位最寬（23.47），紅椋子最窄（3.87），而油松天然更新的生態(tài)位寬度為14.69，相對較高。盡管常見種總體生態(tài)位重疊較低，但仍有11個種對生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.98，這些物種之間存在對相同資源的競爭，導(dǎo)致群落的總體資源利用率和穩(wěn)定性較低。因此，競爭可能是導(dǎo)致該區(qū)域油松天然更新障礙的主要原因之一（裴順祥等， 2022）。毛烏素沙漠邊緣荒漠植物群落生態(tài)位重疊隨演替序列的變化依次升高，反映了寧夏中北部荒漠群落結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性（劉錦霞等， 2007）。小葉錦雞兒群落生態(tài)位重疊平均值隨恢復(fù)的延長呈下降趨勢，生態(tài)位配置得到改善，種間關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定（賀山峰等， 2007）。柴達(dá)木盆地東部荒漠植物總體生態(tài)位重疊偏低，競爭較小，群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)（牛慧慧等， 2019）。本研究青土湖荒漠植物生態(tài)位重疊大小排序?yàn)闄帡l和花花柴（1.00）、灰綠藜和碟果蟲實(shí)（0.84）、黃花補(bǔ)血草和畫眉草（0.77）、沙蒿和戈壁駝蹄瓣（0.77）、砂藍(lán)刺頭和紅砂（0.75）、梭梭和霧冰藜（0.71）、砂藍(lán)刺頭和鹽生草（0.69）、檉柳和黃花補(bǔ)血草（0.63）、蘆葦和豬毛菜（0.61）、苦豆子和霧冰藜（0.60）、鹽生草和紅砂（0.59）、黑果枸杞與駱駝蓬（0.55）、鹽生草和白刺（0.53），反映了這些植物種對資源利用的相似性。生態(tài)位較寬的物種之間生態(tài)位重疊值相對較高，存在競爭關(guān)系。生態(tài)位寬度較小的物種間也存在較高的生態(tài)位重疊，如駝蹄瓣和沙蒿的生態(tài)位寬度較小，但是它們的生態(tài)位重疊程度卻為0.77。由此可見，生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并不存在絕對的正相關(guān)關(guān)系（張東梅等， 2018）。

3.3? ?種間關(guān)聯(lián)與生態(tài)位的關(guān)系

物種的聯(lián)結(jié)性與生態(tài)位重疊均是由資源利用的重疊性而引起，二者存在一定程度的相關(guān)性。已有研究表明，正關(guān)聯(lián)顯著的種對具有較高的生態(tài)位重疊，而負(fù)聯(lián)結(jié)顯著的種對，一般生態(tài)位重疊較?。◤垨|梅等， 2018; 霍紅等， 2013）。受到環(huán)境資源的限制，強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)與物種生態(tài)位寬度較大有關(guān)。種對間強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)以及外來物種潛在的生存優(yōu)勢可能是影響群落穩(wěn)定性的重要因素（鄭俊鳴等， 2021）。青海省瑪多縣重點(diǎn)保護(hù)植物梭羅以禮草與其他物種的正關(guān)聯(lián)性越強(qiáng)，在6個土壤因子梯度上生態(tài)位重疊也越高，負(fù)關(guān)聯(lián)越強(qiáng)，僅在某幾個因子梯度上生態(tài)位重疊較高（張靜等， 2019）。但本研究發(fā)現(xiàn)，正關(guān)聯(lián)性強(qiáng)的種對與生態(tài)位重疊高的種對并沒有較好的一致性。這是因?yàn)楸狙芯恳匀郝湔{(diào)查中每個樣地為“資源狀態(tài)”，計(jì)算的是空間水平維度的生態(tài)位；已有研究以土壤不同環(huán)境因子維度計(jì)算資源維度生態(tài)位，因此生態(tài)位計(jì)算方法的不同造成了研究結(jié)論的不同。由于生態(tài)位重疊與種間關(guān)聯(lián)計(jì)算方法多種多樣，未來研究要綜合考慮多個維度上生態(tài)位重疊的變化，以更全面地反映生態(tài)位重疊與種間聯(lián)結(jié)的關(guān)系。

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（責(zé)任編輯? ?鄭金秀）

收稿日期：2022-04-09? ? ? 修回日期：2023-11-05

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（42207109，32060371）；第二批隴原青年英才項(xiàng)目“[2023] 11號”。

作者簡介：耿東梅，1989年生，女，工程師，主要從事水土保持研究。E-mail：313961565@qq.com

通信作者：趙鵬，1987年生，男，研究員，主要從事荒漠化防治研究。E-mail： zhpg1987@sina.com