不同品系藜麥干物質和氮素積累轉運對產量的影響

王建瑞劉瑞香郭占斌王樹彥高萬隆楊廣源

(1.內蒙古農業(yè)大學沙漠治理學院，內蒙古 呼和浩特 010029；2.內蒙古益稷生物科技有限公司，內蒙古 呼和浩特 010019；3.內蒙古蒙農藜麥產業(yè)研究院，內蒙古 呼和浩特 010010；4.荒漠生態(tài)系統(tǒng)保護與修復國家林業(yè)和草原局重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010029)

1 研究概述

1.1 研究目的與意義

藜麥(Chenopodium quinoa Willd)，又被叫作藜谷，莧科藜屬，是一年生雙子葉植物。該作物原產于南美洲安第斯山脈的高原區(qū)域，植株的生長期為90～220d[1]，藜麥喜歡熱帶、亞熱帶干燥氣候，并需要充足的日照。該農作物具有抗干旱、抗霜凍、耐鹽堿、耐貧瘠等生理特性[2]。距今，藜麥已有約6000年的種植歷史[3]，雖然種植面積比較廣泛，相比于其他農作物來說，如玉米(Zea mays L)和小麥(Triticum aestivuml)，其產量較低，平均產量為800kg·hm-2[4]。我國在20世紀80年代后，開始種植藜麥，藜麥種植也一直是我國熱點研究問題[5]。

藜麥對生長環(huán)境要求較高，不僅需要較高的海拔，而且對于灌溉的水源和日照以及全年的低氣溫有著嚴格的要求[6]，這也成為限制其產量的重要因素。氮素作為農作物生長的重要因素，也是限制產量的重要因子。因此，適量的氮肥投入是藜麥獲得高產的關鍵。作物生長過程中需要一定的氮和水，氮素是作物生長的重要因素，也是限制產量的重要因子。以水稻為例，水稻產量是由有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率和千粒重4個產量構成因子組成，氮肥可提高有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，同時也提高了千粒重和結實率，進而提高產量[7]，因此，適宜的氮肥投入是獲得水稻高產的關鍵。干物質生產是作物產量形成的基礎，開花后期同化物的積累及花前營養(yǎng)器官積累的同化物向籽粒中的轉運是使作物增產的關鍵所在。

目前，藜麥種質資源混雜，倒伏率高，病蟲害嚴重，產量低，品質差，有豐富的遺傳多樣性，且沒有規(guī)范配套的種植技術措施，制約了藜麥產量和品質的提升。本試驗選取10個藜麥品系，分析比較各藜麥品系的干物質積累和氮素吸收運轉特征對產量的影響，探明各品系藜麥產量差異的原因，為篩選高效且高產的藜麥新品系提供理論依據(jù)。

1.2 藜麥適應性種植

藜麥起源于環(huán)境相對比較惡劣的高原地區(qū)，所以在傳統(tǒng)農業(yè)生產中，藜麥通常與其他農作物輪換種植，前茬作物通常為馬鈴薯，能夠使土壤肥沃力相對增加，為種植藜麥創(chuàng)造土壤條件，藜麥收獲后，可根據(jù)季節(jié)以及溫度來種植大麥和燕麥等農作物[8]。在比較平坦的平原地區(qū)，藜麥還可與豆類輪換種植，可降低由于當?shù)夭焕h(huán)境帶來的風險。由于藜麥正處于引種和適應性種植階段，所以對于藜麥的相關報道非常少，但隨著對藜麥研究的深入，更科學優(yōu)化種植模式，實現(xiàn)藜麥高產，新的種植栽培技術也會不斷涌現(xiàn)[9]。

1988年西藏農牧學院對引進的58個南美藜品種進行試種植，試種結果表明，所有品種均能正常成熟[10]。2008年，我國開始引種并大面積種植藜麥，隨著種植技術的成熟，在2015年我國藜麥種植面積達到了3000hm2[11]。從開始種植到2017年，9年時間藜麥種植范圍已經輻射至內蒙古、河南、山東、江蘇、安徽等地，并且逐步規(guī)范種植。在大規(guī)模種植情況下，也要對藜麥現(xiàn)有種植栽培方面進行培訓，針對藜麥育種和栽培方面提出種植要點，防止藜麥種植密度過小，植株分枝太多，導致成熟比較緩慢，或因為過大的空間導致雜草叢生，單株產量較低；而種植密度過大，則會造成藜麥的植株比較弱小，抗倒伏能力差，產量急劇下降，制約藜麥產量的提升。

1.3 氮素吸收對產量的影響

氮肥是農作物生長最主要的限制因子[12]，對農作物的產量起著至關重要的作用。我國氮肥生產和施用均為世界首位，但是氮肥利用效率只有30%左右，大量施肥不但增加了農業(yè)生產負擔，造成經濟投入較大，而且過量施用氮肥會對環(huán)境造成影響，加劇環(huán)境污染，導致生態(tài)惡化[13]。藜麥的氮素積累量隨著成長周期的推進，呈現(xiàn)出不斷上漲的趨勢，在藜麥成熟期，氮素積累量達到峰值[14]。氮素對于其他農作物來說作用也相當明顯，如冬小麥，冬小麥在成熟時，氮素作為生命元素有重要作用，研究表明，冬小麥的籽粒會隨著施氮量的增加而增加，但在達到一定的含氮量時，如果繼續(xù)增加氮素，會形成反效果[15]，使得冬小麥籽粒下降，也就是人們常說的“燒苗”現(xiàn)象。

1.4 干物質轉移對產量的影響

藜麥在幼苗期間，干物質量會隨其生長而逐漸增加，在干物質量增加的同時，對藜麥施肥對其更加有利，幼苗在成長及成熟的過程中，作物體內干物質增加是因為根在土壤中吸收了無機鹽等成分，幼苗成熟過程中吸收無機鹽等養(yǎng)分是為了合成所需的有機物，這是一個從簡單物質發(fā)展到復雜物質的過程[16]，所以，作物體內的干物質會增加。在生長過程中，藜麥受光合作用的影響，積累的干物質會越來越多，干物質量的轉移對成熟后的藜麥產量也有影響。以玉米為例，全拔節(jié)期間施肥和全吐絲期間施肥，產量和干物質量明顯低于其它期間，恰恰說明了施肥過早會導致后期葉片早衰，影響后期光合產物的積累[17]；施肥時期過于靠后，前期作物營養(yǎng)不足，影響葉片和株高的生長，導致葉片面積不足并嚴重影響作物產量[17]。吐絲期施肥，花后光合同化物積累量顯著高于其它處理，相對于吐絲期未施氮處理，干物質轉運與產量影響較多的處理葉片和莖鞘對籽粒的貢獻率相對較低，可見吐絲期施氮不利于葉片和莖稈的干物質轉運。在不同施氮處理下，莖鞘轉運量大于葉片轉運量，葉片對籽粒的貢獻率在6.1%～8.1%，莖鞘對籽粒的貢獻率在14.4%～20.0%，總轉運量對籽粒的貢獻率為20.5%～27.7%，說明玉米的籽粒形成主要靠花后光合產物的積累。

2 研究區(qū)自然概況

2.1 自然位置

內蒙古農業(yè)大學試驗基地位于內蒙古呼和浩特市賽罕區(qū)內蒙古農業(yè)大學東部，學院東街和展覽館東路交匯處。呼和浩特市位于內蒙古自治區(qū)中部E110°46′～112°10′，N40°51′～41°8′，地處內蒙古自治區(qū)中部大青山南側，西與包頭市、鄂爾多斯市接壤，東鄰烏蘭察布市，南抵山西省[19]。

2.2 地形地貌

呼和浩特境內主要分為2大地貌單元，北部的大青山和東南部的蠻漢山為山地地形。南部和西南部為土默川平原，地勢由東北向西南逐漸傾斜。

2.3 水文氣候

呼和浩特屬于典型的蒙古高原大陸性氣候，春季干燥多風、冷暖變化劇烈，夏季炎熱、少雨，秋季降溫迅速，常伴有霜凍，冬季漫長、嚴寒、少雪；四季氣候變化比較明顯，溫差較大，年平均氣溫北低南高，極端最高氣溫38.5℃，最低-41.5℃；年平均降水量為335.2～534.6mm，并且主要集中在7—8月；呼和浩特流域面積1380.9km2，年平均徑流量4972萬m3[18]。

2.4 土壤植被

呼和浩特市土壤主要有潮土、脫潮土、鹽化潮土、灌淤潮土；植被由種子植物、蕨類植物、苔蘚植物、菌類植物、地衣植物等種類組成；植物種類分布不均衡，山區(qū)植物最豐富。

試驗地土壤為沙質土，試驗地土壤情況見表1。

表1 土壤養(yǎng)分

3 試驗材料、內容和方法

3.1 試驗材料

選擇Y-841、Y-863、Y-902、Y-930、Y-958、Y-977、Y-984、Y-1011、Y-1012、Y-1015共10個藜麥品系。

3.2 試驗內容

3.2.1 試驗設計

試驗在內蒙古農業(yè)大學試驗基地進行，采用隨機區(qū)組排列，將10個藜麥品種播種于長2m、寬1m、面積為2m2的小區(qū)，株距20cm，行距12.5cm，采用穴播方式播種，全生育期管理同大田管理。

3.2.2 試驗內容

本文以10個藜麥品系為研究對象，通過對藜麥形態(tài)指標、干物質積累、氮素含量以及成熟期后藜麥產量的測定，分析比較不同品系藜麥的產量構成因子、干物質積累和氮素的吸收轉運特征。以期探明不同藜麥品系氮素利用效率差異形成的原因，為篩選高效且高產的藜麥新品系提供理論依據(jù)。

3.3 試驗方法

3.3.1 形態(tài)指標測定

記錄、觀測藜麥播種、苗期、分枝期、顯穗期、開花期、灌漿期和成熟期日期并記錄全生育期，對株高、莖粗、分枝數(shù)進行測量。

3.3.2 干物質量的測定及計算方法

整株取樣時，挖取帶土塊的植株根部，放入尼龍篩網袋中，浸泡30min，稱取鮮重并記錄，放入烘箱105℃殺青30min，調至80℃烘干，用精度0.01g的電子天平稱取植株干物質量。

假定藜麥生殖生長期間干物質沒有損失，營養(yǎng)器官生物產量減少部分均轉移到籽粒中，則營養(yǎng)器官干物質向籽粒轉移指標計算公式[20]：

干物質轉移量(kg·hm-2)=開花期地上部干物質累積量-成熟期地上部營養(yǎng)器官干物質累積量

干物質轉移率=干物質轉移量/開花期地上部干物質累積量×100%

轉移干物質對籽粒的貢獻率=干物質轉移量/籽粒產量×100%

3.3.3 氮素含量的測定及計算方法

使用凱氏定氮儀進行測定。氮素轉移率和氮素收獲指數(shù)用計算公式：

氮素轉移率=(開花期植株氮素積累量-成熟期植株氮素積累量)/開花期氮素積累量×100%

氮素收獲指數(shù)=籽粒氮素總量/成熟期氮素積累總量×100%

3.3.4 產量測定

待植株莖稈、葉片泛黃，籽粒變硬時進行，每小區(qū)取樣3株，將穗部剪下放置干燥向陽處晾曬7d至穗重量恒定，搓揉去除籽粒穎殼，測定千粒重、單株粒重、產量。

4 結果與分析

4.1 不同品系藜麥產量及其構成因素的變化

4.1.1 不同品系藜麥產量及其構成因素

由表2可知，不同品系形態(tài)指標間差異顯著，株高為155.5～264.87cm，品系Y-1011株高為264.87cm，顯著高于其他品系，品系Y-930的株高為155.50cm，顯著低于其他品系；莖粗為21.69～13.57mm，品系Y-841顯著高于其他品系，Y-902莖粗顯著低于其他品系；平均分枝數(shù)為50個；各品系藜麥均能正常成熟，且產量間差異顯著，品系Y-841的千粒重為3.35g，顯著高于其他品系，Y-1011和Y-1012顯著低于其他品系；品系Y-863的單株粒重為74.32g，顯著高于其他品系，品系Y-902和Y-1011顯著低于其他品系；產量為1069～2593.90kg·hm-2，品系Y-958和Y-977顯著高于其他品系，產量分別為2575.69kg·hm-2和2593.90kg·hm-2，Y-902和Y-930顯著低于其他品系，產量為1069.12kg·hm-2和1129.63kg·hm-2。

表2 不同品系藜麥產量及其構成因素

4.1.2 不同品系藜麥形態(tài)指標與產量的相關性分析

由表3可知，不同品系藜麥形態(tài)指標由于產量間呈現(xiàn)著不同的相關關系。株高與莖粗和分枝數(shù)呈現(xiàn)極顯著正相關，相關系數(shù)為0.818和0.623(p<0.01)；莖粗與分枝數(shù)呈現(xiàn)極顯著正相關，相關系數(shù)為0.551(p<0.01)；分枝數(shù)與千粒重和單株粒重呈現(xiàn)顯著正相關，相關系數(shù)為0.613和0.571(p<0.05)；千粒重和單株粒重呈現(xiàn)極顯著正相關，相關系數(shù)為0.514(p<0.01)；單株粒重與產量呈現(xiàn)極顯著正相關，相關系數(shù)為0.854(p<0.01)。

4.2 不同品系藜麥干物質積累量

由表4可知，不同品種各個生育期內干物質積累量間差異顯著，自分枝期至成熟期藜麥的干物質積累呈逐漸上升趨勢，灌漿期至成熟期的干物質積累最高；分枝期的干物質積累量為1.66～5.09kg·hm-2，品系Y-863、Y-958和Y-977的干物質積累量差異不顯著，但顯著高于其他品系，Y-1011和Y-1012差異不顯著，但顯著低于其他品系；顯穗期Y-958和Y-977干物質積累量差異不顯著，但顯著高于其他品系，Y-902顯著低于其他品系；開花期品系Y-958顯著高于其他品系，干物質積累量為140.42kg·hm-2，Y-902和Y-930差異不顯著，但是顯著低于其他品系；灌漿期品系Y-958顯著高于其他品系，干物質積累量為225.25kg·hm-2，Y-930顯著低于其他品系，干物質積累量為152.72kg·hm-2；成熟期的干物質積累量為1284.95～1450.11kg·hm-2，Y-958的干物質積累量顯著高于其他品系，品系Y-930和Y-1012的干物質積累量差異不顯著，但顯著低于其他品系。

4.3 不同品系藜麥氮素積累量

不同品系藜麥氮素積累量如表5所示。顯穗期氮素積累量為0.65～0.92kg·hm-2，Y-863與Y-977差異不顯著，但顯著高于其他品系，Y-902與Y-930之間差異不顯著，但顯著低于其他品系；開花期品系Y-977的氮素積累量為3.53kg·hm-2，顯著高于其他品系，Y-1011氮素積累量為2.49kg·hm-2，顯著低于其他品系；灌漿期氮素積累量為5.87～6.96kg·hm-2，品系Y-958顯著高于其他品系，氮素積累量為6.96kg·hm-2，Y-1011顯著低于其他品系，氮素積累量為5.97kg·hm-2；成熟期氮素積累量為18.25～20.76kg·hm-2，品系Y-863顯著高于其他品系，Y-902顯著低于其他品系。

表5 不同生育期氮素積累量

4.4 不同品系藜麥干物質和氮素轉運特征

4.4.1 不同品系藜麥的干物質轉運特征

由表6可知，不同品系的干物質轉移率、轉移量以及干物質轉移對籽粒的貢獻率間顯著差異。品系Y-958的干物質轉移量為1242.75kg·hm-2，顯著高于其他品系，Y-902干物質轉移量為561.01kg·hm-2，顯著低于其他品系；品系Y-958和Y-863的干物質轉移率差異不顯著，但顯著高于其他品系，品系Y-902的干物質轉移率為8.14%，顯著低于其他品系；轉移干物質對籽粒的貢獻率為45.95%～56.54%，品系Y-1011和Y-1012差異不顯著，但顯著高于其他品系，Y-863和Y-977差異不顯著，但顯著低于其他品系。

表6 不同品系藜麥的干物質和氮素的轉運特征

4.4.2 不同品系藜麥的氮素轉運

10個品系的平均氮素轉移率為5.62%，品系Y-902氮素轉移率為7.02%，顯著高于其他品系，品系Y-977氮素轉移率為4.81%，顯著低于其他品系；品系Y-977的氮素收獲指數(shù)為1.25%，顯著高于其他品系，品系Y-902的氮素收獲指數(shù)顯著低于其他品系，為1.11。

4.5 干物質和氮素吸收利用與產量的相關分析

由表7可知，不同藜麥品系間氮素轉移和干物質量呈現(xiàn)出不同的相關關系。干物質轉移量與干物質轉移率、干物質轉移對籽粒的貢獻率、氮素轉移率均呈極顯著負相關(p<0.01)，與氮素收獲指數(shù)、單株粒重和產量均呈現(xiàn)極顯著正相關，相關系數(shù)可達0.852(p<0.05)；干物質轉移率與干物質轉移對籽粒貢獻率呈現(xiàn)極顯著正相關，相關系數(shù)為0.685(p<0.05)，與千粒重呈現(xiàn)極顯著負相關(p<0.01)；干物質轉移對籽粒貢獻率與氮素收獲指數(shù)、單株粒重和產量均呈極顯著負相關，與千粒重呈顯著負相關；氮素轉移率與氮素收獲指數(shù)、千粒重、單株粒重和產量均呈極顯著負相關(p<0.01)；氮素收獲指數(shù)與千粒重呈顯著性相關(p<0.05)，與單株粒重和產量呈極顯著正相關(p<0.01)。

表7 不同品系藜麥干物質和氮素吸收利用與產量的相關性分析

4.6 不同藜麥品系產量的聚類分析

由圖1可知，根據(jù)10個藜麥品系的產量，利用SPSS 19.0軟件做平均聯(lián)接(組間)、歐氏距離系統(tǒng)聚類分析，組間距離為3.5時，將其分為3類，其中，高產品系為Y-977、Y-1012，中產品系為Y-930、Y-984，低產品系為Y-841、Y-863、Y-902、Y-958、Y-1011、Y-1015。

圖1 10個藜麥品系產量的聚類分析

5 討論與結論

5.1 討論

5.1.1 藜麥的形態(tài)指標與產量

本研究中10個藜麥品系均能正常發(fā)育并且成熟，說明試驗地的環(huán)境和氣候條件適合藜麥這一農作物的生長，形態(tài)指標間差異顯著。武小平等[19]在對5個不同品系的研究中發(fā)現(xiàn)，株高在1.87～2.37m，各品系間存在差異，產量在2111.05～2352.29kg·hm-2；崔紀菡等[20]在對13個不同品系的藜麥進行種植并且研究發(fā)現(xiàn)，不同品系藜麥株高為24～32.3cm，參與實驗的藜麥產量為9988.3～12491.9kg·hm-2。本試驗與武小平、崔紀菡等的實驗結果相同。

5.1.2 氮素積累對產量的影響

隨著生育時期的推進，植株氮素積累量呈逐漸增加的趨勢，各品系間差異顯著(p<0.05)，這與張法全等[21]研究結果一致；高產品系的氮素轉移率低，這與李瑞珂等[22]研究結果相似。氮素積累量與產量呈現(xiàn)一種極顯著相關的關系，這與王斌等[23]結果相同。

5.1.3 干物質量的積累對產量的影響

藜麥整個生育期內干物質的積累量隨著生長期的增加呈現(xiàn)增長趨勢，干物質產量隨生育期的推進逐漸增加，此結果與魏玉明[24]等研究結果相同。研究發(fā)現(xiàn)，高產品系有較高的干物質轉移量和轉移率，這與Arduini等[25]研究結果相似。

5.2 結論

不同品系藜麥間的形態(tài)指標的差異顯著，藜麥品系資源豐富，有利于進行篩選。

10個品種中，Y-841的千粒重最大，為3.35g；Y-863的單株粒重最大，為74.32g；Y-958的產量最高，為2593.9kg·hm-2。

各品系的干物質積累量隨著生育期的推進呈現(xiàn)增加的趨勢，各品系間差異顯著(p<0.05)；其中高產品系的干物質轉移量、轉移率較低產品系高，但是其干物質轉移對籽粒的貢獻率確低于低產品系，與產量均呈極顯著相關關系(p<0.01)。

各品系的氮素積累量隨著生育期的推進呈現(xiàn)著增加的趨勢，各品系間差異顯著(p<0.05)；高產品系Y-977的氮素收獲指數(shù)為1.25%，顯著高于低產品系；高產品系Y-977的氮素轉移率為4.81%，顯著低于低產品系；氮素收獲指數(shù)和氮素轉移率與產量均呈現(xiàn)極顯著相關性關系(p<0.01)。