涼水保護(hù)區(qū)紅松與主要伴生樹種的空間關(guān)系

游晨露,國(guó)慶喜

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心,哈爾濱 150040

空間關(guān)系是決定森林生長(zhǎng)更新、功能作用以及干擾機(jī)制的關(guān)鍵因素之一[1],它取決于種內(nèi)與種間關(guān)系、林分內(nèi)部特征與外部環(huán)境等多個(gè)因素[2]。了解空間關(guān)系能夠揭示植物群落維持機(jī)制與演替動(dòng)態(tài)[3],有助于合理安排森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)[4]。近年來,眾多學(xué)者對(duì)森林空間關(guān)系進(jìn)行了研究,多從物種組成[5]、生物多樣性[6]、空間結(jié)構(gòu)指數(shù)[7]、聚集指數(shù)[8]、函數(shù)模型擬合[9]等角度出發(fā),集中表現(xiàn)群落空間結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀與演替結(jié)果,無法動(dòng)態(tài)展示群落的空間關(guān)系,更無法深層次預(yù)測(cè)空間格局變化。以群落中起重要作用的優(yōu)勢(shì)種為研究對(duì)象,以尺度與徑級(jí)為影響因子,探究?jī)?yōu)勢(shì)種與伴生樹種的種間關(guān)系變化,可以更深層次、更系統(tǒng)化地動(dòng)態(tài)分析群落結(jié)構(gòu)特征及空間關(guān)系變化規(guī)律。

植物群落中復(fù)雜的種間關(guān)系是影響林分分布格局的重要因素,不同樹種之間的相互作用包括競(jìng)爭(zhēng)、互利共生、偏利共生、協(xié)同等都會(huì)影響群落結(jié)構(gòu)的形成。目前優(yōu)勢(shì)種群與伴生樹種的相關(guān)研究主要集中于以微量元素為影響因子[10—11],空間關(guān)系的研究較少。林木的生長(zhǎng)情況是影響不同種群間相互關(guān)系的重要因素,不同發(fā)育階段的林木具有獨(dú)特的群落特征[12]。例如,以胸徑(DBH)作為林木年齡的代表值,楊曉慧[13]用O-ring函數(shù)分析紅松林幼樹空間分布及大、小樹的空間關(guān)聯(lián),王大偉等人[14]計(jì)算不同范圍內(nèi)不同徑級(jí)的同種木對(duì)中央木的聚集株數(shù),研究闊葉紅松林大徑級(jí)個(gè)體對(duì)樹木空間分布的影響。森林群落的演變、干擾過程以及環(huán)境變化與樹種在不同尺度、不同徑級(jí)的空間關(guān)系是緊密相關(guān)的[15]。研究不同空間尺度和不同徑級(jí)水平的優(yōu)勢(shì)種與伴生樹種的種間關(guān)系,可以從空間與時(shí)間上加深對(duì)物種競(jìng)爭(zhēng)與共存的理解,解釋群落演替的結(jié)果以及未來的發(fā)展趨勢(shì)。目前有不少研究從徑級(jí)、尺度的角度探索種間聯(lián)結(jié)或聚集度以表現(xiàn)空間關(guān)系[16—17],但此類研究受限于面積小,數(shù)據(jù)少,精確性有所偏頗[18]。

種間關(guān)系相關(guān)性容易受到取樣大小與取樣數(shù)目影響,現(xiàn)有的研究多采用取樣尺度小而數(shù)目多或者取樣尺度大而數(shù)目小以保證精確度,想要多尺度研究且樣本數(shù)目大則會(huì)給數(shù)據(jù)分析帶來困難[18]。本研究采用移動(dòng)窗口法避開這些局限性,并結(jié)合Pearson相關(guān)系數(shù)分析不同徑級(jí)的紅松與伴生樹種在不同尺度下的相互作用及其變化,探究紅松與伴生樹種相互作用機(jī)制,有助于了解紅松在群落的生態(tài)適應(yīng)性與動(dòng)態(tài)變化,揭示優(yōu)勢(shì)樹種紅松對(duì)生境的選擇和適應(yīng)機(jī)制,為更好地保護(hù)闊葉紅松林提供參考。

1 研究區(qū)概況

本研究位于黑龍江省涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),實(shí)驗(yàn)樣地建立于2013年,總面積為10.4 hm2。地形平緩,北高南低,地理位置128°52′12.62″E,47°13′1.16″N,海拔418 m。地處小興安嶺山脈東南部,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,最低溫度-43℃,最高溫度38℃,年平均降水量676 mm。樣地的林分類型是典型的原始闊葉紅松林,紅松(Pinuskoraiensis)為優(yōu)勢(shì)種,混生多種伴生樹種如:紫椴(Tiliaamurensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、五角槭(Acerpictum)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、青楷槭(Acertegmentosum)、花楷槭(Acerukurunduense)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)調(diào)查

在涼水國(guó)家自然保護(hù)區(qū)建立一塊10.4 hm2(400 m×260 m) 的典型闊葉紅松林固定樣地。利用全站儀將大樣地劃分為260個(gè)20 m×20 m 的連續(xù)樣方,每個(gè)20 m×20 m樣方細(xì)分為16個(gè)5 m×5 m的小樣方。調(diào)查記錄樣地內(nèi)所有DBH≥ 1.0 cm的喬木的樹種、胸徑、坐標(biāo)及樣方號(hào),建立數(shù)據(jù)庫。

2.2 林木徑級(jí)的劃分

本次調(diào)查選取DBH≥ 1.0 cm的喬木樹種為調(diào)查對(duì)象。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)并參考相關(guān)文獻(xiàn)[13],將紅松按照胸徑的大小劃分為三個(gè)徑級(jí):小徑級(jí)(1.0 cm≤DBH<10.0 cm)、中徑級(jí)(10.0 cm≤DBH<50.0 cm)、大徑級(jí)(DBH≥ 50.0 cm)[4]。綜合考慮伴生樹種的生長(zhǎng)情況,將伴生樹種按照胸徑的大小分為三個(gè)徑級(jí):小徑級(jí)(1.0 cm≤DBH<10.0 cm)、中徑級(jí)(10.0 cm≤DBH<40.0 cm)、大徑級(jí)(DBH≥40.0 cm)[19—20]。

由于小徑級(jí)樹木胸徑小,株數(shù)多,為了更好反映中徑級(jí)、大徑級(jí)樹木對(duì)小徑級(jí)樹木的影響,小徑級(jí)樹木的參考指標(biāo)由“胸高斷面積”改為“株數(shù)”。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究主要采用移動(dòng)窗口法計(jì)算紅松與伴生樹種的相關(guān)性[21]。該方法以5 m×5 m柵格為基本單元,對(duì)樣方進(jìn)行多種組合,以獲得不同大小的窗口數(shù)據(jù)。本研究的窗口設(shè)置如圖1所示,在樣地左上角(東南角)放置窗口,統(tǒng)計(jì)窗口內(nèi)紅松和伴生樹種的胸高斷面積平均值或株數(shù)平均值,得到一組數(shù)據(jù)。將窗口向右移動(dòng)5 m并再次統(tǒng)計(jì)數(shù)值,得到第二組數(shù)據(jù)。依次將窗口從左到右,從上到下遍歷整個(gè)樣地,完成特定窗口大小的數(shù)據(jù)處理。

圖1 20 m×20 m窗口示意圖(黑點(diǎn)代表選中區(qū)域)Fig.1 20 m×20 m Window diagram (black dots represent the selected area)

初始窗口大小為20 m×20 m,邊長(zhǎng)每次增加10 m,最大窗口為100 m×100 m。其中最小樣本組數(shù)是2013組,最大樣本組數(shù)是3773組。使用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,R 4.2.1計(jì)算Pearson相關(guān)系數(shù)與顯著性,Origin 2021繪圖。

除此之外,本研究使用了單因素方差分析(ANOVA)和最小顯著性差異分析(LSD)檢驗(yàn)紅松與主要伴生樹種的顯著性差異,并且采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸(standardized major axis, SMA)方法分析尺度與徑級(jí)差異對(duì)紅松與伴生樹種相互關(guān)系的影響。標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析使用R包“Smatr”分別計(jì)算紅松與主要伴生樹種在不同尺度與不同徑級(jí)時(shí)的回歸方程的斜率和截距[22—23]。如果回歸斜率無顯著差異(P> 0.05),則顯示共同斜率。如果紅松與伴生樹種之間沒有顯著相關(guān)關(guān)系,則不顯示回歸線。最后使用Origin 2021繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅松與主要伴生樹種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

研究樣地樹種共有24種,隸屬于11科18屬,總計(jì)8316棵。樣地總胸高斷面積為 11.32 m2,平均胸徑為13.63 cm,最大胸徑為 111 cm。小徑級(jí)、中徑級(jí)、大徑級(jí)的紅松株數(shù)分別為117株、392株、507株,平均胸高斷面積分別為4.50 cm2,32.98 cm2,66.54 cm2。小徑級(jí)、中徑級(jí)與大徑級(jí)的伴生樹種株數(shù)分別為4793株、1979株、178株,平均胸高斷面積分別為3.80 cm2,19.65 cm2,51.18 cm2。紅松的胸高斷面積占整個(gè)林分的41.68%,占絕對(duì)優(yōu)勢(shì);五角槭次之,紫椴、臭冷杉、青楷槭、花楷槭、裂葉榆依次排序。因青楷槭與花楷槭為小徑級(jí)樹種,選取紅松、五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆做胸徑變化圖(圖2)。各徑級(jí)的紅松與紫椴、裂葉榆、臭冷杉、五角槭等主要伴生樹種的胸徑誤差幅度大,表明生長(zhǎng)情況并不集中,森林層次不明顯。紅松與主要伴生樹種多表現(xiàn)為差異顯著:中徑級(jí)、大徑級(jí)紅松胸徑與同徑級(jí)的4種主要伴生樹種胸徑皆表現(xiàn)出差異顯著性;小徑級(jí)紅松胸徑與臭冷杉胸徑差異不顯著,與其余3種主要伴生樹種胸徑皆表現(xiàn)為差異顯著。而除了小徑級(jí)裂葉榆胸徑與其余伴生樹種胸徑差異顯著外,各徑級(jí)伴生樹種胸徑之間多數(shù)表現(xiàn)為差異不顯著。

圖2 涼水闊葉紅松林紅松與4個(gè)伴生樹種的胸徑變化Fig.2 Changes in DBH of Pinus koraiensis and the four associated tree species in broad-leaved Pinus koraiensis forest in Liangshui Mountain不同小寫字母表示同一徑級(jí)不同樹種間差異顯著(P<0.05)

3.2 紅松與伴生樹種的空間關(guān)系

如圖3所示,小徑級(jí)紅松與各徑級(jí)伴生樹種的相關(guān)性表現(xiàn)為正相關(guān):在20—100 m的尺度范圍內(nèi),小徑級(jí)紅松與小徑級(jí)、中徑級(jí)伴生樹種呈極顯著正相關(guān),與大徑級(jí)伴生樹種相關(guān)性不顯著。其中,小徑級(jí)紅松與小徑級(jí)、中徑級(jí)伴生樹種的相關(guān)系數(shù)變化趨勢(shì)相同:在20—30 m的尺度上,相關(guān)系數(shù)升高;在30—70 m尺度上相關(guān)系數(shù)較為平穩(wěn);在70 m及以上的尺度上,相關(guān)系數(shù)隨尺度增大而增大。

圖3 小徑級(jí)紅松與不同徑級(jí)伴生樹種的相關(guān)系數(shù)Fig.3 Pearson correlation coefficients between small-diameter Pinus koraiensis and associated tree species of different diameter levels *,P<0.05;**,P<0.01;***,P<0.001

如圖4所示,中徑級(jí)紅松與各徑級(jí)伴生樹種的相關(guān)系數(shù)波動(dòng)性大。整體而言,中徑級(jí)紅松與小徑級(jí)伴生樹種呈極顯著正相關(guān),與中徑級(jí)伴生樹種呈極顯著負(fù)相關(guān)。隨著尺度的增加,中徑級(jí)紅松與大徑級(jí)伴生樹種的相關(guān)性從負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān),且皆為極顯著性。在50—100 m的尺度范圍內(nèi),中徑級(jí)紅松與小徑級(jí)伴生樹種的相關(guān)性趨于平穩(wěn),相關(guān)系數(shù)約為0.1。隨著尺度的增加,中徑級(jí)紅松與中徑級(jí)伴生樹種之間的相關(guān)性增強(qiáng),競(jìng)爭(zhēng)愈加激烈。中徑級(jí)紅松與大徑級(jí)伴生樹種的相關(guān)性與尺度關(guān)系密切,在20—60 m的尺度上,中徑級(jí)紅松與大徑級(jí)伴生樹種表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,而在80—100 m的尺度上則相反。

圖4 中徑級(jí)紅松與不同徑級(jí)伴生樹種的相關(guān)系數(shù)Fig.4 Pearson correlation coefficients between medium-diameter Pinus koraiensis and associated tree species of different diameter levels

如圖5所示,大徑級(jí)紅松與各徑級(jí)伴生樹種的相關(guān)性具有明顯趨勢(shì):在20—100 m的尺度上,大徑級(jí)紅松與小徑級(jí)伴生樹種呈顯著正相關(guān),與大徑級(jí)伴生樹種呈顯著負(fù)相關(guān),與中徑級(jí)伴生樹種相關(guān)性不顯著。大徑級(jí)紅松與小徑級(jí)、大徑級(jí)伴生樹種的變化趨勢(shì)相同:在20—70 m的尺度上,相關(guān)性逐漸增強(qiáng);在70—100 m的尺度上,相關(guān)性趨于平穩(wěn),相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值約為0.40。

圖5 大徑級(jí)紅松與不同徑級(jí)伴生樹種的相關(guān)系數(shù)Fig.5 Pearson correlation coefficients between large-diameter Pinus koraiensis and associated tree species of different diameter levels

3.3 不同尺度下紅松與主要伴生樹種的空間關(guān)系

為了進(jìn)一步探討尺度對(duì)紅松與伴生樹種的影響,細(xì)化主要伴生樹種與紅松的相關(guān)性差異比較。將相同徑級(jí)的紅松胸徑(小徑級(jí)為樹種株數(shù))與五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆的胸徑(小徑級(jí)為樹種株數(shù))做標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析,比較不同尺度下的相關(guān)性差異。如圖6與表1可知,紅松與五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆的斜率在不同尺度下都為極顯著差異(P<0.001),表明尺度影響紅松與主要伴生樹種的空間關(guān)系。紅松與4種主要伴生樹種的相關(guān)性在各尺度的表現(xiàn)不同,小尺度(尺度<60 m)回歸線與大尺度(尺度≥ 60 m)回歸線的斜率與截距相差較大,表明紅松與主要伴生樹種在大、小尺度下相關(guān)性差異較大。且當(dāng)尺度為60 m、80 m、100 m時(shí),三條回歸線幾乎重疊,表明三個(gè)尺度下的紅松與主要伴生樹種的相關(guān)系數(shù)變化速率相似。

表1 相同徑級(jí)不同尺度下紅松與主要伴生樹種相關(guān)性的標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析Table 1 Standardized major axis (SMA) analysis of the correlation between Pinus koraiensis and its main associated tree species at different scales of the same DBH level

圖6 紅松與主要伴生樹種不同尺度的標(biāo)準(zhǔn)化主軸(SMA)分析Fig.6 Standardized major axis (SMA) analysis of Pinus koraiensis and its main associated tree species at different scales如果回歸斜率無顯著差異(P>0.05),則顯示共同斜率。如果紅松斷面積(或個(gè)數(shù))與伴生喬木斷面積(或個(gè)數(shù))之間沒有顯著相關(guān)關(guān)系,則不顯示回歸線

由表2知,隨著尺度的增加,紅松與五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆的相關(guān)性增強(qiáng)。當(dāng)尺度達(dá)到60 m時(shí),相關(guān)系數(shù)趨于平穩(wěn)。紅松與伴生樹種同為小徑級(jí)時(shí),尺度為20—40 m,相關(guān)性逐漸增強(qiáng),當(dāng)尺度> 40 m,相關(guān)系數(shù)趨于平穩(wěn)。紅松與伴生樹種同為中徑級(jí)時(shí),尺度為20—60 m,相關(guān)系數(shù)波動(dòng)較大,當(dāng)尺度> 60 m,相關(guān)系數(shù)波動(dòng)較小。紅松與伴生樹種同為大徑級(jí)時(shí),相關(guān)系數(shù)在20—60 m的尺度范圍內(nèi)波動(dòng)大,但尺度> 60 m后,相關(guān)系數(shù)波動(dòng)變小。由此可知,尺度影響紅松與伴生樹種的空間關(guān)系,當(dāng)尺度較小時(shí),二者相關(guān)性較弱,尺度變大時(shí),相關(guān)性增強(qiáng)。但尺度對(duì)紅松與伴生樹種的空間關(guān)系的影響力是有限的。值得注意的是,在20 m尺度上,小徑級(jí)五角槭與小徑級(jí)紅松的相關(guān)系數(shù)僅為0.21,但在100 m尺度上,二者相關(guān)系數(shù)為0.37;大徑級(jí)五角槭與大徑級(jí)紅松在20 m尺度上為-0.24,但在100 m尺度上為-0.67。紫椴、臭冷杉與裂葉榆也有這種趨勢(shì),但不如五角槭這么明顯。說明隨著尺度的增加,紅松與伴生樹種的相互關(guān)系表現(xiàn)愈加明顯。

表2 同徑級(jí)紅松與伴生樹種不同尺度下的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between Pinus koraiensis and associated tree species at the same DBH level and different scales

3.4 不同徑級(jí)下紅松與主要伴生樹種的空間關(guān)系

為了進(jìn)一步探討徑級(jí)對(duì)紅松與伴生樹種的影響,細(xì)化主要伴生樹種與紅松的相關(guān)性差異比較。選取中間值60 m尺度下紅松胸高斷面積(小徑級(jí)為樹種株數(shù))與五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆胸高斷面積(小徑級(jí)為樹種株數(shù))做標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析,比較其不同徑級(jí)下的相關(guān)性差異。如圖7及表3紅松與五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆的斜率在不同徑級(jí)下都有極顯著差異(P<0.001),表明徑級(jí)也是紅松與伴生樹種空間關(guān)系的影響因素之一。小徑級(jí)紅松與小徑級(jí)五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆的株數(shù)數(shù)值較小,回歸線表現(xiàn)為幾乎平行于x軸,但斜率依然可觀。對(duì)比9種徑級(jí)組合,小徑級(jí)紅松與中徑級(jí)、大徑級(jí)伴生樹種的斜率最大,其他徑級(jí)組合的回歸線斜率數(shù)值多數(shù)<1。除此之外,無論紅松徑級(jí)大小,當(dāng)主要伴生樹種的徑級(jí)越大,斜率的絕對(duì)值越大。說明大徑級(jí)伴生樹種對(duì)紅松影響更大。大徑級(jí)伴生樹種與紅松(圖4—5)的相關(guān)系數(shù)變化可以佐證這一觀點(diǎn)。

表3 不同徑級(jí)紅松與主要伴生樹種60 m尺度下相關(guān)性的標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析Table 3 Standardized major axis (SMA) analysis of the correlation between Pinus koraiensis and its main associated tree species at different DBH levels of the 60 m scale

圖7 紅松與主要伴生樹種60m尺度下不同徑級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化主軸(SMA)分析Fig.7 Standardized major axis (SMA) analysis of Pinus koraiensis and its main associated tree species at different DBH levels at a scale of 60 meters

由表4可知,紅松與主要伴生樹種的徑級(jí)各不相同時(shí),相關(guān)關(guān)系也呈現(xiàn)出不一樣的結(jié)果。大徑級(jí)紅松與大徑級(jí)五角槭表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān),但與小徑級(jí)五角槭卻為極顯著正相關(guān)。小徑級(jí)臭冷杉與各徑級(jí)紅松都表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系,但當(dāng)臭冷杉為大徑級(jí)時(shí),則為極顯著負(fù)相關(guān)。小徑級(jí)裂葉榆與各徑級(jí)紅松多表現(xiàn)為極顯著正相關(guān),但徑級(jí)加大時(shí),二者相關(guān)性立即轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)。說明不同徑級(jí)的伴生樹種與紅松具有不同的空間關(guān)系。但紫椴與紅松在所有徑級(jí)下幾乎都為極顯著正相關(guān),說明紫椴是紅松良好的伴生樹種。

表4 紅松與主要伴生樹種60 m尺度下不同徑級(jí)的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between Pinus koraiensis and main associated tree species at different DBH levels at a scale of 60 meters

4 討論

4.1 不同尺度的空間關(guān)系變化

一般而言,自然界的植物種在不同尺度上以斑塊鑲嵌形式存在,具有可預(yù)測(cè)、可定量描述的特點(diǎn)[24—25]。分析多尺度上復(fù)雜的種間關(guān)系能更真實(shí)有效地反映空間格局與空間結(jié)構(gòu)的實(shí)質(zhì)[26—27]。群落的空間關(guān)系具有尺度特征,不同的觀察尺度下,物種的空間關(guān)系有不同的表現(xiàn)[28]。從研究結(jié)果看(圖3—5,表1),紅松與伴生樹種的相關(guān)性主要表現(xiàn)在大尺度范圍上,在小尺度上相關(guān)性不明顯,表現(xiàn)了空間關(guān)系的尺度依賴性。一般認(rèn)為,在較小的尺度上,物種的空間關(guān)系由生物學(xué)特性決定[29];在較大的尺度上,空間關(guān)系受環(huán)境因素影響[30]。所以環(huán)境因素是影響涼水闊葉紅松林空間關(guān)系的主要因素。本研究中,紅松與伴生樹種均為斑塊分布。紅松更新主要依靠種子重力作用與鼠類的貯藏行為[31],臭冷杉等伴生樹種同樣依靠重力作用傳播[32],槭樹類樹種多萌蘗繁衍。這些萌發(fā)與傳播機(jī)制造成紅松與伴生樹種在小尺度上的分布格局更加聚集[33],樹種種內(nèi)鄰體間緊密,種內(nèi)關(guān)系密切。研究結(jié)果表明(圖6,表1)從小尺度變化到大尺度的過程中,空間環(huán)境的異質(zhì)性逐漸掩蓋負(fù)密度制約效應(yīng)發(fā)生的現(xiàn)象,群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)發(fā)散的趨勢(shì)[34],種內(nèi)效應(yīng)逐漸稀釋;尺度越大,不同徑級(jí)之間紅松與伴生樹種競(jìng)爭(zhēng)或合作的表現(xiàn)愈加明顯[12]。姚杰等人[35]對(duì)紅松幼苗進(jìn)行實(shí)驗(yàn),結(jié)果為低密度下的紅松幼苗顯著高于高密度下生長(zhǎng)的紅松幼苗,表明負(fù)密度制約是紅松幼苗的主要影響因素之一。而在大尺度上,環(huán)境異質(zhì)性能夠干擾紅松與伴生喬木的種群動(dòng)態(tài)和調(diào)節(jié)機(jī)制,使得涼水闊葉紅松林群落以復(fù)雜的方式相互作用,使得空間格局變得復(fù)雜,負(fù)密度制約理論不再適合解釋闊葉紅松林群落空間關(guān)系[36]。但因?yàn)椴煌纳鷳B(tài)過程可以產(chǎn)生相同的森林空間格局,而相同的森林空間格局可能是幾個(gè)生態(tài)學(xué)過程的共同作用[37]。小尺度空間格局的變化可以由多種因素造成,紅松與伴生樹種不同的資源利用方式、傳播與萌發(fā)機(jī)制、繁殖策略等都可以影響種間的空間關(guān)系[31,38]。

人們習(xí)慣用種-面積曲線確定的最小面積作為群落的臨界取樣面積,以充分表現(xiàn)群落的種類組成和結(jié)構(gòu)[39—40]。而數(shù)據(jù)(圖5—6,表2)顯示種間相關(guān)性趨于平穩(wěn)狀態(tài),尺度大小至少需要60 m。這意味著觀察闊葉紅松林是否具有穩(wěn)定的種間關(guān)系,尺度應(yīng)達(dá)到60 m,即從種間相關(guān)性的角度而言,樣方大小最小面積為60 m×60 m。受限于傳統(tǒng)的種間關(guān)系統(tǒng)計(jì)學(xué)方法,多數(shù)研究以群落的最小面積作為樣方的大小[18]。資料顯示溫帶森林群落最小面積為200—500 m2[18];從種-面積關(guān)系看,涼水紅松林最小樣方面積應(yīng)為45 m×45 m[41]。但從種間關(guān)系出發(fā),這個(gè)尺度將更大。這意味著傳統(tǒng)的種間關(guān)系受限于數(shù)據(jù)少或面積小,選擇最小面積做臨界取樣面積所得出的種間關(guān)系的數(shù)據(jù)結(jié)果可能有所偏頗。本研究通過移動(dòng)窗口法規(guī)避了傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)方法的局限,大樣地保證了本研究可以從多尺度上充分探討森林群落的相互關(guān)系。但利用種間關(guān)系選擇最小樣方面積這一方向,目前缺少相關(guān)研究,無法進(jìn)一步得出結(jié)論。

紅松與主要伴生樹種關(guān)系密切,其中紫椴與五角槭表現(xiàn)突出。整體而言,紫椴與紅松表現(xiàn)為正相關(guān),這一結(jié)果與長(zhǎng)白山試驗(yàn)區(qū)結(jié)果一致[42—43]。在≥ 70 m的尺度上,小徑級(jí)紫椴與小徑級(jí)紅松為極顯著正相關(guān)。在≥ 60 m的尺度上,中徑級(jí)、大徑級(jí)紫椴與紅松呈明顯的正相關(guān),相關(guān)性極顯著。雖然大徑級(jí)紫椴與大徑級(jí)紅松呈不顯著正相關(guān),但紫椴是大徑級(jí)伴生樹種中數(shù)量最多的樹種(圖1),表明紫椴是紅松良好的伴生樹種。與之相反,紅松與五角槭多表現(xiàn)為負(fù)相關(guān),結(jié)果與劉紅潤(rùn)在黑龍江省穆棱林業(yè)局的紅松天然林結(jié)果一致,即紅松與五角槭的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大[44]。在所有觀察尺度上,小徑級(jí)五角槭與小徑級(jí)紅松有明顯的正相關(guān)。當(dāng)紅松進(jìn)一步生長(zhǎng),中徑級(jí)、大徑級(jí)的五角槭與中徑級(jí)紅松在≥ 60 m的尺度上競(jìng)爭(zhēng)激烈。但當(dāng)紅松成為大徑級(jí)紅松時(shí),大徑級(jí)五角槭被大徑級(jí)紅松壓制,數(shù)量較少。成熟期后的五角槭與紅松具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)作用。

4.2 不同徑級(jí)下的空間關(guān)系變化

種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)能夠表現(xiàn)種群的更新狀況及其穩(wěn)定性,一定程度表現(xiàn)出森林的未來發(fā)展趨勢(shì)[45]。在本研究中,涼水闊葉紅松林群落異齡混交、物種數(shù)較少、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,紅松是群落的優(yōu)勢(shì)種群。紅松的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是J形分布,小徑級(jí)樹木少,大徑級(jí)樹木多。目前樣地中小徑級(jí)紅松只有117株(圖1),紅松更新不足,種群呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)。林下更新苗匱乏是許多原始紅松林的特征,大徑級(jí)樹木樹冠的遮蔽作用導(dǎo)致的光照減少是制約小徑級(jí)紅松生長(zhǎng)和存活的重要因素[46]。相比之下,伴生樹種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是倒J形分布,小徑級(jí)樹木最多,大徑級(jí)稀少,伴生樹種林下更新良好[47]。

群落的種間關(guān)系及變化趨勢(shì)反映群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性與當(dāng)前演替階段,但群落向頂級(jí)群落演替發(fā)展時(shí),其種間關(guān)系變化規(guī)律眾說紛紜。有研究表明,森林群落的種間關(guān)系隨著森林不斷地演替而呈現(xiàn)出正相關(guān)增強(qiáng)的趨勢(shì)[48—49];也有學(xué)者認(rèn)為群落演替進(jìn)展過程中,種間關(guān)系向無關(guān)聯(lián)發(fā)展[50];還有研究表示演替初期群落關(guān)系無規(guī)律,但到了演替中后期,群落關(guān)系表現(xiàn)力較強(qiáng)[18],目前種間關(guān)系變化規(guī)律并無統(tǒng)一結(jié)論。在本研究中,紅松種群與伴生樹種的種間關(guān)系復(fù)雜多樣,不同徑級(jí)的紅松與伴生樹種以正相關(guān)為主,同徑級(jí)的紅松與伴生樹種以負(fù)相關(guān)性為主;小徑級(jí)的紅松與伴生樹種種間關(guān)系較弱,但大徑級(jí)紅松的種間關(guān)系較強(qiáng)。徐麗娜對(duì)涼水測(cè)量的結(jié)果也與此相似[19]。這不一定表明闊葉紅松林群落結(jié)構(gòu)具有松散性,因?yàn)椴煌纳鷳B(tài)過程可以產(chǎn)生相同的空間格局[42],但可以表明群落結(jié)構(gòu)具有復(fù)雜性。

闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)具有復(fù)雜多樣的種間關(guān)系[12],紅松與伴生樹種在不同徑級(jí)組合時(shí)表現(xiàn)出不同的結(jié)合關(guān)系[51]。群落不同徑級(jí)階段的相互關(guān)系是群落與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果,是群落結(jié)構(gòu)合理性的表現(xiàn),也是群落動(dòng)態(tài)與穩(wěn)定性的標(biāo)志[52]。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)(圖5、圖7),大徑級(jí)樹種之間表現(xiàn)出更強(qiáng)的相互關(guān)系。原始紅松林中大徑級(jí)樹種能夠更充分利用水、熱、光、土壤等的各種資源,提高種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,保證了原始紅松林群落的穩(wěn)定[12]。結(jié)果還發(fā)現(xiàn)(圖4—5),同徑級(jí)的紅松與伴生樹種間關(guān)系多表現(xiàn)為負(fù)相關(guān),而不同徑級(jí)的紅松與伴生樹種種間關(guān)系多表現(xiàn)為正相關(guān)。這樣的結(jié)果與周先葉的研究結(jié)論一致,即中生性群落的種間關(guān)聯(lián)總體表現(xiàn)為顯著正相關(guān)[53]。根據(jù)原生演替的發(fā)展模式,涼水原始紅松林作為頂級(jí)群落類型應(yīng)當(dāng)是最為中生性的類型[12]。除了幼樹,同徑級(jí)的紅松與伴生樹種的負(fù)相關(guān)關(guān)系體現(xiàn)了二者的排斥性。幼樹的正相關(guān)關(guān)系可能是因?yàn)榧t松幼樹林冠未舒展開,而伴生樹種叢生,聚集分布,形成小斑塊[32]。但當(dāng)幼樹成為大徑級(jí)林木時(shí),同徑級(jí)紅松與伴生樹種因林冠空間、光、熱、水分及養(yǎng)分等資源相對(duì)不足,產(chǎn)生利用性競(jìng)爭(zhēng),導(dǎo)致群落的波動(dòng)[54]。不同徑級(jí)紅松與伴生樹種多表現(xiàn)為正相關(guān),這種現(xiàn)象可能源于生態(tài)學(xué)特性與樹種對(duì)環(huán)境反應(yīng)表現(xiàn)出的兼容性[55]。紅松與伴生樹種的正相關(guān)性有些是因?yàn)槎邔?duì)生境要求表現(xiàn)出互補(bǔ)性[56],有些是由于紅松與伴生樹種對(duì)資源的共同利用[12]。闊葉樹是紅松的天然伴生樹種,增加透光性較大的闊葉樹種能改善林內(nèi)光照條件[46],且落葉為紅松提供了適宜的養(yǎng)分[10],紅松在闊葉樹下能夠良好更新。常綠樹種紅松可以在早春時(shí)期進(jìn)行光合作用[12],而闊葉樹直到6月中旬才能葉全放,二者光資源利用的時(shí)間有所區(qū)別,可以共享資源,因此紅松與伴生樹種能夠互存。

5 結(jié)論

紅松與伴生樹種的空間關(guān)系具有復(fù)雜多樣性。一般認(rèn)為相關(guān)系數(shù)反映的是種間關(guān)系的密切程度[57],本研究對(duì)涼水自然保護(hù)區(qū)不同尺度與不同徑級(jí)下的紅松與伴生樹種進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果顯示:尺度與徑級(jí)都是影響紅松與伴生樹種的因素。在水平層面,紅松與伴生樹種主要表現(xiàn)為極顯著正相關(guān);在垂直層面,紅松與伴生樹種多表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)。紅松與伴生樹種的相互作用主要發(fā)生在大尺度上,具有明顯的尺度特征。在兩種樹種進(jìn)行相關(guān)性比較時(shí),尺度達(dá)到60 m之后,相關(guān)系數(shù)變化速率幾乎一樣。以上所有表現(xiàn)可能與闊葉紅松林的復(fù)雜環(huán)境及樹種生態(tài)特性有關(guān),具體原因有待深入調(diào)查。