內(nèi)蒙古大興安嶺東部林下植物生物多樣性海拔差異

史恭發(fā),徐 諾,牛釗倩,孫煒倫,王 好,石廣振,王 玲

東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院, 哈爾濱 150040

生物多樣性的海拔差異是生態(tài)學(xué)研究的重要問題[1—2],海拔作為綜合性驅(qū)動因子,能夠引起光照、溫度、降水等多方面環(huán)境因子的復(fù)合變化,對群落分布與物種多樣性產(chǎn)生重要影響[3]。山地是具有一定海拔和坡度變化的地面[4],其具有濃縮的環(huán)境梯度、高度異質(zhì)化的生境[5],通常具有明顯的生物多樣性與群落的垂直地帶分異[6],始終是生態(tài)學(xué)研究熱點[7],山地生物的垂直變化是水平梯度的近千倍[8],山地垂直帶被認(rèn)為是水平地帶的“微縮模型”[9]。植被的垂直帶性雖在形態(tài)上與水平地帶性具有一定的相似性,但絕非等同水平地帶的重復(fù)[4,10],山地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性隨海拔上升一般有5種形式,先升后降的單峰格局[11]與單調(diào)下降的格局較為普遍[12],此外還存在單調(diào)升高、先降低后升高、和不具相關(guān)性3種格局[12]。根據(jù)溫度和水分差異,我國山地垂直自然帶劃分為大陸性和季風(fēng)性兩類帶譜體系[13],不同地區(qū)、不同生活型的物種多樣性海拔分布格局具有差異性,研究的區(qū)域不同得到的結(jié)果不同,因此對不同地區(qū)植物多樣性海拔格局展開研究十分必要[12]。

不同尺度區(qū)域下,植物群落分布的影響因子不同,小尺度區(qū)域植物群落主要由地形、土壤等方面影響,大尺度區(qū)域主要由氣候、地勢等方面決定[14]。許多單一山體按一定方向呈帶狀延伸形成山嶺,相比于單個山體,山嶺地區(qū)具有經(jīng)緯度跨度更大的水平地帶性與干濕度地帶性,具有海拔變化梯度更大的垂直地帶性,因此具有更豐富的“三維空間”分布現(xiàn)象,此外還具有人類干擾程度較小,對氣候環(huán)境反應(yīng)靈敏等特點,彼此之間相互交叉過渡,更容易形成生物多樣性的聚集地。對于山嶺地區(qū)植被隨海拔梯度的分布規(guī)律相對于單一山體更能得出山地植被垂直分布的一般規(guī)律性。我國植物多樣性海拔梯度的研究集中于單獨山體[15—18],并且近一個世紀(jì)山地植被地帶性垂直分布變化格局的相關(guān)研究集中于我國橫斷山區(qū)、青藏高原、太白山及秦嶺區(qū)域[13],十分缺乏東北山嶺地區(qū)植被地帶性垂直分布格局的相關(guān)研究。

大興安嶺位于大陸性氣候和溫帶季風(fēng)氣候區(qū)分界線與我國地勢二三級階梯分界線,具有較大的海拔差異。內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)占整個大興安嶺的46%,森林面積8.37萬km2[19]并以天然林為主,包括110 萬 hm2未開發(fā)的原始森林,森林覆蓋率78.39%,居國有林區(qū)之首,在東北地區(qū)具有豐富的植物資源。林下植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、促進群落演替更新、保證人工林生物多樣性與生態(tài)功能可持續(xù)發(fā)展等方面具有重要作用[20—21]。林下植物蘊含大量藥用、食用、觀賞等方面的經(jīng)濟植物類群[22—24],在推動當(dāng)?shù)亓窒庐a(chǎn)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展方面具有重大潛力。了解林下植物的物種組成和生物多樣性梯度分布是進一步開展保護與開發(fā)內(nèi)蒙古大興安嶺林下植物群落的先期工作。

目前對于內(nèi)蒙古大興安嶺植物研究多集中于典型森林群落多樣性的緯度格局[25],多樣性與群落結(jié)構(gòu)間關(guān)系[26—27],林下經(jīng)濟植物資源分布與評價[22,28—31],落葉松林下植物多樣性[32]與火燒跡地植物多樣性[33]等方面。本文選取內(nèi)蒙古大興安嶺東部林下植物多樣性海拔分布差異為研究對象,通過200—1100 m連續(xù)分布樣地調(diào)研方法減少因局部小氣候等因素產(chǎn)生的影響,根據(jù)重要值、α多樣性指數(shù)與擬合曲線分析、β多樣性指數(shù),林下植物多樣性與地理因素及優(yōu)勢喬木種的相關(guān)性等方法研究了內(nèi)蒙古大興安嶺東部森林植被物種組成與林下植物多樣性沿海拔梯度的分布規(guī)律,將灌木層與草本層相比較,分析兩種群落層次間差異,考慮喬木層優(yōu)勢物種比重對林下植物多樣性的影響,旨在深入了解內(nèi)蒙古大興安嶺東部森林群落隨海拔分布、林下灌木與草本物種多樣性的海拔分布、地理因子與喬木優(yōu)勢物種組成對林下植物多樣性的影響等問題。豐富了我國寒溫帶山嶺森林植被垂直地帶性分布的研究內(nèi)容,填補了我國東北地區(qū)山嶺植被垂直地帶性分布的研究空缺,為了解大陸性和季風(fēng)性兩類帶譜過渡地區(qū)垂直自然帶譜分布特征及其規(guī)律,保護與利用內(nèi)蒙古大興安嶺林下植物,開展不同海拔梯度人工林營造等工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)東部莫力達(dá)瓦達(dá)斡爾族自治旗(莫旗)與鄂倫春族自治旗(鄂旗),為北半球中高緯度地區(qū)(48°64′—51°13′ N,122°05′—125°14′ E),位于大興安嶺東南坡。調(diào)研區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬寒夏暖,晝夜溫差大,1月份平均氣溫-24— -31 ℃,7月份平均氣溫16—20 ℃,平均年降水量300—500 mm,河流較多,以嫩江水系為主;地勢沿東南至西北方向海拔迅速升高,坡度逐漸增加,海拔164—1484 m之間,具有較大落差,以山地、丘陵、平原等地貌為主。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)研方法

調(diào)研使用典型取樣與隨機取樣相結(jié)合的樣地調(diào)研方法,在內(nèi)蒙古大興安嶺東部莫旗及鄂旗兩地沿海拔200—1100 m范圍分布的森林設(shè)置6個不同海拔梯度樣帶:E1:200—350 m,E2:350—500 m,E3:500—650 m,E4:650—800 m,E5:800—950 m,E6:950—1100 m。根據(jù)實際可達(dá)性,選取165個森林樣點開展實地調(diào)查(圖1)。

圖1 調(diào)研樣點Fig.1 Survey sample point

調(diào)查方法以王純?nèi)A等人[26,34—36]為參考,根據(jù)本調(diào)研目的做出調(diào)整。每個樣點在半徑500 m范圍內(nèi)設(shè)置3個標(biāo)準(zhǔn)地(即3個重復(fù)),盡可能涵蓋樣點區(qū)域不同林地位置與方向以獲取全面的物種分布信息,每個標(biāo)準(zhǔn)地由1個20 m×20 m喬木樣方及其東北角1個5 m×5 m灌木樣方、4個分布于4角的1 m×1 m草本樣方組成,總調(diào)研495個標(biāo)準(zhǔn)地,調(diào)研面積198000 m2。記錄每個樣點的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、郁閉度、林型等信息(表1)。坡向數(shù)據(jù)以叢靜等人[35]方法進行賦值,數(shù)字越大越向陽干熱。喬木、灌木與草本樣方中記錄物種名、株數(shù)等;對各調(diào)研樣點生境、林下植物均拍照記錄。現(xiàn)場鑒定參考第二版《東北植物檢索表》[37],借鑒《額爾古納自然保護區(qū)生物多樣性》植物名錄輔助鑒定[38],最終植物正名參考中國植物志(網(wǎng)址:http://www.iplant.cn/frps)。調(diào)研時間為2022年6月—2022年9月。

表1 研究區(qū)6個海拔梯度調(diào)研樣地特征Table 1 Characteristics of six altitude gradient survey sample sites in the study area

2.2 數(shù)據(jù)處理

運用Adobe Lightroom Classic管理樣地植物照片,輔助植物鑒定與統(tǒng)計;運用Office Excel(2019)匯總數(shù)據(jù)并計算α與β多樣性;使用IBM SPSS Statistics26進行單因素方差分析、Pearson相關(guān)性分析與線性回歸分析;運用Origin(2021)生成α多樣性與海拔散點分布圖并使用Simple Fit插件生成α多樣性與海拔的擬合方程。運用最小顯著差異法檢驗群落相應(yīng)條件下多樣性指數(shù)在置信區(qū)間(P<0.05)水平上的差異顯著性。

2.2.1重要值[39]

V=(相對蓋度+相對頻度+相對密度)/3

2.2.2α多樣性

(1)物種豐富度指數(shù)(Patrick指數(shù))(R)[20,40],指數(shù)值越高說明物種豐富度越高。

R=S

(2)物種多樣性指數(shù)Shannon-Wiener(H′),指數(shù)值越高說明物種多樣性越高[33,40]。

(3)辛普森指數(shù)(優(yōu)勢度指數(shù))Simpson指數(shù)值(D),指假設(shè)在無限個群落隨機抽取樣本,樣本中兩個不同物種個體相遇的概率為多樣性測度[20,26],指數(shù)值越高說明物種多樣性越高,而物種優(yōu)勢度越低。數(shù)值范圍在0—1之間。

(4)均勻度指數(shù)Pielou指數(shù)(J),表示與物種豐富度無關(guān)的均勻度指數(shù)[7,40],指數(shù)值越高說明物種在樣方內(nèi)分布越均勻。數(shù)值范圍在0—1之間。

J=H′/lnS

S表示研究系統(tǒng)中物種總數(shù),Pi表示第i個物種的相對密度(Pi=Ni/N,N為所存在群落全部種的個數(shù)之和,Ni代表第i個種的個體數(shù))。

2.2.3β多樣性

(1)Cody指數(shù)βC[1]

g(H)為沿海拔梯度增加的物種數(shù)目;l(H)為沿海拔梯度失去的物種數(shù)目,βC數(shù)值越高表示海拔梯度間物種替換速率越快。

(2)群落相似度指數(shù)CS[1]

c為兩群落共有的物種數(shù),a和b分別為兩群落各自物種數(shù),CS數(shù)值越高表示海拔梯度間物種相似度越高。CS值在0.8—1.0之間為高度相似,0.6—0.8為中度相似,0.4—0.6為低度相似,0.2—0.4為非常低的相似,0—0.2表示海拔梯度間物種幾乎沒有相似之處。

3 結(jié)果分析

3.1 林下植物物種組成

調(diào)研區(qū)林下植物共277種隸屬于53科135屬,灌木32種、草本245種。按照植物類群劃分,蕨類植物共有4科5屬6種、裸子植物共有2科3屬3種、被子植物共有47科127屬268種(其中單子葉植物共有9科14屬27種,雙子葉植物共有38科113屬241種)。以屬與種數(shù)量為依據(jù)排序前十科為菊科(24屬63種)、薔薇科(14屬35種)、豆科(7屬16種)、傘形科(8屬15種)、毛茛科(4屬14種)、桔?？?3屬10種)、牻牛兒苗科(1屬9種)、石竹科(4屬9種)、堇菜科(1屬7種)、天門冬科(4屬7種)共70屬185種,占調(diào)研樣地屬種的51.85%與66.79%。以群落內(nèi)植株數(shù)量為依據(jù),灌木層群落以薔薇科(50.61%)、樺木科(25.95%)、豆科(15.17%)、杜鵑花科(6.64%)等為優(yōu)勢科,草本層以莎草科(32.44%)、薔薇科(15.57%)、杜鵑花科(8.79%)、天門冬科(7.09%)、菊科(6.05%)、鳶尾科(5.17%)等為優(yōu)勢科,不同海拔梯度常見科的種類與占比有所不同。由于實際分類精確問題,參考丁茂等人[39]方法,將林下莎草科(Cyperaceae)薹草屬(Carexsp.)植物統(tǒng)一標(biāo)記為薹草屬。

3.2 林地優(yōu)勢物種組成及其重要值沿海拔梯度變化

隨著海拔梯度的不斷升高,喬灌草層內(nèi)優(yōu)勢物種重要值發(fā)生明顯變化(表2)。喬木層中落葉松、白樺呈上升趨勢,蒙古櫟、黑樺與山楊呈下降趨勢;灌木層中榛、胡枝子集中分布于E1—E3梯度,并隨海拔升高呈下降趨勢。刺薔薇、越橘、西伯利亞刺柏、杜香、偃松等隨海拔呈上升趨勢,西伯利亞刺柏、偃松等僅分布于E5—E6梯度。土莊繡線菊、珍珠梅、繡線菊、興安杜鵑、篤斯越橘等呈先上升后下降趨勢;草本層紅花鹿蹄草、石生懸鉤子、舞鶴草等隨海拔升高呈上升趨勢,鈴蘭、莓葉委陵菜、路邊青等隨海拔呈下降趨勢,而薹草屬、蚊子草、單花鳶尾、草問荊、小玉竹、唐松草、褐苞蒿、柳蘭、矮山黧豆等隨海拔上升呈下降趨勢。

表2 內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)東部不同海拔梯度林地優(yōu)勢物種組成及其重要值Table 2 Important values of understory plants in the eastern part of the Greater Xing′an Mountains forest region, Inner Mongolia

林下植物多樣性與林地上層植被類型組成密切相關(guān)[41],根據(jù)物種重要值差異將同一海拔梯度內(nèi)喬灌群落類型進行劃分[36],在200—1100 m海拔高度內(nèi),以150 m為1個海拔梯度,海拔由低至高喬灌群落依次為:蒙古櫟-黑樺-榛-胡枝子群落(E1—E2)、落葉松-白樺-榛-胡枝子群落(E3)、落葉松-白樺-歐亞繡線菊-繡線菊群落(E4)、落葉松-白樺-興安杜鵑-越橘群落(E5)、落葉松-白樺-越橘-偃松群落(E6)。

3.3 林下植物α多樣性沿海拔梯度變化

α多樣性是反映群落豐富度與均勻度的綜合指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)(圖2),灌木層α多樣性Patrick、Shannon-Wiener與Simpson指數(shù)呈波動上升趨勢,E4梯度Patrick與Simpson指數(shù)分別達(dá)到最高值4.62與0.79,Shannon-Wiener指數(shù)則于E6梯度呈現(xiàn)最高值0.683。Pielou指數(shù)波動較大,隨海拔梯度上升呈現(xiàn) “W”型趨勢;草本層α多樣性隨海拔梯度升高變化基本一致,呈現(xiàn)先下降后升高再下降的波動下降趨勢,各α多樣性指數(shù)在E3海拔梯度均達(dá)到最高;同一海拔梯度草本層α多樣性指數(shù)均高于灌木層,說明研究區(qū)林下草本生物多樣性大于灌木層,并且灌木層與草本層α多樣性隨海拔梯度的變化形式不同,灌木層總體呈現(xiàn)波動上升趨勢,草本層呈現(xiàn)先下降后升高再下降的波動下降趨勢,相比草本,灌木對于較高海拔梯度環(huán)境適應(yīng)性更強。Shannon-Wiener指數(shù)能綜合地描述物種多樣性水平[17],以Shannon-Wiener指數(shù)為評判標(biāo)準(zhǔn),灌木層與草本層物種多樣性分別在E6與E3海拔梯度達(dá)到峰值。

圖2 林下植物灌木層與草本層α多樣性指數(shù)海拔變化特征Fig.2 Shrubs and herbaceous layers of understory plants α altitude variation characteristics of diversity index

進一步對林下植物群落α多樣性指數(shù)隨海拔升高變化繪制散點圖,并使用多項式生成相應(yīng)的擬合曲線(圖3),擬合曲線均為二項式。調(diào)研區(qū)林下植物群落Patrick、Shannon-Wiener與Simpson指數(shù)均呈現(xiàn)較為明顯地先升高后降低的單峰形式曲線。Patrick指數(shù)擬合曲線,E1—E2梯度內(nèi)上升,至E3梯度達(dá)到峰值,E4—E6梯度內(nèi)迅速下降(P<0.01),Shannon-Wiener指數(shù)擬合曲線,E1—E2梯度緩慢上升、E3—E6梯度緩慢下降(P<0.05)。Simpson指數(shù)擬合曲線在E1梯度內(nèi)呈緩慢上升趨勢,在E2—E6梯度呈現(xiàn)緩慢下降趨勢(P<0.05),Pielou指數(shù)擬合曲線呈現(xiàn)隨海拔升高而降低的趨勢(P>0.05)。

圖3 林下植物α多樣性指數(shù)與海拔的擬合方程Fig.3 Understory plant α fitting equation between diversity and altitude

3.4 林下植物β多樣性沿海拔梯度變化

3.4.1林下植物Cody指數(shù)(βC)隨海拔梯度變化

在E1—E6海拔梯度分別統(tǒng)計到16、12、22、25、15、19種灌木與135、166、151、116、65、28種草本,E4梯度灌木物種最豐富、E2梯度草本物種最豐富。灌木層與草本層相鄰海拔梯度間Cody指數(shù)(βC)值均先上升后下降(表3),灌木層E3—E4海拔梯度間達(dá)到相鄰海拔梯度間最高值10,此區(qū)間段內(nèi)灌木物種替換速率最高。草本層在前兩個相鄰海拔梯度間達(dá)到44.5與49.5,隨后逐漸下降,說明在E1與E2、E2與E3海拔梯度間,草本層物種具有較高的替換速率,并在E2與E3梯度間達(dá)到峰值。灌木層與草本層均在物種種類最豐富的海拔梯度間出現(xiàn)βC極值,此外,草本層βC值均遠(yuǎn)高于灌木層,說明草本層對于海拔升高產(chǎn)生的環(huán)境異質(zhì)性較灌木層更加敏感,物種替換速率更高。

表3 林下植物Cody指數(shù)(βC)與相似度指數(shù)(CS)Table 3 Cody index of understory plant community (βC) similarity index (CS)

3.4.2林下植物相似度指數(shù)(CS)隨海拔梯度變化

灌木層與草本層相鄰海拔梯度間相似度指數(shù)CS均呈先下降后升高再下降的波動形式(表3)。灌木層在E1與E2、E3與E4、E3與E5、E4與E5海拔梯度間均呈現(xiàn)中等相似水平;在E1與E3、E2與E3、E1與E4、E2與E4、E3與E6、E4與E6海拔梯度間均呈現(xiàn)低度相似水平,其余海拔梯度間呈非常低的相似水平。草本層在E1與E2、E2與E3、E3與E4海拔梯度間呈現(xiàn)中度相似水平,E1與E3、E1與E4、E2與E4、E1與E5、E2與E5、E3與E5、E4與E5、E5與E6海拔梯度間呈現(xiàn)低度相似水平,其余海拔梯度間呈現(xiàn)非常低的相似水平。

3.5 林下植物多樣性與地理因素及優(yōu)勢喬木種的關(guān)系

地理因素、優(yōu)勢林木組成與林下植物多樣性相關(guān)性分析表明(表4),灌木層Patrick與Shannon-Wiener指數(shù)與海拔呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為0.191與0.225,與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為-0.161與-0.163,與坡度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為-0.238與-0.155;灌木層Patrick與Simpson指數(shù)與緯度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為0.368與0.180,Shannon-Wiener指數(shù)與緯度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)性為0.261;灌木層α多樣性與坡向呈負(fù)相關(guān)但未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。草本層Patrick、Shannon-Wiener與Pielou指數(shù)與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),相關(guān)性為-0.314、-0.244與-0.428;草本層Patrick與Pielou指數(shù)與緯度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為0.204、0.253,Shannon-Wiener指數(shù)與緯度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)性為0.147;草本層Patrick與Shannon-Wiener 指數(shù)與坡向呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為0.335與0.245。說明灌木層α多樣性隨海拔與緯度的增高而升高,隨經(jīng)度與坡度的增高而下降。草本層α多樣性隨海拔升高而下降,隨緯度增高與坡向朝陽而上升。海拔變化對草本層α多樣性影響高于灌木層,坡度的升高對灌木層α多樣性產(chǎn)生明顯影響,而坡向則對草本層α多樣性產(chǎn)生明顯影響。

表4 林下植物群落物種多樣性與地理因素及優(yōu)勢喬木種Pearson相關(guān)性Table 4 Correlation between species diversity of understory plant community and geographical factors and pearson dominant tree species

灌木層Patrick指數(shù)與郁閉度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)性為0.153,Shannon-Wiener指數(shù)與郁閉度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為0.183;草本層Patrick、Shannon-Wiener 與Simpson指數(shù)則與郁閉度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為-0.413、-0.362與-0.155。說明郁閉度的升高對于灌木層與草本層α多樣性存在相反的影響,灌木層α多樣性隨郁閉度升高略有升高,草本層α多樣性隨郁閉度升高而下降明顯。林木組成同樣對林下植物多樣性產(chǎn)生影響,林間落葉松數(shù)量占比與灌木層Patrick指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)性為0.227,與灌木層Shannon-Wiener 和Simpson指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為0.171與0.180;林間黑樺數(shù)量占比與灌木層Patrick指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為-0.187;林間山楊數(shù)量占比與草本層Pielou指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性為-0.158。說明調(diào)研區(qū)落葉松增多可提升灌木層生物多樣性,黑樺增多會降低灌木層物種豐富度,而山楊的增多會降低草本層物種分布的均勻度。

4 討論

調(diào)研區(qū)為內(nèi)蒙古大興安嶺的東南坡,地勢沿東南至西北方迅速升高,隨緯度升高逐漸升高,為寒溫帶氣候區(qū)內(nèi)典型的山嶺地區(qū),擁有廣袤的森林地帶。林下植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,研究寒溫帶山嶺地區(qū)林下植物生物多樣性隨海拔差異變化有助于了解寒溫帶山嶺地區(qū)植物隨海拔梯度分布規(guī)律,豐富生物多樣性海拔格局理論,掌握內(nèi)蒙古大興安嶺地區(qū)林下植物資源現(xiàn)狀。調(diào)研區(qū)林下植物共277種隸屬于53科135屬,灌木32種、草本245種,與張喜亭等人[42]對大興安嶺多布庫爾國家級自然保護區(qū)調(diào)研的269種植物相似。調(diào)研區(qū)森林喬灌群落隨海拔梯度不斷變化,喬木層由低海拔梯度以蒙古櫟、黑樺為主,逐漸變?yōu)橐月淙~松、白樺為主,灌木層由以榛、胡枝子為主過渡到興安杜鵑、越橘等為主,與鄰近地區(qū)類似海拔梯度如鄂倫春旗多布庫爾保護區(qū)(400—600 m)[42]、呼中森林自然保護區(qū)(800—1200 m)[43]喬灌群落構(gòu)成具有較高的相似性。林下植物調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了野大豆(Glycinesoja)、大花杓蘭(Cypripediummacranthos)、蒙古黃芪(Astragalusmembranaceusvar.mongholicus)、紫點杓蘭(Cypripediumguttatum)、櫻草(Primulasieboldii)等多種國家珍稀瀕危、重點保護植物,使得了解與保護內(nèi)蒙古大興安嶺東部林下植物生物多樣性更有必要。

林下植物α多樣性隨海拔梯度呈現(xiàn)先上升后下降趨勢,與常見的生物多樣性隨海拔升高的單峰格局相符[17,36,44]。林下草本層為林下植物生物多樣性的主要貢獻(xiàn)層,其α多樣性高于灌木層,這與岳永杰[25]、張殷波等人[45]研究一致。林下草本層與灌木層α多樣性的海拔差異性存在明顯不同,隨海拔上升,草本層α多樣性均先下降,在E2區(qū)間內(nèi)達(dá)到谷值,至E3梯度到達(dá)最高峰后持續(xù)下降的變化趨勢,與傳統(tǒng)的單峰格局有所不同,根據(jù)實際調(diào)研情況,E2梯度多位于莫旗與鄂旗的東南部,此地區(qū)人口相對較多,森林內(nèi)部常出現(xiàn)大量農(nóng)田區(qū)域,一方面嚴(yán)重破壞了森林連續(xù)度,另一方面農(nóng)田耕作造成明顯的水土流失、農(nóng)藥污染,加之此地區(qū)的放牧、采山等活動,推測其為E2梯度林下草本群落α多樣性下降的重要原因之一。灌木層Patrick、Shannon-Wiener與Simpson指數(shù)隨海拔梯度升高呈逐漸上升趨勢,而Pielou指數(shù)呈波動下降趨勢,灌木層相比于草本層更能適應(yīng)高海拔梯度的生境。

灌木層Cody指數(shù)在E2與E3、E3與E4相鄰兩海拔梯度值逐漸升高,在E3與E4海拔區(qū)域內(nèi)灌木物種替換速率最高,灌木也在此區(qū)間內(nèi)由植株較高,葉片較大的榛、胡枝子、珍珠梅等,轉(zhuǎn)變?yōu)榱酥仓贻^矮,葉片較小的土莊繡線菊、繡線菊、刺薔薇等植物,隨著海拔進一度升高,越橘、杜香、篤斯越橘、偃松等植葉片更小的灌木逐漸變?yōu)閮?yōu)勢物種。草本層則具有更高的Cody指數(shù),在E2與E3區(qū)間內(nèi)物種替換速率最高。

大尺度區(qū)域內(nèi),植物群落多樣性主要受到氣候、地勢的影響,小尺度區(qū)域易受到區(qū)域小氣候、土壤等方面的影響[14]。相比于單獨山體的植物多樣性海拔差異性研究[15—18],山嶺地區(qū)植物多樣性不僅會受到小區(qū)域山體坡向、坡度的影響,同時受到經(jīng)度與緯度與海拔相結(jié)合的多重影響。林下灌木層多樣性與海拔、緯度呈現(xiàn)正相關(guān)、與經(jīng)度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),根據(jù)相關(guān)性,這三種因素對于灌木層生物多樣性影響排序為緯度>海拔>經(jīng)度,調(diào)研區(qū)隨著緯度的上升海拔逐漸升高。草本層與海拔呈負(fù)相關(guān),與緯度呈正相關(guān),結(jié)合調(diào)研區(qū)地勢隨經(jīng)緯度變化的情況,這種相關(guān)性符合前面的結(jié)果,值得注意的是,緯度同時與灌木層、草本層均呈正相關(guān),推測一方面這是由于調(diào)研區(qū)東南部低緯度地區(qū)人口密集,農(nóng)耕放牧活動對森林生態(tài)造成的破壞導(dǎo)致林下植物生物多樣性的下降,與另一方面調(diào)研區(qū)西北部緯度較高地區(qū)相較于東南部具有更復(fù)雜的地形起伏更高的環(huán)境異質(zhì)性,并且良好的封山育林環(huán)境促使林下生物多樣性上升導(dǎo)致的。從行政區(qū)域表現(xiàn)則為莫旗林下植物多樣性低于鄂旗。坡度方面,平緩地區(qū)灌木多樣性較高。坡向方面,草本層多樣性陰坡小于陽坡,而對灌木層多樣性影響不明顯。郁閉度的增加一定程度上能提高灌木層多樣性,卻顯著降低草本層多樣性,鑒于草本層對于林下植物多樣性的突出貢獻(xiàn),建議定期對過密林分間伐以獲取較好的林下植物多樣性,間伐強度與頻率有待于進一步研究[46]。此外,不同的喬木組成能夠提供不同的林下生存環(huán)境,從而產(chǎn)生不同的林下植物群落結(jié)構(gòu),調(diào)研區(qū)內(nèi)落葉松的加入能夠一定程度上增加灌木層多樣性,并有降低草本層多樣性的趨勢,這可能是相對于闊葉林,落葉松林下凋落物分解速率較慢,養(yǎng)分補充緩慢,表層土壤組成不同導(dǎo)致的。

本研究主要針對海拔這一因素,探討內(nèi)蒙古大興安嶺地區(qū)林下植物多樣性海拔差異性變化。林下植物多樣性受到多種環(huán)境異質(zhì)性影響,調(diào)研時還發(fā)現(xiàn)向陽山坡通常具有較多種類的林下植物,林緣林下植物多樣性普遍較高,較潮濕或離水源較近的林地物種喬木與灌木豐富度往往較高等規(guī)律,不同的土壤、不同的林型[47]、不同坡向與坡度[48],不同季節(jié)、不同林齡、不同育林手段對林下植物多樣性均可能產(chǎn)生影響。在今后的研究應(yīng)重視不同因素綜合對林下植物的影響,并增加不同調(diào)研季節(jié),考慮氣候因素,全面分析,對于掌握林下植物多樣性的多方面規(guī)律具有重要意義。

5 結(jié)論

內(nèi)蒙古大興安嶺東部林下植物共277種隸屬于53科135屬,灌木32種、草本245種;隨海拔梯度升高,森林喬灌群落依次為蒙古櫟-黑樺-榛-胡枝子群落(E1—E2)、落葉松-白樺-榛-胡枝子群落(E3)、落葉松-白樺-歐亞繡線菊-繡線菊群落(E4)、落葉松-白樺-興安杜鵑-越橘群落(E5)、落葉松-白樺-越橘-偃松群落(E6);林下植物物種多樣性隨海拔上升呈現(xiàn)明顯的單峰格局。草本層物種多樣性普遍高于灌木層,灌木層生物多樣性隨海拔升高呈上升趨勢,草本層呈現(xiàn)先下降后升高再下降的波動下降趨勢;E3—E4與E2—E3梯度內(nèi)灌木層與草本層物種替換速率分別達(dá)到峰值,草本層物種替換速率遠(yuǎn)高于灌木層;灌木層與草本層相鄰海拔梯度間相似度指數(shù)均呈先下降后升高再下降的波動形式;地理因素及優(yōu)勢喬木種不同能夠顯著影響林下植物α多樣性,灌木層與海拔、緯度呈正相關(guān),與經(jīng)度、坡度呈負(fù)相關(guān),草本層與海拔呈負(fù)相關(guān),與緯度、坡向呈正相關(guān),海拔對草本層α多樣性影響高于灌木層。郁閉度與灌木層α多樣性呈正相關(guān),與草本層α多樣性呈負(fù)相關(guān);落葉松增多可提升灌木層生物多樣性,黑樺增多會降低灌木層物種豐富度,而山楊的增多會降低草本層物種分布的均勻度。