降水變化和葉齡對油蒿群落植物-土壤化學(xué)計(jì)量特征與生產(chǎn)力的調(diào)控

賴寶樸, 于明含,*,王春媛,張富崇,張建玲

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,北京 100083 2 寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,鹽池 751500

降水資源是干旱半干旱氣候區(qū)最重要的限制因子,故降水變化對區(qū)域植被的影響受到廣泛關(guān)注。IPCC第六次報(bào)告研究表明,2013年來干旱半干旱氣候區(qū)降水量年際變異愈發(fā)強(qiáng)烈[1],表現(xiàn)為極端干旱年和濕潤年的頻繁交替,在這種背景下,探究荒漠典型群落和主要建群種對降水量變化的響應(yīng),是預(yù)測荒漠植被未來演變的實(shí)踐基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

降水量在促進(jìn)荒漠植物生長、穩(wěn)定生理活動(dòng)和維持群落生產(chǎn)力方面具有決定性的作用[2]。降水量變化通過改變土壤含水率和土壤養(yǎng)分的遷移,驅(qū)動(dòng)植物與土壤間的水養(yǎng)循環(huán)[3],進(jìn)而影響植物的生產(chǎn)力。陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的干濕氣候帶差異就是降水驅(qū)動(dòng)作用的典型案例,降水量的差異導(dǎo)致不同干濕氣候帶間土壤C、N、P等速效養(yǎng)分含量不同[3],間接導(dǎo)致植物葉片的碳固定效率和植被生產(chǎn)力隨氣候帶發(fā)生梯度變化。這種降水干預(yù)下的土壤養(yǎng)分與植被地上生產(chǎn)力的顯著相關(guān)關(guān)系也已被諸多地面實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證[4—6]。

植物葉片作為光合固碳的主要器官,直接決定著植物的生產(chǎn)力。因此,對葉片生理狀態(tài)的探究是掌握降水變化下植被生產(chǎn)力響應(yīng)的關(guān)鍵。然而,葉片對環(huán)境變化的生理調(diào)節(jié)響應(yīng)并非均勻發(fā)生,而是受制于葉片年齡和發(fā)育狀態(tài)而產(chǎn)生差異。如已有研究表明,老葉往往會(huì)為了幼葉生理活動(dòng)的維持做出犧牲,如在脅迫條件下,氮元素與鎂元素會(huì)從老葉轉(zhuǎn)移到幼葉以維持幼葉的光合活性[7];在干旱生境中,植物首先降低老葉的水養(yǎng)分配,直到整株植物死亡[8]。然而,也有研究表明,幼葉在應(yīng)對環(huán)境脅迫的響應(yīng)中敏感度更高,在極端瞬時(shí)脅迫下,幼葉往往首先遭受損害[9]。由此可見,葉齡會(huì)對植物抗逆能力產(chǎn)生影響[4—6],因此從葉齡的角度探究植物生理過程對降水變化的響應(yīng),將為理解氣候變化下的荒漠地區(qū)植被生態(tài)系統(tǒng)演變提供新的視角。

油蒿(Artemisiaordosica)是我國半干旱沙地重要建群種,其群落占毛烏素固定沙地面積的90%以上[10],對我國沙區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有舉足輕重的作用。本研究以油蒿群落作為研究對象,通過人為設(shè)置不同降水量梯度,對不同降水情境下油蒿群落不同葉齡的葉片、土壤C、N、P養(yǎng)分元素,以及油蒿群落的地上凈初級生產(chǎn)力進(jìn)行分析,旨在提出以下科學(xué)問題:(1)降雨梯度下,油蒿葉片以及土壤的養(yǎng)分含量會(huì)呈現(xiàn)怎樣的變化趨勢?(2)不同成熟度的葉片養(yǎng)分元素含量對降水變化是否具有差異化響應(yīng)?(3)降水梯度下,油蒿的生產(chǎn)力會(huì)受到哪種葉片養(yǎng)分元素的制約,且成熟葉片與幼齡葉片對生產(chǎn)力的調(diào)控作用是否具有差異?

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測站進(jìn)行,該觀測站位于E 106°30′—107°41′,N 37°04′—38°10′,蒸發(fā)量大,年均潛在蒸發(fā)量約為2024mm[11];年日照時(shí)數(shù)約2867.3h[12],日照時(shí)間長;降水量少,年平均降水量約為292mm;降水集中在7—9月,占年全年降水量的60%—75%,屬于典型的中溫帶大陸性氣候,研究區(qū)實(shí)驗(yàn)期間降雨及氣溫變化如圖1所示。土壤類型是風(fēng)成沙土。區(qū)內(nèi)植物以沙生、旱生植物為主,植被群落多以油蒿為建群種。

圖1 監(jiān)測期降雨量與氣溫月變化Fig.1 Monthly changes in rainfall and temperature during the monitoring period

1.2 研究對象

油蒿是一種抗旱、落葉性的固沙叢生型半灌木。地上高度在50—100cm,叢生枝系統(tǒng)由莖、老枝和當(dāng)年生枝條組成,當(dāng)年生枝條包括營養(yǎng)枝和生殖枝兩類。枝上具有線形的裂片葉。根系屬直根系,向下可延伸至1—3m,在土壤的30cm深度左右達(dá)到吸收根分布峰值。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取地形平坦、光照充足、無遮擋、植被覆蓋度相近且長勢良好的油蒿純灌木林作為研究樣地。于2019年8月生長旺盛期對油蒿群落進(jìn)行生產(chǎn)力調(diào)查。對各個(gè)樣方油蒿進(jìn)行了密度和覆蓋度調(diào)查,結(jié)果表明各個(gè)處理小區(qū)間油蒿密度和蓋度無顯著性差異。2020—2021年連續(xù)兩年開展野外降水控制實(shí)驗(yàn),于每年4—9月生長季進(jìn)行降水梯度處理,實(shí)驗(yàn)處理兩年間降雨量與溫度月變化如圖1所示。本研究設(shè)置了六個(gè)不同的降水量水平,分別為減雨70%、減雨50%、減雨30%、自然降水、增雨30%和增雨50%,每個(gè)梯度3個(gè)重復(fù),采用單因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì),共設(shè)置18個(gè)5m×5m的實(shí)驗(yàn)小區(qū)。在減雨的9個(gè)小區(qū)內(nèi)搭建遮雨棚(金屬棚體和透明PVC棚頂),通過調(diào)節(jié)棚頂擋板的遮蓋面積來控制到達(dá)小區(qū)的降水量。在棚體集水槽的四個(gè)角連接軟管,再依次連接雨水收集桶。每次降水事件過后,利用可移動(dòng)式人工降水器將減雨30%和減雨50%遮雨棚收集的雨水分別增加到增雨30%和增雨50%梯度的樣地。每個(gè)樣方的四周埋設(shè)80cm深的PVC隔水板,防止土壤水分的側(cè)滲(圖2)。

圖2 降水控制小區(qū)與油蒿群落Fig.2 Precipitation control plots and Artemisia oleifera communities

1.4 取樣與指標(biāo)測定

油蒿種群生產(chǎn)力測定:研究樣地各處理下油蒿密度如表1所示,使用油蒿當(dāng)年生枝條的生物量來估算油蒿的地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP),每個(gè)樣方油蒿的ANPP由下式獲得:

表1 各降水梯度下的油蒿密度Table 1 Density of Artemisia oleifera at various precipitation gradients

(1)

式中:γ為單株油蒿當(dāng)年生枝條生物量(g);B為樣方內(nèi)油蒿的ANPP(g m-2a-1),n為樣方內(nèi)油蒿數(shù)量;A為樣方面積(m2)。這個(gè)方法由于沒有考慮到老枝的生長,ANPP可能被輕微低估,但這種估計(jì)方法成功地應(yīng)用于巴塔哥尼亞草原[13]和地中海牧場[14]的灌木ANPP評估。

單株油蒿的當(dāng)年生枝條生物量采用一種非破壞性方法獲得,測量每株油蒿的最大冠層寬度C1和最小冠層寬度C2,通過其計(jì)算灌油蒿冠幅面積CA=π×C1/2×C2/2,而單株油蒿的當(dāng)年生枝條生物量可以使用已有的基于油蒿CA的生物量估測模型得到[15]:

γ=83.478×CA1.063R2=0.76

(2)

式中:γ為單株油蒿當(dāng)年生枝條生物量(g);CA為單株油蒿的冠幅面積(m2)。

植株葉片取樣方法:在每個(gè)處理小區(qū)內(nèi),隨機(jī)選取5株油蒿進(jìn)行植物材料取樣。根據(jù)葉片顏色、大小及生長位置選取不同成熟度的葉片樣本,叢生枝頂部第4—6片上部尺寸小且顏色較淺的葉片定義為幼葉,第4—6片以下尺寸大、顏色較深的葉片定義為成熟葉。在每株植物上分別選取6片成熟葉和6片幼葉帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行化學(xué)元素測定。

土壤取樣方法:按照五點(diǎn)取樣法,每個(gè)小區(qū)5個(gè)樣點(diǎn)0—20cm表層土并進(jìn)行混合作為1個(gè)土壤樣本,帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干用于化學(xué)元素的檢測。

1.5 植物與土壤元素含量測定

1.6 數(shù)據(jù)分析

對土壤和葉片化學(xué)計(jì)量參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行ANOVA單因素方差分析,Tukey法檢驗(yàn)各降水處理間的差異顯著性;采用成對t檢驗(yàn)方法判斷不同葉齡間的差異響應(yīng);對油蒿葉片與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量參數(shù)、油蒿生產(chǎn)力與化學(xué)計(jì)量參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)。采用Origin 2021 pro制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水量變化對油蒿群落土壤-植物化學(xué)計(jì)量特征的影響

降水量變化對油蒿成熟葉和幼葉的化學(xué)計(jì)量參數(shù)均影響顯著,且存在葉片成熟度的差異。幼葉的SOC含量在減雨50%、減雨70%的條件下顯著高于成熟葉。幼葉的TN含量在減雨30%、自然降水、增雨30%和增雨50%的條件下顯著高于成熟葉。在各降水梯度,油蒿幼葉的TP含量顯著高于成熟葉(圖3)。

圖3 各降水梯度下油蒿幼葉與成熟葉的SOC、TN、TP含量及化學(xué)計(jì)量比Fig.3 SOC, TN and TP contents and stoichiometric ratios of young and mature leaves of Artemisia oleifera under various precipitation gradients*表示成熟葉和幼葉間差異顯著,大寫字母表示成熟葉各梯度差異顯著,小寫字母表示幼葉各梯度差異顯著

從元素含量的結(jié)果來看,與自然降水處理相比,葉片SOC含量表現(xiàn)為幼葉在減雨50%、70%處理下有顯著提升(P<0.05),在增雨處理下無顯著變化,而成熟葉SOC含量隨降水量改變無顯著變化;TN含量表現(xiàn)為幼葉在減雨30%、50%處理下顯著升高(P<0.05),在減雨70%極端干旱處理和增雨處理下無顯著變化,而成熟葉在減雨50%處理下顯著升高(P<0.05);對TP含量而言,幼葉在各個(gè)降水處理下無顯著變化,而成熟葉TP含量在減雨30%、70%以及增雨50%處理下顯著降低(P<0.05),而在其他處理下無顯著變化。

從化學(xué)計(jì)量比的結(jié)果來看,與自然降水處理相比,成熟葉片C∶N在減雨50%處理下顯著降低,其他處理無顯著變化;成熟葉片C∶P在減雨30%、減雨70%處理下顯著增加,幼葉C∶P在減雨50%、減雨70%處理下顯著增加,其他處理無顯著變化;各減雨處理均顯著增大了成熟葉與幼葉N∶P,增雨處理下無顯著變化。

油蒿地0—20cm土層SOC含量、TN含量、TP含量在減雨處理下均無顯著變化,而TP含量在增雨50%處理下有顯著下降(P<0.05)(表2)。土壤C∶N與土壤N∶P均無顯著變化,而土壤C∶P在增雨50%處理下有顯著降低(P<0.05)。

表2 各降水梯度下油蒿灌木林地土壤的SOC、TN、TP含量及化學(xué)計(jì)量比Table 2 SOC, TN and TP contents and stoichiometric ratios of soils in the shrubland of Artemisia oleifera under various precipitation gradients

2.2 降水量變化對油蒿群落生產(chǎn)力的影響

降水量變化對油蒿ANPP有顯著影響(圖4)。與自然降水處理組對比,油蒿ANPP在減雨70%處理下有顯著降低,在增雨30%處理下顯著提高。

圖4 各降水梯度下油蒿群落的生產(chǎn)力Fig.4 Productivity of Artemisia oleifera communities across precipitation gradients不同小寫字母表示各降水梯度間差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤與植物化學(xué)計(jì)量特征和生產(chǎn)力的相關(guān)性分析

油蒿成熟葉SOC含量與土壤SOC含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與土壤C∶N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。成熟葉TN含量與土壤TN含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。而幼葉與相應(yīng)的土壤化學(xué)計(jì)量特征并不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(圖5)。

圖5 各降水梯度下植物-土壤化學(xué)計(jì)量比及植物生產(chǎn)力相關(guān)性熱圖Fig.5 Heat map of plant-soil stoichiometric ratios and plant productivity correlations across precipitation gradients

幼葉TP含量與ANPP呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),幼葉C∶P與ANPP呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),成熟葉化學(xué)計(jì)量參數(shù)則與ANPP無顯著相關(guān)。

3 討論

3.1 油蒿群落土壤-植物系統(tǒng)的養(yǎng)分特征對降水量變化的響應(yīng)

土壤養(yǎng)分含量受到土壤基巖、生物循環(huán)和環(huán)境因子的多重影響[16],降水量的適度增加可以提高土壤的有效養(yǎng)分水平,促進(jìn)植物的吸收利用[17],加速養(yǎng)分循環(huán)過程。但本研究結(jié)果表明,增雨50%處理導(dǎo)致土壤中TP含量顯著下降,這是由于油蒿群落所處的荒漠地區(qū)土壤多為沙壤、粉砂壤,保水能力較差,在50%的增雨處理下可能導(dǎo)致了土壤養(yǎng)分淋溶損失,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量下降[18]。

植物養(yǎng)分含量同樣受到降水的影響,在本研究中,干旱脅迫下的油蒿幼葉SOC含量較自然降水有顯著增加,這與陳佳瑞[19]、張香凝等[20]的研究結(jié)果一致,這可能由于干旱脅迫下油蒿通過提高比葉重以減少葉片面積,增加葉片厚度,從而降低蒸騰作用,減少水分散失,導(dǎo)致單位質(zhì)量葉片C含量增加[19,21]。油蒿葉片TN含量在減雨30%、減雨50%的處理下呈增加趨勢,可能是由于在干旱脅迫下,油蒿可能通過將其他器官,如莖中的N分配給葉片來維持葉片的蛋白質(zhì)和葉綠素含量以及各種酶活性,進(jìn)而保證植物的正常生長,這在王凱等對楊樹幼苗[22]、榆樹幼苗[23]的研究中有所體現(xiàn)。但是,在減雨70%處理下的油蒿葉片TN含量較其他減雨組有顯著降低,這可能是由于極度干旱脅迫下,植物的葉綠體會(huì)發(fā)生膨脹、排列紊亂、類囊體層腫脹或解體的現(xiàn)象,葉N的分配及葉綠體中N的利用受到干擾[24]。在本研究中,油蒿葉片TP含量在減雨處理下有明顯的下降趨勢,這可能是由于干旱導(dǎo)致油蒿產(chǎn)生栓塞現(xiàn)象,使P的上行運(yùn)輸通道受阻[21]導(dǎo)致的;而在增雨50%處理下,葉片TP含量也有顯著減少,結(jié)合土壤中TP含量情況,可能是由于降水增加導(dǎo)致土壤中P淋溶流失,從而減少了油蒿的可吸收P元素量。

盡管土壤TP含量的變化幅度較大,但是土壤C∶N、C∶P、N∶P比例變化并不顯著,即降水量的變化并未改變土壤養(yǎng)分含量間的約束比例關(guān)系,而土壤C、N、P之間的比例是衡量土壤養(yǎng)分狀況的一個(gè)重要指標(biāo)[25],故由此可以推斷,降水量的年際變異并未顯著改變油蒿群落土壤養(yǎng)分環(huán)境。通常而言,植物化學(xué)計(jì)量特征受土壤養(yǎng)分的制約[26],植物N∶P也可以反映土壤養(yǎng)分限制情況[27,28],然而,在本研究中油蒿葉片的N∶P在減雨情況下顯著提升,說明干旱脅迫增強(qiáng)了對油蒿生長的P限制,這一規(guī)律與土壤養(yǎng)分比例關(guān)系的穩(wěn)定情況不符,由此我們可以推斷,在降水減少的趨勢下,植物養(yǎng)分含量不再僅僅受制于土壤養(yǎng)分含量的約束比例,而是存在其他對養(yǎng)分元素的調(diào)控機(jī)制。

3.2 葉齡影響油蒿養(yǎng)分特征并對生產(chǎn)力進(jìn)行調(diào)控

通常而言,降水的增加會(huì)促進(jìn)植物的光合作用,使得植物生產(chǎn)力增加[29],在本研究中,在增雨50%時(shí)油蒿ANPP較對照組沒有顯著增加,這可能是由于過量的降水增加了土壤中P含量的流失,進(jìn)而造成了光合固碳效率降低[30],這一規(guī)律也可以從葉片與土壤養(yǎng)分含量之間顯著的相關(guān)關(guān)系中得以體現(xiàn)(圖5),即油蒿的生產(chǎn)力不僅受限于降水量的多寡,還受到因降水改變引發(fā)的土壤養(yǎng)分含量的調(diào)控。

然而,植物并非完全受環(huán)境的被動(dòng)影響,而是存在一定的主動(dòng)調(diào)控能力。本研究發(fā)現(xiàn),降水量對油蒿養(yǎng)分含量的影響受到葉齡的制約,在減雨處理下,成熟葉SOC含量沒有顯著變化,而幼葉SOC含量有顯著升高,并且幼葉SOC含量顯著高于成熟葉,這可能是在干旱脅迫下,油蒿優(yōu)先將作為干物質(zhì)重要組成部分的碳資源[31]分配給幼葉以維持個(gè)體生長的一種權(quán)衡結(jié)果。這種規(guī)律也同樣體現(xiàn)在P元素的含量上,幼葉的TP含量在任何情況下均始終顯著高于成熟葉,且在減雨情況下成熟葉TP含量顯著降低,而幼葉TP含量卻維持穩(wěn)定,這在一定程度上說明油蒿選擇犧牲成熟葉以維持幼葉的生長。這些主動(dòng)性的權(quán)衡策略在葉片與土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性分析中也被佐證(圖5)。本研究表明油蒿成熟葉與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性顯著,說明成熟葉片養(yǎng)分含量容易受到環(huán)境的制約,這在其他研究[32]中也曾有證明,然而幼葉與土壤化學(xué)計(jì)量特征并不存在顯著的相關(guān)關(guān)系,這種油蒿幼葉與土壤養(yǎng)分含量的解耦合現(xiàn)象可以用植物內(nèi)部養(yǎng)分循環(huán)、養(yǎng)分轉(zhuǎn)移等生物機(jī)制進(jìn)行解釋[33]。化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性理論認(rèn)為在變化的外界環(huán)境中生物具有保持體內(nèi)養(yǎng)分相對穩(wěn)定的能力[34],而幼葉相比成熟葉具有更強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性[35],這是由于幼葉的生理功能和養(yǎng)分需求較為重要,植物需要通過重吸收過程[36]或其他器官的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移[37]來保持葉片盡量維持相對恒定的養(yǎng)分組成,由此我們可以判斷,油蒿通過養(yǎng)分內(nèi)在生物學(xué)調(diào)節(jié)機(jī)制來應(yīng)對降水變化。

更高的內(nèi)穩(wěn)性往往意味著較高的生產(chǎn)力[38—39],油蒿這種內(nèi)在的養(yǎng)分調(diào)節(jié)機(jī)制也調(diào)控著群落生產(chǎn)力。本研究發(fā)現(xiàn),油蒿ANPP與幼葉TP含量呈極顯著正相關(guān),與幼葉C∶P呈顯著負(fù)相關(guān),而成熟葉則與油蒿生產(chǎn)力沒有顯著相關(guān),說明油蒿的生產(chǎn)力更加受制于幼葉TP含量。因此,在降水變化的背景下,油蒿通過主動(dòng)調(diào)節(jié)有限養(yǎng)分在成熟葉和幼葉間的分配以維持生產(chǎn)力最優(yōu)化,這為我們理解油蒿對應(yīng)降水變化的生物學(xué)機(jī)制打開了新的視角。

4 結(jié)論

1)降水量增加的情況下,油蒿群落土壤TP含量由于淋溶作用而顯著降低;降水量減少情況下,油蒿林地土壤SOC、TN、TP含量并未改變。油蒿葉片的SOC、TN含量在降水增加時(shí)無顯著變化、降水減少時(shí)含量增加,降水過多或過少都會(huì)降低葉片TP含量。

2)不同成熟度的葉片養(yǎng)分元素含量對降水變化具有差異響應(yīng)。油蒿成熟葉與土壤的化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性顯著,而幼葉與土壤化學(xué)計(jì)量特征并不存在顯著的相關(guān)關(guān)系,成熟葉片養(yǎng)分含量容易受到環(huán)境的影響,幼葉養(yǎng)分元素含量較為穩(wěn)定,在降水減少的情況下,油蒿優(yōu)先將C、P分配給了幼葉,選擇犧牲成熟葉以維持幼葉的生長。

3)油蒿的生產(chǎn)力隨降水量的增加而升高,油蒿ANPP在增雨30%處理組達(dá)到最大值,但在增雨50%時(shí)ANPP降低,這與過量的降水引發(fā)土壤養(yǎng)分流失有關(guān)。ANPP與幼葉TP含量相關(guān)性極顯著,與成熟葉各元素含量相關(guān)性均不顯著,由此可以推測,在降水變化的情境下,油蒿存在養(yǎng)分內(nèi)在生物學(xué)調(diào)節(jié)機(jī)制以實(shí)現(xiàn)植株最優(yōu)生產(chǎn)效率。