基于Meta分析的土壤呼吸對(duì)降水改變的非對(duì)稱(chēng)響應(yīng)

趙智慧, 陳俏艷, 程思源, 戴黎聰

海南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 海口 570228

全球CO2濃度的不斷增加導(dǎo)致氣溫持續(xù)上升。在氣候變暖的影響下,全球水循環(huán)過(guò)程也隨之加快,主要表現(xiàn)為降水量的減少和降水在全球范圍內(nèi)的分配更加不均勻以及極端降水事件頻發(fā)等方面[1]。在此背景下,全球降水的空間分配格局也發(fā)生了變化,集中體現(xiàn)在降水在不同生態(tài)系統(tǒng)和氣候區(qū)的差異、降水強(qiáng)度上差異顯著以及降水年際變化明顯且具有持續(xù)性等方面[2]。降水格局的改變是全球變化主要內(nèi)容之一,對(duì)土壤呼吸的影響將進(jìn)一步影響全球氣候變化進(jìn)程[3—4]。水分是植物和微生物生長(zhǎng)和活動(dòng)的關(guān)鍵指標(biāo),也是陸地生態(tài)系統(tǒng)和氣候區(qū)域水文過(guò)程的核心要素[5]。其中,草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)降水改變較為敏感[6—7],干旱地區(qū)土壤呼吸對(duì)降水變化響應(yīng)尤為強(qiáng)烈[8]。而降水強(qiáng)度和年限變化也會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程[9—10],如碳循環(huán)和儲(chǔ)存等。因此,剖析土壤呼吸在不同生態(tài)系統(tǒng)和氣候區(qū)的響應(yīng)差異以及降水強(qiáng)度和降水年限對(duì)土壤呼吸的影響具有重要意義。

土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中僅次于光合作用的第二大碳通量[11],被廣泛用于表征與土壤碳循環(huán)相關(guān)的功能[12]。因此,了解土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng)機(jī)制對(duì)于維持全球碳平衡及其對(duì)氣候變化的反饋意義重大[13]。近年來(lái),關(guān)于土壤呼吸對(duì)降水改變響應(yīng)方面的研究雖然已有大量報(bào)道,但研究結(jié)果存在較大差異。以往研究表明,不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸對(duì)降水變化的響應(yīng)大致呈線(xiàn)性關(guān)系[14—16]。但也有一部分的研究結(jié)果顯示,森林和草地土壤呼吸對(duì)降水變化響應(yīng)呈現(xiàn)為高度非線(xiàn)性或者不對(duì)稱(chēng)性。其中,草地土壤呼吸對(duì)降水變化的響應(yīng)為負(fù)不對(duì)稱(chēng);而在森林生態(tài)系統(tǒng)中,中度降水和極端降水變化之間還存在明顯差異。在中度降水變化下,森林土壤呼吸表現(xiàn)為正不對(duì)稱(chēng),而在極端降水變化下,森林土壤呼吸表現(xiàn)為負(fù)不對(duì)稱(chēng)[10,17]。例如,Wu等認(rèn)為土壤細(xì)菌豐度與降水變化呈線(xiàn)性相關(guān),而土壤呼吸對(duì)降水變化呈負(fù)不對(duì)稱(chēng)響應(yīng)[18]。還有研究表明,土壤呼吸對(duì)降水變化是線(xiàn)性關(guān)系還是非對(duì)稱(chēng)響應(yīng)主要取決于實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)降水前的初始水量以及操縱降水水平[19]。由此可見(jiàn),對(duì)于土壤呼吸與降水改變關(guān)系的研究結(jié)論仍存在較大爭(zhēng)議,有待進(jìn)一步展開(kāi)深入化、系統(tǒng)化研究。

總體而言,以往在土壤呼吸對(duì)降水改變響應(yīng)方面開(kāi)展了諸多研究,并取得了重要進(jìn)展。然而,仍存在兩個(gè)方面的不足:其一,研究尺度單一且范圍較小。過(guò)去研究主要在站點(diǎn)尺度,基于單一站點(diǎn)數(shù)據(jù)研究單一生態(tài)系統(tǒng)和氣候區(qū)域土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng),缺乏宏觀全球尺度的研究。其二,以往研究主要關(guān)注降水量改變對(duì)土壤呼吸的影響,沒(méi)有考慮降水特性變異對(duì)土壤呼吸的影響,特別是降水強(qiáng)度和降水年限的改變。全球中低緯度土壤呼吸對(duì)降水改變產(chǎn)生什么響應(yīng)?響應(yīng)機(jī)制如何?是否存在響應(yīng)不對(duì)稱(chēng)現(xiàn)象?這些問(wèn)題目前仍不清楚。

基于此,本研究采用Meta分析方法,通過(guò)收集來(lái)自Web of Science 英文數(shù)據(jù)庫(kù)和中國(guó)知網(wǎng)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)(CNKI 284篇已發(fā)表的論文中的367組數(shù)據(jù)),研究了土壤呼吸及其影響因素對(duì)降水變化的響應(yīng),旨在探究全球中低緯度地區(qū)土壤呼吸對(duì)降水變化(增雨/減雨)的響應(yīng)特征以及是否存在非對(duì)稱(chēng)響應(yīng),以期為未來(lái)氣候情景下陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸變化的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)以及模型模擬和改進(jìn)提供重要的科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

本研究基于Web of Science 英文數(shù)據(jù)庫(kù)和中國(guó)知網(wǎng)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)(CNKI)中已發(fā)表文章中的數(shù)據(jù)進(jìn)行研究。在英文數(shù)據(jù)庫(kù)中以“grassland”O(jiān)R “forest” OR“ecosystem ”AND “drought region” OR “arid area”AND“humid region”O(jiān)R“moist area”AND“soil respiration”AND“precipitation change”O(jiān)R “precipitation reduction” OR “precipitation increase”作為關(guān)鍵詞進(jìn)行檢索,在中文數(shù)據(jù)庫(kù)通過(guò)檢索關(guān)鍵詞“草地”、“森林”或“生態(tài)系統(tǒng)”和“干旱地區(qū)”、“濕潤(rùn)地區(qū)”和“降水增加”、“降水減少”、“降水改變”和“土壤呼吸”中英文論文共搜索到284篇并下載全文。通過(guò)以下原則進(jìn)行文章篩選:1)研究對(duì)象為草地或森林生態(tài)系統(tǒng),研究指標(biāo)包括土壤呼吸;2)包含增加降水或減少降水處理,降水處理年限大于1年以上的研究工作;3)文章中圖或表報(bào)道了均值、樣本量、標(biāo)準(zhǔn)差或者標(biāo)準(zhǔn)誤。本研究所收集的降水改變對(duì)土壤呼吸影響,主要針對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)、氣候區(qū)域(濕潤(rùn)地區(qū)≥500 mm和干旱地區(qū)<500 mm)、降水強(qiáng)度、降水年限方面。其中,生態(tài)系統(tǒng)包括森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng),這主要因?yàn)槟壳霸摲矫娴难芯恐饕性谶@兩個(gè)生態(tài)系統(tǒng);氣候區(qū)域包括干旱和濕潤(rùn)地區(qū);降水強(qiáng)度包含輕度降水(<25%)、中度降水(25%—75%)、重度降水(>75%);根據(jù)收集的文章并參考以往發(fā)表的文獻(xiàn)[9],降水年限分為短期降水(≤1年)、中期降水(2—3年)長(zhǎng)期降水(4—11年)。本論文總計(jì)獲得284篇文獻(xiàn),包含367組研究數(shù)據(jù),對(duì)于文中已發(fā)表的圖片數(shù)據(jù),采用WebPlotDigitizer軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)提取,具體取樣點(diǎn)空間分布參看圖1。

圖1 全球采樣點(diǎn)空間分布圖Fig.1 Global sampling point spatial distribution map

1.2 平均效應(yīng)值及效應(yīng)值異質(zhì)性檢驗(yàn)方法

(1)土壤呼吸對(duì)單一處理效應(yīng)值(反應(yīng)比)的計(jì)算:

(1)

式中,lnR為效應(yīng)值;xe和xc分別為處理組和對(duì)照組的平均值。當(dāng)lnR=0時(shí),表示降水添加并未引起對(duì)照組和處理組土壤呼吸的任何變化,當(dāng)lnR<0時(shí),則表明降水添加對(duì)土壤呼吸存有負(fù)向效應(yīng),而當(dāng)lnR> 0時(shí),是指降水添加對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生了正向效應(yīng)。

(2)各處理研究組內(nèi)方差的計(jì)算:

(2)

式中,Vi為研究組內(nèi)方差;Sa與Sb分別為處理組和對(duì)照組的標(biāo)準(zhǔn)差。

為能夠在同一完整的降水梯度上更加容易地比較出土壤呼吸的變化,本研究把數(shù)據(jù)庫(kù)中所有的研究降水變化中值(40%)當(dāng)做標(biāo)準(zhǔn),利用公式(3)把所有的降水處理標(biāo)準(zhǔn)化至增加亦或是減少同年降水量的40%[16]。如若沒(méi)有同年降水量的數(shù)據(jù),就將平均年降水量來(lái)取代。

(3)

(3)單一研究結(jié)果的權(quán)重值計(jì)算公式為:

(4)

(4)Meta分析降水增加處理效應(yīng)的平均效應(yīng)值計(jì)算采用隨機(jī)效應(yīng)模型方法,計(jì)算公式為:

(5)

(5)平均效應(yīng)值的總體標(biāo)準(zhǔn)誤差計(jì)算公式為:

(6)

式中,SE為標(biāo)準(zhǔn)誤差;i和k分別為研究結(jié)果i到k。

(6)用標(biāo)準(zhǔn)誤差估算平均效應(yīng)值的95%置信區(qū)間,計(jì)算公式為:

(7)

式中,CI 為置信區(qū)間。

(7)效應(yīng)值數(shù)據(jù)的整體異質(zhì)性檢驗(yàn)計(jì)算:

(8)

式中,Qt為異質(zhì)性檢驗(yàn)值。如果數(shù)據(jù)均質(zhì),那么Qt應(yīng)服從自由度為k-1的卡方分布,此時(shí)無(wú)需引入解釋變量;反之則需引入。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本研究采用隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行Meta分析,分別計(jì)算單個(gè)研究的效應(yīng)值和平均效應(yīng)值。當(dāng)平均效應(yīng)值的95%置信區(qū)間和“0”沒(méi)有交叉時(shí),表示降水處理對(duì)土壤呼吸有顯著影響,即認(rèn)為降水處理對(duì)土壤呼吸的影響達(dá)到顯著水平,大于0時(shí)表示降水處理對(duì)土壤呼吸有正效應(yīng),小于0則表示產(chǎn)生負(fù)效應(yīng);當(dāng)該研究的效應(yīng)值整體異質(zhì)性較強(qiáng)時(shí),即Qt值較大時(shí)(P<0.05),則通過(guò)混合效應(yīng)模型并引用解釋變量對(duì)異質(zhì)性展開(kāi)數(shù)據(jù)分析,然后采用發(fā)表偏愛(ài)性診斷—漏斗圖檢測(cè)該模型的偏愛(ài)性,當(dāng)P>0.05表示漏斗形狀對(duì)稱(chēng),表示受發(fā)表偏愛(ài)性影響小。所有數(shù)據(jù)分析和作圖在R語(yǔ)言平臺(tái)中利用metafor程序包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水改變與土壤呼吸關(guān)系

降水改變與土壤呼吸具有較好的二次函數(shù)相關(guān)關(guān)系(圖2)。從圖2可以看出,增加降水促進(jìn)土壤呼吸,而減少降水抑制土壤呼吸。同時(shí),隨著降水量的不斷增加,土壤呼吸呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì),即降水改變與土壤呼吸響應(yīng)呈現(xiàn)很好的正相關(guān)關(guān)系?？傮w而言,在改變相同降水條件下(±40%),降水增加引起的土壤呼吸增加量小于降水減少引起的土壤呼吸減少量,即土壤呼吸呈現(xiàn)為負(fù)的非對(duì)稱(chēng)性。此外,降水量減少同一數(shù)量時(shí),濕潤(rùn)地區(qū)的土壤呼吸響應(yīng)更加顯著;而降水量增加同一數(shù)量時(shí),對(duì)干旱地區(qū)土壤呼吸促進(jìn)作用更加突出。

圖2 降水改變與土壤呼吸響應(yīng)比相關(guān)關(guān)系Fig.2 The correlation between precipitation change and soil respiration response ratio

2.2 降水年限變化與土壤呼吸關(guān)系

降水年限變化包括降水年限的增加與降水年限的減少。本研究將降水年限分為短期降水(≤1年)、中期降水(2—3年)上和長(zhǎng)期降水(4—11年)。本研究結(jié)果表明,降水年限變化與土壤呼吸也呈現(xiàn)二次函數(shù)相關(guān)關(guān)系(圖3)。在增加降水年限中,土壤呼吸與降水年限表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系,即降水年限增加越長(zhǎng),土壤呼吸促進(jìn)作用越顯著,且增加降水年限主要集中在短期降水和中期降水上,長(zhǎng)期降水分布較為分散。與之相反,在減少降水年限中,土壤呼吸與降水年限呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,隨著年限的增加,土壤呼吸對(duì)降水減少的抑制作用越明顯,降水減少也主要廣泛分布在短期降水和中期降水上,以減少降水第5年作為分界點(diǎn),隨后長(zhǎng)期降水呈現(xiàn)零星分布。

圖3 降水年限變化與土壤呼吸響應(yīng)關(guān)系Fig.3 The relationship between precipitation years and soil respiration response

2.3 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng)

為了解不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng),本研究比較了森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于降水改變響應(yīng)的差異(圖4)。研究發(fā)現(xiàn)降水增加顯著促進(jìn)了土壤呼吸,降水減少抑制了土壤呼吸,且降水改變?cè)诓煌鷳B(tài)系統(tǒng)類(lèi)型土壤呼吸上差別較大。在增加相同降水量情形下,降水增加促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸,分別提高了10%(n=31,P<0.05)和21%(n=148,P<0.001)。很明顯,降水增加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的促進(jìn)作用大于森林生態(tài)系統(tǒng)。此外,在同時(shí)降水減少條件下,降水減少分別抑制了森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)10%(n=114,P<0.001)和27%的土壤呼吸(n=70,P<0.001)。由此可以看出,相比于森林生態(tài)系統(tǒng),降水減少對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響更加突出。

圖4 降水改變對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型土壤呼吸影響Fig.4 The impact of precipitation changes on soil respiration in different ecosystem types

2.4 不同氣候區(qū)土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng)

本研究中所包含的氣候區(qū)為干旱地區(qū)和濕潤(rùn)地區(qū)。由圖5可知,干旱地區(qū)和濕潤(rùn)地區(qū)土壤呼吸對(duì)降水改變響應(yīng)存在顯著差異。在降水量增加同樣的情形下,降水增加能夠促進(jìn)濕潤(rùn)地區(qū)和干旱地區(qū)土壤呼吸,分別提高10%(n=51,P<0.01)和20%(n=130,P<0.001)。很明顯,降水增加對(duì)干旱區(qū)的土壤呼吸促進(jìn)作用更明顯;而在降水量減少相同的情況下,降水減少抑制了濕潤(rùn)區(qū)和干旱區(qū)的土壤呼吸,引起濕潤(rùn)區(qū)和干旱區(qū)的土壤呼吸分別下降了20%(n=142,P<0.001)和20%(n=44,P<0.001)。

圖5 降水改變對(duì)不同氣候地區(qū)土壤呼吸影響Fig.5 The impact of precipitation changes on soil respiration in different climate regions

2.5 不同降水強(qiáng)度對(duì)土壤呼吸的影響

本研究中降水改變強(qiáng)度分為輕度(<25%)、中度(25%—75%)、重度(>75%)三種類(lèi)型。由圖6可知,在同時(shí)增加降水的情況下,輕度增雨提高了10%土壤呼吸(n=63,P<0.01);中度增雨提高了20%的土壤呼吸(n=87,P<0.001);重度增雨提高了28%的土壤呼吸(n=31,P<0.001)。土壤呼吸對(duì)中度增雨和重度增雨的響應(yīng)顯著性相同(P<0.001),但重度增雨對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用更突出,即:重度增雨>中度增雨>輕度增雨。在降水減少相同的情形下,輕度減雨抑制了2%的土壤呼吸量(n=43,P>0.05);中度減雨抑制了20%的土壤呼吸(n=108,P<0.001);重度減雨抑制了33%的土壤呼吸(n=35,P<0.001)。土壤呼吸對(duì)中度減雨和重度減雨均達(dá)到顯著性水平(P<0.001),但重度減雨對(duì)土壤呼吸的抑制作用更強(qiáng),即:輕度減雨<中度減雨<重度減雨。綜上,無(wú)論是降水增加還是減少,重度增減雨對(duì)土壤呼吸的改變均最大。

圖6 不同降水改變強(qiáng)度對(duì)土壤呼吸影響Fig.6 The impact of different precipitation intensity changes on soil respiration

2.6 不同降水年限對(duì)土壤呼吸的影響

本研究的降水年限分為短期降水(≤1年)、中期降水(2—3年)和長(zhǎng)期降水(4—11年)3種類(lèi)型。由圖7可知,降水年限的長(zhǎng)短對(duì)土壤呼吸響應(yīng)存在差異。在降水增加相同量的情況下,短期增雨促進(jìn)了10%的土壤呼吸(n=85,P<0.001);中期增雨促進(jìn)了20%的土壤呼吸(n=85,P<0.001);長(zhǎng)期增雨促進(jìn)了29%的土壤呼吸(n=11,P<0.001)。土壤呼吸對(duì)短期增雨、中期增雨和長(zhǎng)期增雨顯著性相同(P<0.001)。但長(zhǎng)期增雨對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用更加顯著,即:長(zhǎng)期增雨>中期增雨>短期增雨。在降水減少相同量的情景下,短期減雨和中期減雨都抑制了20%的土壤呼吸(P<0.001);而長(zhǎng)期減雨抑制了21%的土壤呼吸(n=8,P>0.05)。由此可見(jiàn),輕度減雨、中度減雨和重度減雨對(duì)土壤呼吸的抑制作用并沒(méi)有顯著差異,但減少降水對(duì)短期減雨和中期減雨的顯著性比較強(qiáng),對(duì)長(zhǎng)期減雨不明顯。

圖7 不同降水年限對(duì)土壤呼吸影響Fig.7 The impact of different precipitation years on soil respiration

2.7 降水年限改變和土壤呼吸關(guān)系的異質(zhì)性檢驗(yàn)

由表1可知,降水年限改變和土壤呼吸關(guān)系的組間平方和(SS)為183308.605,自由度(df)為8,均方(MS)為 22913.576,組內(nèi)平方和(SS)為4005803.988,自由度(df)為76,均方(MS)為52707.947。整體平方和為4189112.593,自由度(df)為84,檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量(F)為.435,顯著性水平(P-value)為.897,能夠看出顯著性水平(P-value)>0.05,可以認(rèn)為方差(ANOVA)齊。方差齊則可以進(jìn)行下一步的方差分析。

表1 降水改變年限和土壤呼吸關(guān)系的單因素方差分析Table 1 One-way ANOVA analysis of the relationship between precipitation change years and soil respiration

3 討論

3.1 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)降水變化的響應(yīng)

土壤呼吸不僅是全球碳循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程,還是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支中最大的碳通量。近年來(lái),關(guān)于陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)降水改變響應(yīng)的相關(guān)研究已有大量報(bào)道[6—8,15]。在生態(tài)系統(tǒng)中,草地和森林是兩種極其重要的植被類(lèi)型,占全球陸地總面積的三分之二,兩者的土壤呼吸對(duì)降水變化響應(yīng)是否有所不同是當(dāng)下研究熱點(diǎn)[17]。先前研究均表明,降水增加能夠促進(jìn)土壤呼吸,尤其是草地生態(tài)系統(tǒng)[5,7,16]。這與本研究結(jié)論相一致,即在降水增加相同的條件下,草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng)大于森林生態(tài)系統(tǒng)。這主要是由于草地生態(tài)系統(tǒng)較為干旱,增加降水可以顯著提高水分有效性,促進(jìn)植物根系和土壤微生物的活性[20],從而提高土壤呼吸;與此同時(shí),還能夠促進(jìn)草地植物對(duì)地下碳分配[21]。而森林生態(tài)系統(tǒng)本身就具有良好的持水能力,土壤水分并不是其主要驅(qū)動(dòng)因子,且森林中土壤濕度相對(duì)比較高,使得微生物和根系生物量受降水影響比較小[22],降水增加只能輕微促進(jìn)森林土壤呼吸且不顯著。

此外,本研究還發(fā)現(xiàn),在降水減少相同的情形下,降水減少對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的抑制作用小于草地生態(tài)系統(tǒng),這與Luo等研究結(jié)果相似[23]。這主要?dú)w因于土壤質(zhì)地的不同。森林的土壤質(zhì)地較好,具有較強(qiáng)的持水能力,能夠緩解適度減少降水對(duì)植物潛在負(fù)面影響[24];而草地生態(tài)系統(tǒng)土壤質(zhì)地比較粗,土壤持水能力比較差,而且土壤孔隙多,這導(dǎo)致土壤中原有水分會(huì)快速淋溶或者蒸發(fā),使得根系生物量減少,造成根系死亡率高和分解率低[25],嚴(yán)重抑制土壤呼吸。整體來(lái)看,草地和森林兩種生態(tài)系統(tǒng)對(duì)降水改變的響應(yīng)呈現(xiàn)為非對(duì)稱(chēng)響應(yīng)。這可能主要由于土壤水分、微生物和根系活動(dòng)對(duì)降水減少的敏感性高于對(duì)降水增加的敏感性[26—27]。

3.2 不同氣候區(qū)域土壤呼吸對(duì)降水變化的響應(yīng)

土壤呼吸對(duì)降水變化的響應(yīng)不僅會(huì)受土壤本身的理化性質(zhì)、土壤結(jié)構(gòu)和植被類(lèi)型的影響,還受氣候區(qū)域類(lèi)型影響[28]。本研究結(jié)果顯示,降水增加相同的情況下,干旱地區(qū)土壤呼吸對(duì)降水改變響應(yīng)大于濕潤(rùn)地區(qū),這與以往研究結(jié)果相一致[29—30]。這主要是因?yàn)樵诟珊档貐^(qū),水分是影響植被生長(zhǎng)的主要限制因子[31],降水增加可以使土壤水分含量增多,提高植物和微生物活性,促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)和凋落物的積累[32],進(jìn)而提升根系對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)[33]。相比于干旱地區(qū),降水增加對(duì)濕潤(rùn)地區(qū)土壤呼吸促進(jìn)作用并不突出,這是由于濕潤(rùn)地區(qū)本身水分比較充足,增加降水可以快速使其達(dá)到飽和狀態(tài),甚至水分過(guò)多會(huì)導(dǎo)致土壤透氣性極差,降低氧氣含量,從而抑制植物和微生物生長(zhǎng)[34]。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),與濕潤(rùn)地區(qū)相比,降水減少對(duì)干旱地區(qū)土壤呼吸的抑制作用并不顯著,這可能是因?yàn)楦珊档貐^(qū)植物和微生物長(zhǎng)期受土壤水分的限制,已經(jīng)產(chǎn)生一定的抵抗力和適應(yīng)性[35],其土壤微生物會(huì)采取休眠或部分死亡策略應(yīng)對(duì)干旱脅迫[36],進(jìn)而導(dǎo)致干旱地區(qū)土壤呼吸對(duì)減少降水并不敏感[37]。而濕潤(rùn)地區(qū)多為森林生態(tài)系統(tǒng),先前長(zhǎng)期生存在水分較為充足的環(huán)境下,減少降水會(huì)其無(wú)法短時(shí)間內(nèi)適應(yīng)環(huán)境,進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物量降低,根系生物量或地下碳分配減少[38],從而抑制住土壤呼吸。

3.3 不同降水強(qiáng)度對(duì)土壤呼吸的影響

本研究通過(guò)整合全球中低緯度的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),不同強(qiáng)度的增雨都能促進(jìn)土壤呼吸,即土壤呼吸與增雨強(qiáng)度表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系,這與Dong[39]和Wang[40]的研究結(jié)論相同。但也有研究表明,輕度增雨并不能促進(jìn)土壤呼吸[41],這可能是由于輕度增雨僅輕微潤(rùn)濕了土壤表層,并沒(méi)有滲透到深層土壤,并且由于蒸發(fā)作用,水分迅速流失,對(duì)植物根系和微生物呼吸速率影響較小[42]。同時(shí),增雨強(qiáng)度對(duì)土壤呼吸影響還受根系類(lèi)型影響[43]。一般來(lái)說(shuō),淺根植物根系靠近地表,對(duì)短期增雨能夠快速做出響應(yīng),而深根植物需要較長(zhǎng)時(shí)間通過(guò)根系將深層土壤水分重新分配到干燥的表層[44],因此,對(duì)短期增雨不敏感。以往研究表明,中度增雨能夠促進(jìn)土壤根系生長(zhǎng)[45]和微生物活性[46],進(jìn)而提高土壤呼吸速率,這也與本研究結(jié)果相符。與之相反的是,有學(xué)者提出,重度增雨會(huì)抑制土壤呼吸[47],出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是因?yàn)橹囟仍鲇陼?huì)導(dǎo)致土壤水分過(guò)于飽和,使得土壤透氣性較差、微生物代謝活動(dòng)受阻并限制了CO2的傳輸[48],進(jìn)而削弱土壤呼吸。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),在減少降水中,輕度減雨對(duì)土壤呼吸并沒(méi)有顯著影響,這與Fay等研究結(jié)論相同[49];而中度減雨和重度減雨對(duì)土壤呼吸抑制作用較為明顯。輕度減雨對(duì)土壤呼吸速率影響較小是因?yàn)橥寥篮粑鼘?duì)適度干旱已經(jīng)產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性[50];而中度減雨和重度減雨卻會(huì)造成土壤含水量降低,過(guò)低的土壤含水量會(huì)引起可溶性底物無(wú)法擴(kuò)散,進(jìn)而阻礙植物生長(zhǎng)和微生物活性,導(dǎo)致CO2排放量減少[51],最終抑制土壤呼吸。

3.4 不同降水年限對(duì)土壤呼吸的影響

土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng)與降水持續(xù)年限密切相關(guān),且不同降水年限對(duì)土壤呼吸的響應(yīng)存在較大差別[52]。研究的整合分析結(jié)論得到了先前研究的支持,即:在同時(shí)增加降水的情況下,降水年限越長(zhǎng),其對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用越顯著[53—54]。這主要是因?yàn)樵黾咏邓晗蘅梢猿掷m(xù)提高植物生產(chǎn)力和微生物活性,從而加快碳吸收能力,使土壤呼吸始終保持上升狀態(tài)[55]。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)在減少降水情形下,短期減雨和中期減雨均顯著抑制土壤呼吸,而長(zhǎng)期減雨對(duì)土壤呼吸影響很小,這與在西雙版納熱帶雨林連續(xù)進(jìn)行多年減雨實(shí)驗(yàn)結(jié)果基本一致[56]。這主要是由于以下幾個(gè)方面的原因:首先,研究區(qū)域的土壤條件[57]、植被類(lèi)型[58]和水熱狀況[59]不同會(huì)導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果存在顯著差異。例如:張京磊通過(guò)模擬長(zhǎng)期減少降水對(duì)暖溫帶銳齒櫟林土壤呼吸的影響發(fā)現(xiàn):長(zhǎng)期減少降水能夠增加櫟林的自養(yǎng)呼吸[60]。這是因?yàn)闄盗质钱?dāng)?shù)刈顑?yōu)物種,其對(duì)水分脅迫具有很好的適應(yīng)能力[61]。其次,還有可能是因?yàn)橥寥篮粑怯勺责B(yǎng)呼吸(根系活動(dòng))和異養(yǎng)呼吸(土壤有機(jī)質(zhì)分解)[38]組成,且這兩者對(duì)長(zhǎng)期減雨的響應(yīng)并不一致,但在諸多研究中都沒(méi)有對(duì)此進(jìn)行明確的區(qū)分,進(jìn)而造成不同的研究結(jié)果。此外,還有可能與研究區(qū)域土壤濕度較高有關(guān),濕度較高的地區(qū)土壤呼吸對(duì)含水量變化不顯著[51],或者長(zhǎng)期減雨對(duì)微生物的生理功能影響具有一定的滯后性[62]。與之相反的是,一些研究結(jié)果表明:長(zhǎng)期減雨會(huì)抑制土壤呼吸[63—64]。出現(xiàn)此現(xiàn)象的原因主要?dú)w因于:長(zhǎng)期減少降水會(huì)使土壤一直處于缺水狀態(tài),不僅限制了土壤水分和有機(jī)質(zhì)的擴(kuò)散和分解[65],還會(huì)阻礙土壤CO2的傳輸以及嚴(yán)重影響植物地下部分和微生物生命活動(dòng)[66],從而抑制土壤呼吸。因此,未來(lái)全球氣候變化背景下,應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)土壤呼吸對(duì)減雨持續(xù)年限的響應(yīng)研究,以便更加準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)土壤 CO2的釋放。

4 結(jié)論

本研究采用Meta分析方法,整合來(lái)自Web of Science 英文數(shù)據(jù)庫(kù)和中國(guó)知網(wǎng)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)(CNKI)284篇已發(fā)表的論文中的367組數(shù)據(jù),分析了全球中低緯度地區(qū)土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng),獲得以下結(jié)論:

1)土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng)呈現(xiàn)出非對(duì)稱(chēng)特征。降水增加能夠促進(jìn)土壤呼吸,而減少降水會(huì)抑制土壤呼吸。在降水變化量相同的情形下,降水增加引起的土壤呼吸增加量低于降水減少引起的土壤呼吸減少量。

2)土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng)在草地生態(tài)系統(tǒng)和森林生態(tài)系統(tǒng)中存在差異。草地土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng)大于森林。降水量增加引起草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸提高22%,比森林生態(tài)系統(tǒng)高12%;而降水量的減少引起草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸減少28%,比森林生態(tài)系統(tǒng)高16%。

3)相同降水條件下,干旱地區(qū)土壤呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng)小于濕潤(rùn)地區(qū)。對(duì)于不同降水強(qiáng)度,無(wú)論是增加降水還是減少降水,重度增減雨土壤呼吸皆改變最大。此外,在降水增加相同時(shí),不同降水年限對(duì)土壤呼吸的影響表現(xiàn)為:長(zhǎng)期增雨>中期增雨>短期增雨;但在降水減少相同時(shí),不同降水年限對(duì)土壤呼吸的抑制作用并沒(méi)有顯著差異。

本研究結(jié)果存在兩個(gè)局限性。一方面,以往研究主要集中在全球的中緯度和低緯度地區(qū),高緯度地區(qū)的研究相對(duì)較少,從而導(dǎo)致我們收集的數(shù)據(jù)主要分布在中低緯度,結(jié)論也只能適用于中低緯度,并未能擴(kuò)展到全球。然而,高緯度寒區(qū)土壤呼吸對(duì)降水(水分)的響應(yīng)很可能不同于中低緯度地區(qū)。因此,在未來(lái)的研究中需要進(jìn)一步研究高緯度寒區(qū)降水變化對(duì)土壤呼吸的影響。另一方面,由于先前研究主要集中在草地和森林生態(tài)系統(tǒng),因而本研究主要探討了土壤呼吸對(duì)降水改變?cè)谶@兩個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的差異。但地球上除了草地生態(tài)系統(tǒng)和森林生態(tài)系統(tǒng),還有濕地等其它生態(tài)系統(tǒng),需要進(jìn)一步研究。