牡蠣礁生境:海岸帶可持續(xù)發(fā)展的潛在碳匯

王桃妮,張子蓮,全為民

1 廈門大學海洋與地球?qū)W院 近海海洋環(huán)境科學國家重點實驗室,廈門 361102 2 廈門大學海洋微型生物與地球圈層研究所 福建省海洋碳匯重點實驗室,廈門 361102 3 中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)遙感重點實驗室,上海 200090

中國海岸帶及近海的固碳能力、儲碳潛力遠大于相同氣候帶的陸地和大洋生態(tài)系統(tǒng)[1—2]。其中,海岸帶藍碳生態(tài)系統(tǒng)的固持碳量達到全球海洋活體生物的一半。然而,由于生態(tài)系統(tǒng)改變和被破壞,導致了全球每年多出近20%的CO2排放。眾多研究表明通過保護和恢復藍碳生態(tài)系統(tǒng)來增加生態(tài)碳匯已成為海岸帶增匯的主要策略[3—6]。因此,為支撐ONCE計劃、服務國家“雙碳”戰(zhàn)略和應對由CO2帶來的全球變暖問題,中國應該加強海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的保護和修復,并且在增加海岸帶整體碳匯的同時提高生態(tài)系統(tǒng)服務功能。

牡蠣(Ostreidae)是軟體動物門雙殼綱牡蠣科動物的總稱。牡蠣礁生境是指由聚集的牡蠣和其他生物及環(huán)境組成的復合生態(tài)系統(tǒng)[7],包括養(yǎng)殖牡蠣、牡蠣礁(oyster reef)、牡蠣床(oyster bed)和牡蠣聚集體(oyster aggregation)。其中,牡蠣礁是牡蠣常見的聚集形式,生命周期大概3年以上(圖1)。

圖1 牡蠣礁生命周期(改自[8])Fig.1 Oyster reef life cycle

牡蠣礁生境廣泛分布于全球河口、海灣和濱海區(qū)域,具有凈化水體[9—10]、耦合能量[11—12]、提供棲息地[11,13—14]、防止海岸侵蝕[13,15]和碳匯[16—18]等多種生態(tài)系統(tǒng)服務功能。研究發(fā)現(xiàn),牡蠣礁的生態(tài)系統(tǒng)服務價值(10.6萬美元 hm-2a-1)遠高于永久濕地(2.1萬美元 hm-2a-1)、海草場(3.1萬美元 hm-2a-1)和紅樹林(8.2萬美元 hm-2a-1)(以 2017年市價計算)[19]。在碳匯方面,牡蠣的鈣化過程會固定部分碳,活體牡蠣沉積作用會加速有機碳沉降及運輸[20]。然而,由于人為活動的影響,目前全球85%的牡蠣礁已經(jīng)消失[19,21—22]。研究顯示自1700年至今,美國北卡羅萊納州牡蠣礁被破壞后,氧化作用加強,釋放的有機碳(organic carbon, OC)達到3.71×108Mg[23]。因此,保護和修復牡蠣礁生境,有望使其成為大氣碳的匯[24]。另外,由于牡蠣的鈣化和呼吸作用釋放碳,使得對牡蠣礁生境碳源與匯的認識存在不足。因此,本研究圍繞牡蠣礁生境生態(tài)系統(tǒng),通過梳理和歸納國內(nèi)外對牡蠣礁生境碳源與匯的研究,從其碳賦存形態(tài)與循環(huán)過程、牡蠣礁生境自身的碳匯作用、牡蠣礁生境與海洋“藍碳”的耦合作用、碳源與匯需整體評估和微生物對牡蠣礁生境固碳和儲碳影響的角度探討了牡蠣礁生境的可持續(xù)發(fā)展碳匯價值,最后強調(diào)牡蠣礁生境可持續(xù)發(fā)展的技術體系,以期服務于海岸帶增匯策略。

1 牡蠣礁生境中碳的源與匯

1.1 碳賦存形態(tài)及和碳循環(huán)過程

在牡蠣礁生境中,碳存在于牡蠣(殼、組織)、海水和沉積物中。牡蠣殼由外向里可分為角質(zhì)層、棱柱層(白堊層)和珍珠層;牡蠣殼白堊層主要由比霰石/文石結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的方解石型碳酸鈣組成,在生物和非生物礦化下更容易沉積成巖。牡蠣殼中無機碳(inorganic carbon, IC)含量和有機碳含量分別約為11.1%和0.5%(干重)[25],牡蠣軟體組織中有機碳含量為44%—46%(干重)[26]。與其他生境相同,海水和沉積物中無機碳由顆粒無機碳(particulate inorganic carbon, PIC)和溶解無機碳(dissolved inorganic carbon, DIC)組成,有機碳則由顆粒有機碳(particulate organic carbon,POC)和溶解有機碳(dissolved organic carbon,DOC)組成。

圖2 牡蠣礁生境的碳循環(huán)過程(改自[20,23,27])Fig.2 Carbon cycling process of oyster reef habitatsBCP: 生物碳泵; SP: 溶解泵; CCP:碳酸鹽泵;MCP:微型生物碳泵;OC:有機碳;IC:無機碳:DOC:溶解有機碳;POC:顆粒有機碳;RDOC:惰性溶解有機碳

1.2 牡蠣礁生境自身的碳匯作用

牡蠣自身屬性的碳匯主要來源于鈣化、同化、沉積三種碳循環(huán)過程。在鈣化固碳方面,沈新強等發(fā)現(xiàn)長江口牡蠣礁恢復工程的固碳量達 2700 g/m2,相當于營造1110 hm2熱帶森林,指出固碳潛力巨大[16]。公丕海等的研究表明,萊州灣海洋牧場圓管型增殖礁體上附著牡蠣總固碳量約為297.5 t, 相當于固定封存1071 t CO2[35]。在同化方面,牡蠣軟體組織固定的部分碳是生物和微生物的能量供給,隨著牡蠣礁的生長,剩余未被利用的成為有機埋藏碳的一部分[17]。Phillip等評估了牡蠣礁沉積物巖心的總碳,發(fā)現(xiàn)深水牡蠣礁含碳達2.13%,淺水牡蠣礁達8.92%,而潮下沉積物中含碳為3.09%,并指出牡蠣礁沒有提高埋藏率,牡蠣礁棲息地對大氣碳的減少可能來自于生物同化[36]。在碳沉降和沉積方面,牡蠣介導的生物沉積速度是自然沉積速度的40倍[37]。研究還發(fā)現(xiàn),長牡蠣攝入的POC能量僅11%被機體吸收,絕大部分以糞便或假糞的形式排放到沉積物中[38]。在沉積速率方面,研究發(fā)現(xiàn)新建牡蠣礁體周邊沉積物的有機碳含量相對較高[39—40]。Lee等從生物沉降和物理沉積過程量化了模擬實驗中沉積物的OC與IC,發(fā)現(xiàn)活體牡蠣在運輸懸浮顆粒物沉積和有機碳沉降速率方面是死亡牡蠣的2.9倍和3倍[20]。另外,與其他藍碳相比,牡蠣礁周邊的碳累積速率未低于平均水平,可達131g m-2a-1[41—42]。在碳埋藏效率方面,Fodrie指明牡蠣礁埋藏活動帶下的有機碳可以脫離上覆水或大氣相互作用而實現(xiàn)埋藏[23]。此外,牡蠣礁的三維穩(wěn)定結(jié)構(gòu),有利于減緩水流、波浪和沉積再懸浮,從而促進沉積積累[43]。且隨著海平面的上升,沿岸沉積物厚度的上升,淺水或潮下帶有礁區(qū)域都有助于牡蠣礁生境的可持續(xù)碳埋藏[44—45]。

1.3 牡蠣礁生境與海洋“藍碳”的耦合作用

牡蠣礁生境除自身碳循環(huán)碳匯價值外,對其他藍碳系統(tǒng)也具有增加固碳和儲碳的作用。 首先,牡蠣礁生境可提高浮游動物、底棲生物及魚類的多樣性和豐富度[19,46—49],從而直接增加漁業(yè)碳匯。另外,牡蠣的糞便和排泄物作為底棲營養(yǎng)物質(zhì),可充當有機肥(organic fertilizer, OF)供給其他藍碳。例如,牡蠣可以通過濾食水體懸浮物和穩(wěn)定沉積物促進水下海草的生長及恢復[50],進而增加海草的固碳和儲碳效益。其次,牡蠣礁生境也可影響鹽沼的生長與存活。如Fodrie等發(fā)現(xiàn)修復的美洲牡蠣(Crassostreavirginica)礁體附近的鹽沼面積正在變大[23]。針對這個現(xiàn)象,通常認為牡蠣礁可防護鹽沼濕地不受海浪侵蝕[51]。但也有另一種解釋是牡蠣礁生境附近的沉積物增長到了鹽沼的生存潮位[52—53],間接促進了鹽沼的生存能力、固碳能力及沉積物積累。另外,研究發(fā)現(xiàn)牡蠣礁的物理沉積作用可以助力鹽沼植物碳埋藏[53]。

此外,其他藍碳系統(tǒng)也具有促進牡蠣礁生境固碳和儲碳的能力。研究表明海草生物量的增加可提高牡蠣的生長速率,最高生物量的海草可使牡蠣稚貝的生長速率提高40%[54]。類似地,研究還發(fā)現(xiàn)在海帶養(yǎng)殖區(qū)附近牡蠣外殼與軟體組織的生長速度明顯更快,說明了其他藍碳通過影響年輕牡蠣的生長,來貢獻較多的固碳量及較少的CO2溢出[55]。在其他藍碳對牡蠣礁生境的儲碳影響方面,Fodrie的研究結(jié)果表明鹽沼邊緣礁起到了凈碳匯作用[23]。另外,牡蠣與藻類的協(xié)同作用對提高整個系統(tǒng)的生態(tài)效益具有顯著影響。例如,研究發(fā)現(xiàn)牡蠣礁群和海底藻林共生態(tài)系統(tǒng)的生物量、初級生產(chǎn)力和總生產(chǎn)力分別是單系統(tǒng)的44.04倍、5.03倍和5.34倍[56]。總之牡蠣礁生境與其他藍碳的有機結(jié)合,不僅可以促進其他藍碳的恢復,還能提高牡蠣礁生境的可持續(xù)固碳和儲碳潛力,從而可持續(xù)增加大氣CO2的吸收。

1.4 牡蠣礁生境碳源與匯的評估

圖3 牡蠣礁生境的碳匯評估方法Fig.3 Carbon sink assessment methods for oyster reef habitats 數(shù)據(jù)來源:2016—2022《中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》,圖中藍色區(qū)域代表埋藏

因此,牡蠣礁生境碳源與匯需要從牡蠣礁自身整體碳循環(huán)[20]和由牡蠣礁生態(tài)系統(tǒng)服務價值引起的碳匯效應進行評估。牡蠣礁自身的碳收支:凈儲存碳=(生物沉降作用+沉積作用+鈣化作用)-(呼吸作用CO2+鈣化作用CO2)-(侵蝕作用+再懸浮作用+礦化作用)(圖1)。且牡蠣礁碳的源與匯需因地制宜,當儲存的有機和無機埋藏量大于釋放碳量,即總儲存碳大于0, 則為碳匯。對于新建牡蠣礁,在建礁周期內(nèi)總儲碳為始末儲碳差值,若為正值,則為碳匯[58]。另外,在不考慮侵蝕、再懸浮和礦化的情況下,2016—2020年的養(yǎng)殖牡蠣被全部埋藏或以牡蠣礁的形式生長,到目前為止是大氣碳的匯(圖3)。之所以如此,是因為牡蠣個體鈣化釋放碳大于呼吸釋放碳[34](圖3),且表觀IC和OC埋藏碳量4.9×105t遠大于釋放碳。另一方面,牡蠣礁生態(tài)系統(tǒng)服務引起的碳匯效應需從牡蠣礁的生態(tài)系統(tǒng)服務價值角度進行評估,將生態(tài)系統(tǒng)服務價值及碳價值進行關聯(lián),從而納入碳匯核算體系。

2 微生物對牡蠣礁生境碳匯的作用

2.1 牡蠣改善河口富營養(yǎng)化,促進有機固碳和儲碳

微生物主導的碳循環(huán)過程控制著環(huán)境中碳的來源及去向,其對牡蠣礁生境的碳轉(zhuǎn)化和儲存效果與牡蠣改善富營養(yǎng)化的作用相關。在富營養(yǎng)化河口區(qū)域,營養(yǎng)鹽濃度相對較高,C:N和C:P比例降低,微生物呼吸作用加強,且活化的溶解有機碳較多,容易將富營養(yǎng)化河口區(qū)域變成CO2的源[30,67]。牡蠣礁生境主要是通過牡蠣濾食藻類來控制富營養(yǎng)化,牡蠣日濾水量高達189 L(我國牡蠣產(chǎn)業(yè)發(fā)展報告)。此外,牡蠣濾食之后的排泄物沉積到海底,刺激底棲微生物發(fā)生反硝化作用,將硝酸鹽及亞硝酸鹽還原為氣態(tài)氮化物和氮氣,也可緩解富營養(yǎng)化并增加堿度[68—70]。另外,適宜的牡蠣容納量不會添加額外的營養(yǎng)物質(zhì),因為底棲的營養(yǎng)物質(zhì)和能量可支持植物的初級生產(chǎn)和系統(tǒng)的有效利用[71—72]。同時,牡蠣礁與牡蠣養(yǎng)殖具有相似的生物地球化學功能[72]。牡蠣礁生境在河口富營養(yǎng)化區(qū)域發(fā)揮作用后,微生物主要是通過以下4個過程參與固碳、轉(zhuǎn)化和封存碳。第一,底棲環(huán)境的改善和營養(yǎng)物質(zhì)的供給可能會提高其周邊的植被多樣性,影響微生物群落和功能,進而提升微生物的固碳能力[45]。第二,營養(yǎng)鹽濃度相對降低有助于增加C:N和C:P的比例,使得有機碳的周轉(zhuǎn)明顯,可能增加RDOC。另外,營養(yǎng)物質(zhì)降低后,微生物呼吸作用減弱,有機碳積累增加,有利于沉積儲碳[30](圖4)。第三,隨著底棲牡蠣的生長,會增加有機埋藏。因為底部表層微生物好氧分解有機物會造成底棲環(huán)境的厭氧性,而厭氧是硫化物促使碳封存的主要條件[73]。第四,底棲微生物的厭氧呼吸代謝可產(chǎn)生較少的CO2和更多的碳酸氫鹽,來增加額外的碳匯[70,73]。綜上所述,牡蠣礁生境不僅擴大了水體凈化和漁業(yè)碳匯的可持續(xù)發(fā)展,同時間接促進了微生物對碳的有機轉(zhuǎn)化效率和儲存能力。

圖4 富營養(yǎng)化河口牡蠣礁生境N2去除對MCP的正反饋及增匯機制Fig.4 Positive feedback on MCP from oyster reef habitats with N2 removal in eutrophic estuaries

2.2 牡蠣發(fā)生侵蝕、溶解增加堿性和無機固碳

圖5 牡蠣礁侵蝕、溶解及固化過程Fig.5 Erosion, dissolution and solidification processes of oyster reefs

3 研究展望

面對牡蠣礁生境被破壞的嚴峻現(xiàn)狀,牡蠣礁生境保護和恢復措施受到廣泛關注?？焖倮迩迥迪牻干砄C和IC埋藏對大氣CO2的影響,發(fā)展與其他藍碳生態(tài)系統(tǒng)的耦合增匯模式,加強對牡蠣礁生境的保護和修復意識,成為維持海岸帶生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要前提。因此,建議未來研究的著力點應重點圍繞以下幾個方面:

3.1 厘清牡蠣礁生境碳的源與匯

從整體上認識牡蠣礁生境碳“源-匯”是正確評估牡蠣礁生境價值的關鍵,也是推動保護并修復牡蠣礁生境的前提。首先,在不同氣候緯度下,選擇不同地區(qū)、不同潮區(qū)、不同牡蠣礁生境類型,建立物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞模型,比較分析碳流途徑包括牡蠣自身及食物網(wǎng)和微食物網(wǎng)作用、碳收支及與CO2直接相關的有機和無機碳通量。其次,應從BP、CCP和MCP三泵與生態(tài)系統(tǒng)功能相結(jié)合角度來建立牡蠣礁生境的碳匯計量體系,并且將微生物作用下的RDOC納入其中。最后,將室內(nèi)模擬與原位調(diào)查相結(jié)合,采取多因素調(diào)控的方法,研究牡蠣或牡蠣礁生境碳源引入其他藍碳系統(tǒng)后,微生物對儲存和釋放碳過程的影響,進一步為牡蠣礁生境增匯的提供理論支撐。

3.2 發(fā)展牡蠣礁生境增匯模式

實踐表明一個獨立的生態(tài)系統(tǒng)是很難實現(xiàn)可持續(xù)增匯。研究發(fā)現(xiàn)將牡蠣礁生境與其他藍碳系統(tǒng)耦合,是發(fā)揮碳匯倍增有效的途徑。從物質(zhì)循環(huán)和能量流動角度來看,利用牡蠣與其他藍碳系統(tǒng)耦合來調(diào)節(jié)海岸帶生態(tài)系統(tǒng)增匯,是實現(xiàn)BCP、CCP和MCP結(jié)合的最佳模式。其中,加速BCP的模式主要有兩種:一是在適宜海區(qū)擴大牡蠣-大型海藻型海洋牧場[85—86],可采用掛式和礁石式牡蠣進行搭配;二是在不同潮區(qū)或海草床、紅樹林和鹽沼區(qū)域,分別建立礁石式牡蠣、樁式牡蠣養(yǎng)殖、掛式牡蠣養(yǎng)殖等,從而實現(xiàn)多系統(tǒng)的協(xié)同增匯(圖6)。同時在不同情景下,評估牡蠣、底棲動物、魚類和微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性,環(huán)境和碳匯效益及通量等方面,打造中國海岸帶可持續(xù)發(fā)展增匯模式,從而進行各國海岸帶可持續(xù)增匯合作。

圖6 中國海岸帶牡蠣礁生境增匯的概念圖Fig.6 Conceptual map of oyster reef habitats enrichment in coastal zones of ChinaOF:有機肥

3.3 加強牡蠣礁生境保護與修復

為實現(xiàn)牡蠣礁生境的可持續(xù)發(fā)展,在增匯背景下研究牡蠣礁的保護與修復成為未來的工作重點。牡蠣礁生境保護和修復的重點是營造牡蠣可生存及生活環(huán)境,從技術層面來講,既可以增加牡蠣成活率又可以減排的附著基是增匯的關鍵。微生物可修復水泥石塊和固化沉積物的特性給研究微生物、貝殼粉末和混凝土等材料結(jié)合的牡蠣礁基底提供了理論基礎。其中可誘導碳酸鹽沉淀的微生物包括Bacillusmucilaginous,Bacillussubtilis和Cyanobacteria等,代謝過程有反硝化途徑,氨基酸途徑,脲解途徑,光合作用,硫酸鹽還原和甲烷氧化[80,87—88]。研究還發(fā)現(xiàn)由脲酶(urease)和碳酸酐酶(carbonic anhydrase)驅(qū)動的脲素水解是生物膠產(chǎn)生的關鍵,bioMASON公司已經(jīng)利用野生型芽孢桿這個特性產(chǎn)生了碳排放量少于傳統(tǒng)水泥的基底材料[89]。因此,迫切需要企業(yè)、微生物與牡蠣礁專家協(xié)同合作探究海洋材料對牡蠣礁生境碳減排和增匯方面的研究,特別是牡蠣稚貝附著效果及環(huán)境效應研究。