不同麥類作物籽粒灌漿特性研究

張杉，王培營(yíng)，江曉東，蔡春昊，鄭建杰，楊再?gòu)?qiáng)

（江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/生態(tài)與應(yīng)用氣象學(xué)院，南京 210044）

0 引言

小麥、大麥和青稞是中國(guó)主要栽培的麥類作物，由于各地氣候條件的差異以及不同麥類作物對(duì)水熱條件的需求不同，小麥、大麥和青稞分布在中國(guó)不同地區(qū)。小麥?zhǔn)侵袊?guó)主要的糧食作物，栽培集中于中國(guó)北方，近年來(lái)，栽培面積穩(wěn)定在2.4×106hm2，年總產(chǎn)量約1.33×108t，是中國(guó)糧食安全的重要保障[1-2]。大麥在中國(guó)具有悠久的種植歷史，其適應(yīng)性極強(qiáng)，產(chǎn)區(qū)覆蓋了東北、東南、中部、西北、西南等區(qū)域，是重要的啤酒生產(chǎn)原料和畜禽飼料，中國(guó)大麥近年來(lái)收獲面積保持在5.0×105hm2，2020年全年國(guó)內(nèi)大麥產(chǎn)量達(dá)2.04×106t，但伴隨著中國(guó)啤酒業(yè)和畜牧業(yè)的發(fā)展，仍需進(jìn)口來(lái)滿足對(duì)國(guó)內(nèi)市場(chǎng)大麥的需求[3-6]。青稞是中國(guó)青藏高原的主栽作物，是藏族人民傳統(tǒng)糧食作物及牲畜飼料的主要原料[7-9]，2020年青稞的種植面積在藏區(qū)達(dá)1.43×105hm2，產(chǎn)量達(dá)8.3×105t。3種麥類作物在中國(guó)不同地區(qū)的糧食安全中扮演著重要的角色，隨著生活水平的提高，青稞、大麥類的功能食品也越來(lái)越受到人們的歡迎，人們對(duì)3 種麥類作物的需求在不斷提高，對(duì)作物的高產(chǎn)栽培及育種研究也提出了更高的要求。

籽粒千粒重是作物產(chǎn)量構(gòu)成的三因素之一，灌漿進(jìn)程的差異引起千粒重的差異。王樹(shù)杰等[10]研究表明兩種不同棱型大麥在花后7、14、21 d灌漿速率與千粒重呈極顯著正相關(guān)；江曉東等[11]研究表明遮光降低了小麥籽粒漸增期和快增期的灌漿速率，導(dǎo)致千粒重降低；朱明霞等[12]研究表明青稞籽粒灌漿持續(xù)期和最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間與粒重均呈極顯著正相關(guān)，平均灌漿速率與粒重呈正相關(guān)。因此，研究麥類作物籽粒灌漿進(jìn)程對(duì)籽粒粒重的形成及作物的高產(chǎn)栽培具有重要作用。目前，有關(guān)小麥、大麥和青稞灌漿特性的研究較多，但對(duì)3 種麥類作物灌漿特性的對(duì)比研究鮮見(jiàn)報(bào)道。Logistic 模型是麥類作物籽粒灌漿速率常用的模型之一[11-13]，本研究采用Logistic 模型對(duì)小麥、大麥和青稞3 種麥類作物籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，分析不同麥類作物在籽粒灌漿過(guò)程的差異，以期為小麥、大麥、青稞三類麥類作物的高產(chǎn)栽培提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021 年11 月—2022 年5 月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象實(shí)驗(yàn)站(32°N，118.7°E)進(jìn)行。試驗(yàn)站所在地區(qū)年最高溫度37℃，年最低溫度-7℃，年平均氣溫15.6℃。年平均日照時(shí)數(shù)約2132 h，平均降水量1100 mm左右。試驗(yàn)期間相關(guān)氣象要素的變化情況如圖1。

圖1 試驗(yàn)期間田間氣象要素逐日變化

試驗(yàn)選用小麥品種‘寧麥13’、大麥品種‘龍啤1號(hào)’和青稞品種‘昆侖15號(hào)’為供試品種。3品種均于2021年11月15日播種，播種密度均為3.0×106苗/hm2，行距為25 cm。試驗(yàn)小區(qū)面積為4 m×4 m，為保證取樣不受邊際效應(yīng)影響，有效取樣面積為中心3 m×3 m。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理重復(fù)3次。

試驗(yàn)田耕層土壤為壤質(zhì)粘土，全氮和有機(jī)碳含量分別為10.8 g/kg 和15.7 g/kg，土壤的黏粒含量為26.1%，pH(H2O)為6.4。試驗(yàn)田以尿素為氮肥，施用量折合純N 為16.8 g/m2，在播種和拔節(jié)時(shí)分別施用1/2；以過(guò)磷酸鈣為磷肥，施用量折合P2O5為10.5 g/m2；以KCl 為鉀肥，施用量折合K2O 為13.5 g/m2，磷鉀肥在播種時(shí)全部用作基肥施用。其他田間管理措施同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 籽粒灌漿動(dòng)態(tài)在小麥、青稞和大麥3 種作物開(kāi)花期—收獲期進(jìn)行，在每種作物開(kāi)花當(dāng)天，選取長(zhǎng)勢(shì)一致且同一天開(kāi)花的單莖進(jìn)行標(biāo)記，并以開(kāi)花當(dāng)天作為0 d，以后每隔7 d進(jìn)行取樣，每次取標(biāo)記單莖15個(gè)，直至作物成熟收獲，每處理重復(fù)3 次。將取樣穗置于烘箱在75℃條件下烘干至恒重，剝出籽粒，稱量干重，計(jì)算出千粒重。

1.2.2 籽粒灌漿進(jìn)程擬合采用Logistic 模型[11-13]，以花后天數(shù)t為自變量，千粒重W為因變量，對(duì)小麥、青稞和大麥籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，并計(jì)算出相應(yīng)的灌漿特征參數(shù)，進(jìn)而分析3 種麥類籽粒灌漿特性。見(jiàn)公式(1)。

式中W為各個(gè)時(shí)期小麥、青稞和大麥籽粒的千粒重[g/(1000grain)]，K為理論最大千粒重[g/(1000grain)]，t為開(kāi)花后天數(shù)(d)，B為籽粒累積初始值參數(shù)，A為灌漿速率。

式(1)中當(dāng)W達(dá)到99%K時(shí)的時(shí)間為有效灌漿時(shí)間T99(d)，見(jiàn)公式(2)。

平均灌漿速率Rave(g/(1000grain·d))為最大千粒重K除以有效灌漿時(shí)間T99，見(jiàn)公式(3)。

W達(dá)到最大千粒重K的5%至95%所經(jīng)歷的時(shí)間為灌漿活躍D(d)，見(jiàn)公式(4)。

式(1)對(duì)t一階求導(dǎo)得到籽粒灌漿速率R，見(jiàn)公式(5)。

式(5)中對(duì)t一階求導(dǎo)得到公式(6)。

使式(6)中R’=0，求得灌漿速率極值對(duì)應(yīng)的時(shí)間Tmax，見(jiàn)公式(7)。

將Tmax帶入式(5)，得到最大灌漿速率Rmax[g/(1000grain·d)]，見(jiàn)公式(8)。

式(6)接著對(duì)t求導(dǎo)，使其為零可求得2 個(gè)t值分別為t1和t2(t1

灌漿終期t3(d)即是有效灌漿時(shí)間T99，見(jiàn)公式(11)。

根據(jù)t1、t2、t3可以分別求出漸增期持續(xù)時(shí)間Δt1(d)、快增期持續(xù)時(shí)間Δt2(d)和緩增期持續(xù)時(shí)間Δt3(d)，見(jiàn)公式(12)、(13)、(14)。

漸增期、快增期和緩增期累積的千粒重除以其所持續(xù)的時(shí)間即為該時(shí)期平均灌漿速率R1、R2和R3（g/(1000grain·d)），見(jiàn)公式(15)、(16)、(17)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用MATLAB R2020a 和IBM SPSS Statistics 21進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理，Microsoft Excel 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥、大麥和青稞籽粒灌漿速率的變化

由圖2知，小麥、大麥和青稞的籽粒灌漿速率變化均為單峰曲線，大麥籽粒灌漿速率峰值出現(xiàn)時(shí)間早于小麥和青稞。在達(dá)到籽粒灌漿速率峰值前，大麥的籽粒灌漿速率增加最快?；ê? d，小麥、大麥和青稞的籽粒灌漿速率分別為0.82、1.06、0.47 g/(1000grain·d)，大麥比小麥高0.24 g/(1000grain·d)，青稞比小麥低0.35 g/(1000grain·d)，三者之間差異顯著(P<0.05)；花后14 d，小麥、大麥和青稞的籽粒灌漿速率分別為1.84、2.67、1.52 g/(1000grain·d)，三者之間差異顯著(P<0.05)。小麥、大麥和青稞的籽粒灌漿速率最大值分別為2.31、2.67、2.50 g/(1000grain·d)，三者之間差異不顯著。在達(dá)到灌漿速率峰值后，3 種作物籽粒灌漿速率逐漸降低，大麥籽粒灌漿速率降低最快，青稞次之，小麥最慢。小麥、大麥、青稞3 種作物花后42、35、42 d的灌漿速率分別為0.18、0.14、0.11 g/(1000grain·d)，籽粒灌漿趨于結(jié)束。可見(jiàn)，不同麥類作物在籽粒不同灌漿階段的灌漿速率存在明顯差異，從而影響其籽粒干物質(zhì)的積累。

圖2 不同麥類作物籽粒灌漿速率的變化過(guò)程

2.2 小麥、大麥和青稞籽粒千粒重動(dòng)態(tài)變化

由圖3可知，小麥、大麥和青稞的籽粒千粒重變化均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的“S”型增長(zhǎng)特點(diǎn)，3 種作物的籽粒千粒重在不同灌漿階段存在差異。在籽粒灌漿初期，小麥（花后0～14 d）、大麥（花后0～7 d）和青稞（花后0～14 d）的千粒重分別為14.73、2.10、7.82 g/(1000grain)，大麥和青稞分別比小麥低6.91 g/(1000grain)和12.63 g/(1000grain)，三者之間差異顯著(P<0.05)。在籽粒灌漿中期（小麥、青稞為花后14～35 d，大麥為花后7～28 d），籽粒千粒重迅速增加，在該階段結(jié)束時(shí)，小麥、大麥和青稞的籽粒千粒重分別為50.71、45.81、43.27 g/(1000grain)，大麥和青稞之間無(wú)顯著差異，皆顯著低于小麥。在該階段，小麥、大麥和青稞的籽粒千粒重的增加量分別為35.98、43.71 35.45 g/(1000grain)，大麥的籽粒千粒重的增加量顯著高于小麥和青稞7.73 g/(1000grain)和8.26 g/(1000grain) (P<0.05)，青稞和小麥的籽粒千粒重增加量無(wú)顯著性差異。在籽粒灌漿末期（小麥、青稞為花后35～42 d，大麥為花后28～35 d），3 種作物籽粒千粒重的增加量顯著降低，小麥、大麥和青稞的千粒重增加量分別為0.89、3.20、3.12 g/(1000grain)，大麥和青稞無(wú)顯著性差異，均顯著高于小麥(P<0.05)。小麥、大麥和青稞收獲時(shí)的千粒重為分別為51.60、49.01、46.39 g/(1000grain)，三者之間差異顯著，大麥和青稞分別比小麥低2.59 g/(1000grain)和5.21 g/(1000grain)。

圖3 不同麥類作物籽粒千粒重變化

2.3 小麥、大麥和青稞籽粒灌漿進(jìn)程擬合

以麥類開(kāi)花后天數(shù)(t)為自變量，該時(shí)間對(duì)應(yīng)的千粒重(W)為因變量，用Logistic模型對(duì)不同麥類籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，得到結(jié)果見(jiàn)表1。小麥和青稞的灌漿過(guò)程的擬合度在F檢驗(yàn)結(jié)果下都達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，大麥的擬合度達(dá)到顯著水平(P<0.05)，說(shuō)明Logistic 模型能夠客觀準(zhǔn)確的反映不同麥類籽粒的灌漿進(jìn)程。

表1 不同麥類籽粒灌漿過(guò)程的Logistic擬合方程

表2為利用Logistic模型所計(jì)算出的相關(guān)籽粒灌漿參數(shù)。小麥、大麥和青稞的理論最大千粒重(K)分別為53.37、49.27、46.63 g/(1000grain)，3 種作物間差異顯著(P<0.05)。小麥分別比大麥和青稞高4.10 g/(1000grain)和6.74 g/(1000grain)。

從灌漿速率有關(guān)參數(shù)看，小麥、大麥和青稞的最大灌漿速率(Rmax)分別為2.34、2.86、2.50 g/(1000grain·d)，大麥分別顯著高于小麥和青稞22.22%和14.40%，小麥與青稞間無(wú)顯著差異；小麥、大麥和青稞的平均灌漿速率(Rave)分別為1.16、1.37、1.10 g/(1000grain·d)，大麥分別比小麥和青稞顯著高18.10%和24.55%，小麥與青稞間無(wú)顯著差異；青稞的漸增期灌漿速率(R1)顯著低于小麥和大麥(P<0.05)，分別低27.96%和31.63%，大麥和小麥無(wú)顯著性差異；小麥、大麥和青稞的快增期灌漿速率(R2)分別為2.05、2.51、2.19 g/(1000grain·d)，大麥顯著高于小麥和青稞22.44%和14.61%，小麥與青稞間無(wú)顯著差異；小麥、大麥和青稞的緩增期灌漿速率(R3)分別為0.57、0.70、0.61 g/(1000grain·d)，大麥顯著高于小麥和青稞22.81%和14.75%，小麥和青稞無(wú)顯著性差異?？梢?jiàn)，Rmax、Rave、R2和R34 個(gè)與灌漿速率有關(guān)的參數(shù)，大麥的均顯著高于小麥和青稞，小麥和青稞間無(wú)顯著性差異。

從灌漿時(shí)間有關(guān)參數(shù)看，小麥、大麥和青稞的有效灌漿時(shí)間(T99)分別為45.89、36.05、42.30 d，三者之間差異顯著(P<0.05)，大麥分別比小麥和青稞短9.84 d 和6.25 d，青稞比小麥短3.59 d；小麥、大麥和青稞的灌漿活躍期(D)分別為32.22、25.74、31.10 d，大麥分別比小麥和青稞短6.48 d 和5.36 d，表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)，青稞與小麥間無(wú)顯著性差異；小麥、大麥和青稞達(dá)到最大灌漿速率時(shí)間(Tmax)分別為19.96、16.29、20.85 d，大麥顯著短于小麥和青稞(P<0.05)，青稞和小麥無(wú)顯著性差異；小麥、大麥和青稞的灌漿漸增期持續(xù)時(shí)間(Δt1)分別為12.18、10.62、14.70 d，三者間差異顯著(P<0.05)；大麥和青稞的快增期持續(xù)時(shí)間(Δt2)均顯著低于小麥3.69d 和2.72d (P<0.05)，大麥和青稞無(wú)顯著性差異；大麥和青稞的緩增期持續(xù)時(shí)間(Δt3)分別顯著低于小麥4.59 d和3.39 d(P<0.05)，大麥和青稞無(wú)顯著性差異?？梢?jiàn)，T99、D、Δt2和Δt34個(gè)灌漿時(shí)間有關(guān)參數(shù)，小麥均為最大值，大麥均為最小值，青稞介于兩者之間。

3 討論與結(jié)論

籽粒灌漿過(guò)程是影響麥類產(chǎn)量形成的重要過(guò)程，其灌漿速率和持續(xù)時(shí)間二者共同決定了籽粒的千粒重[14-15]。不同麥類作物的灌漿特性差異顯著[16]。大量有關(guān)小麥的研究表明，小麥在干旱脅迫下灌漿期縮短使籽粒干物質(zhì)積累量降低[17]，在高溫脅迫下灌漿持續(xù)時(shí)間顯著降低從而導(dǎo)致粒重顯著降低[18-19]，秸稈帶狀覆蓋延長(zhǎng)了小麥的灌漿持續(xù)時(shí)間和提高了籽粒中、后期的灌漿速率，增加了小麥產(chǎn)量[20]，適量施用氮磷肥可以提高漸增期和快增期的持續(xù)時(shí)間而增加籽粒千粒重[12,21]，可見(jiàn)，延長(zhǎng)灌漿時(shí)間是小麥千粒重提高的關(guān)鍵。本研究表明，小麥籽粒灌漿過(guò)程中，盡管Rmax、Rave、R2和R3等與灌漿速率有關(guān)的參數(shù)顯著低于大麥，但T99、D、Tmax、Δt2和Δt3等與灌漿時(shí)間有關(guān)的參數(shù)顯著高于大麥，使得其千粒重顯著高于大麥，為53.37 g/(1000grain)。對(duì)大麥的研究指出，二棱大麥品種籽粒灌漿速率高于小黑麥和小麥[10]，最大籽粒粒重積累速率是影響大麥產(chǎn)量形成的主要因素[22]，本研究也表明，大麥的相關(guān)灌漿速率參數(shù)顯著高于小麥和青稞，但由于其灌漿速率達(dá)到峰值后快速下降，且籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間相關(guān)參數(shù)顯著短于小麥，所以其千粒重也顯著小于小麥，為49.27 g/(1000grain)。在青稞的研究中，東強(qiáng)等[23]研究表明較施用不同量尿素處理，緩釋尿素處理下黑青稞漸增期持續(xù)時(shí)間縮短，快增期持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，籽粒產(chǎn)量、千粒重分別提高13.8%、4.11%。孫全平等[19]研究表明不同品種的青稞千粒重的差異來(lái)源于籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率。本研究表明，青稞與小麥相比，二者灌漿速率相關(guān)參數(shù)無(wú)顯著差異，但T99、Δt2、Δt3籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間相關(guān)參數(shù)顯著短于小麥，使其千粒重顯著低于小麥，為46.63 g/(1000grain)，灌漿持續(xù)時(shí)間的差異是決定二者千粒重差異的主要原因。大麥與青稞相比，盡管青稞的T99顯著高于大麥，但組成T99的3 部分Δt1、Δt2和Δt3中，兩者差異主要取決于Δt1，而決定粒重的關(guān)鍵時(shí)期Δt2和Δt3二者無(wú)顯著差異，所以二者粒重的差異主要取決于灌漿速率，大麥籽粒相關(guān)灌漿速率參數(shù)顯著高于青稞，故其千粒重顯著高于青稞。

本研究從籽粒灌漿特性的角度研究分析了小麥、大麥和青稞的籽粒千粒重差異產(chǎn)生的原因。影響3種麥類作物千粒重的主要因素為灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間。灌漿持續(xù)時(shí)間的差異是造成小麥和青稞、小麥與大麥千粒重差異的主要原因；籽粒灌漿速率的差異是造成大麥和青稞籽粒千粒重差異的主要原因。由于本研究?jī)H在長(zhǎng)江下游地區(qū)（南京）進(jìn)行，對(duì)于其他生態(tài)區(qū)域不同麥類作物灌漿特性的差異有待于進(jìn)一步研究探索。