金刺梨葉部病害發(fā)生規(guī)律調查及病原鑒定

張興躍 劉天雷 從春蕾 蘭曉君

摘要? ［目的］明確金刺梨葉部病害的發(fā)生規(guī)律和主要病原菌種類。［方法］于2021年6、7、10月對安順市普定山地金刺梨產業(yè)示范園金刺梨2種主要葉片病害黑斑病和白粉病進行調查，并采用組織分離法和科赫法則檢測葉片黑斑病病原菌。［結果］6、7月金刺梨葉片的黑斑病和白粉病病株率分別為68.00%、68.00%和40.00%、62.00%，而10月黑斑病病株率則高達94.00%，白粉病病株率為0，病情指數(shù)分別為0.022 8±0.014 3、0.041 0±0.039 4、0.166 4±0.094 7和0.068 0±0.136 0、0.077 0±0.111 5、0.000 2±0.000 4。通過分離得到葉片黑斑病病原菌共2株，經過形態(tài)學與分子生物學鑒定，分別為紫荊間座殼菌（Diaporthe cercidis.）和粉紅單端孢菌（Trichothecium roseum）。金刺梨2種主要葉部病害的發(fā)生率和病情指數(shù)隨著季節(jié)變化而變化，其中10月黑斑病病害的發(fā)生最為嚴重，白粉病未見發(fā)病。［結論］報道了金刺梨葉片黑斑病的病原菌種類，為其病害防治提供了科學依據(jù)和參考。

關鍵詞? 金刺梨；葉部病害；紫荊間座殼菌；粉紅單端孢菌；發(fā)生規(guī)律；病原分離

中圖分類號? S436.612.1+4? 文獻標識碼? A? 文章編號? 0517-6611（2024）05-0147-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.05.036

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Investigation and Pathogen Identification of Leaf Diseases of Rosa sterilis

ZHANG Xing-yue，LIU Tian-lei，CONG Chun-lei et al

（Agricultural College，Anshun University/Key Laboratory of High Efficiency Agricultural Plant Protection Informatization in Central Guizhou，Anshun，Guizhou 561000）

Abstract? ［Objective］To determine the occurrence regularity and primary pathogen species of leaf diseases in Rosa sterilis S.D.Shi.［Method］This study investigated two main leaf diseases，black spot，and powdery mildew，at the industrial demonstration park of Rosa sterilis S.D.Shi? in Puding Mountain，Anshun City，in June，July，and October 2021. The pathogen of leaf black spot was detected using the tissue separation method and Kochs rule.［Result］The results showed that the diseased plant rates of black spot and powdery mildew were 68.00% and 68.00%，40.00%，and 62.00%，respectively，in June and July. In October，the rate of black spot disease was as high as 94.00%，while the incidence of powdery mildew was 0. The disease index was 0.022 8±0.014 3，0.041 0±0.039 4，0.166 4±0.094 7，and 0.068 0±0.136 0，0.077 0±0.111 5，0.000 2±0.000 4，respectively. Two strains of leaf black spot pathogens were isolated. Through morphology and molecular biology identification，they were identified as Diaporthe cercidis and Trichothecium roseum，respectively. The incidence and disease index of the two main leaf diseases of Rosa sterilis S.D.Shi varied with seasons. The occurrence of black spot disease was most severe in October，with no incidence of powdery mildew.［Conclusion］The pathogen species of leaf black spot in Rosa sterilis S.D.Shi were reported，providing a scientific basis and reference for disease control.

Key words? Rosa sterills;Leaf diseases;Diaporthe cercidis;Trichothecium roseum;Occurrence regularities;Isolation and identification

基金項目? 貴州省科學技術基金資助項目（黔科合基礎〔2017〕1001）；貴州省教育廳自然科學研究資助項目（黔教技〔2022〕052號）;安順市科技計劃資助項目（安市科農〔2018〕18號）;安順學院基金資助項目（Asxyxkpt201902）;貴州省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（202110667007）。

作者簡介? 張興躍（1999—），男，貴州興義人，從事植物保護研究。*通信作者，講師，從事果樹病蟲害綜合治理研究。

收稿日期? 2023-05-09

金刺梨（Rosa sterills S.D.Shi）又名無籽刺梨、搭鉤刺梨，屬薔薇科薔薇屬多年生落葉攀緣性灌木［1］。1983年首次發(fā)表［2］，與刺梨是近源種。后經過人工引種開始大面積種植，貴州境內主要分布在興仁、安順、貴陽、畢節(jié)。金刺梨作為第三代特色水果之一，果實含有豐富的VC和黃酮類物質，具有抗氧化、抗衰老、降血糖等功效，具有廣闊的市場開發(fā)前景［3］。

近年來，金刺梨隨著面積的增加病蟲害也逐漸加重，但有關其病害的相關研究較少。鐘漫等［4］對安順無籽刺梨白粉病和褐斑病進行了防治試驗，發(fā)現(xiàn)哈茨木霉菌抑制劑和波爾多液均能有效抑制2種病害的發(fā)展，用2 250 g/hm2哈茨木霉菌抑制劑防治白粉病，用1∶2∶200波爾多液防治褐斑病可提高無籽刺梨的健康程度和產量。張秀偉等［5］報道了開花期危害金刺梨幼嫩果梗的黑斑病，并對病原菌進行了分離，鑒定了導致該病害的真菌病原菌Phomopsis capsici，并探討了該菌的生物學特性，發(fā)現(xiàn)該菌最適宜在28? ℃、pH 4，果糖和蛋白胨為碳氮源及連續(xù)光照的條件下生長，其菌絲和孢子的致死溫度分別為55和50? ℃。張秀偉等［6］還篩選出80%多菌靈可濕性粉劑為最佳防治藥劑，為金刺梨黑斑病的有效防控提供了科學依據(jù)。Shi等［7］分離鑒定了導致金刺梨果實采后腐爛的主要真菌Neopestalotiopsis clavispora。

葉片黑斑病、白粉病在與金刺梨同屬的薔薇植物中發(fā)生也非常嚴重。如月季黑斑病，病原菌主要為薔薇盤二孢（Diplocarpon rosae）［8］和鏈格孢屬（Alternaria spp.）［9］真菌。其中，薔薇盤二孢專性寄生薔薇屬植物，是一種難培養(yǎng)菌［10-11］，該病能對月季、玫瑰的葉片、葉柄、嫩枝及花梗和花造成危害，使植株生長不良，嚴重時致使大量葉片脫落，枝條光禿，初發(fā)病時出現(xiàn)褐色小點，后變?yōu)樽虾稚梁诤稚?，病斑邊緣呈現(xiàn)放射狀，后期會產生黑色皰狀凸起即分生孢子梗［12］。而另一種則是被鑒定到最多的鏈格孢（Alternaria alternata）［13］，如陳雪莉［14］鑒定出月季黑斑病病原菌為鏈格孢菌，在發(fā)病初期同樣出現(xiàn)褐色小點，后期病斑會產生少量黑色顆粒，直到葉片全部脫落至植株死亡，對月季的危害嚴重。其次是白粉病，在薔薇屬的月季或玫瑰上引起病癥的病原菌是薔薇單絲殼菌和氈毛單囊殼菌［15］，該病菌主要通過感染葉片、花蕾、嫩枝等致病，感病嚴重的植株會出現(xiàn)枝條扭曲、葉片皺縮及花蕾畸形等，可造成大量的經濟損失［16-17］。有研究表明，危害金刺梨的白粉病病原菌屬于薔薇白粉病病原中的氈毛單囊菌［18］，同樣也嚴重危害著金刺梨。

由于對金刺梨病蟲害的研究起步較晚，對其病害的相關研究較少。而病蟲害是金刺梨生產過程中重要的限制因素，掌握病蟲害的發(fā)生規(guī)律及特點是進行有效防控的前提。近年來筆者通過對刺梨園調查發(fā)現(xiàn)，在金刺梨上出現(xiàn)了與月季黑斑病發(fā)病癥狀類似的病害以及白粉病病情。筆者以安順普定縣金刺梨種植基地為試驗區(qū)展開病害調查，明確葉片黑斑病及白粉病的危害程度，并對金刺梨葉片黑斑病進行病原分離，明確主要病原菌種類，旨在為病害防治提供科學依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 調查地概況

安順市普定縣馬官鎮(zhèn)（偏楊村牛干壩）山地金刺梨產業(yè)示范園（105.78°E，26.20°N，海拔1 398 m），種植面積66.67余hm2，果園處于豐果盛產期。

1.2 ?病害調查方法

以金刺梨種植基地為試驗區(qū)進行調查。通過在金刺梨園內行走觀察，記錄病害發(fā)生種類及嚴重程度，同時采集具有明顯病癥的枝條、果實、葉片等樣本，對采集樣本記錄，并帶回實驗室進行病癥描述，并進行病原菌的分離。

1.3? 病株率及病情指數(shù)計算

針對危害較嚴重的葉片黑斑病、白粉病按照五點取樣法進行取樣調查。每個樣點選取5株金刺梨，每株按東、南、西、北、中5個方位，每個方位采集10片葉片。針對不同病害，參考月季黑斑病和白粉病的分級標準，計算病情指數(shù)。每個點選取10株，記錄感病株數(shù)，明確其發(fā)病程度，計算病株率。黑斑病、白粉病分級標準［4，19］：

0級，植株健康生長，葉片上沒有病斑；1級，植株葉片上有極少病斑，病斑較小，病斑面積占總葉面積的25%以下；2級，植株葉片上有少量病斑，葉上病斑小，病斑面積占總葉面積的25%～50%；3級，植株葉片上有較多病斑，葉上病斑大，病斑面積占總葉面積的50%～75%；4級，植株上有很多病斑，葉上病斑較大，病斑面積占總葉面積的75%以上。

病情指數(shù)的計算［20］：

病情指數(shù)=（各級發(fā)病葉片數(shù)×各級別的代表值）調查葉片總數(shù)×最高級別代表值）×100%

病株率的計算：

病株率=感病株數(shù)/調查總株數(shù)×100%

1.4? 病原菌分離與鑒定

采用組織分離法，對有病狀的葉片及果實進行病原菌分離與純化。在病組織與健康組織的交界處剪下2～3 mm大小的組織塊，先用75%乙醇消毒2～3 s，后用5%次氯酸鈉溶液消毒1 min，無菌水清洗3次，用無菌濾紙吸干，接到PDA培養(yǎng)基上，置于27.3? ℃恒溫箱中無光培養(yǎng)，待邊緣長出菌絲后，挑取最邊上的菌絲進行純化，重復2～3次直至獲得純培養(yǎng)。對病原菌進行鏡檢記錄菌絲及分生孢子形態(tài)，參考《植物病原真菌屬分類圖索》［21］等進行鑒定。

1.5? 致病性檢測

根據(jù)科赫法則對分離得到的菌株進行致病性檢測。取正常葉片用75%乙醇進行表面消毒，無菌水清洗，用無菌濾紙吸干，用無菌接種針將葉片刺傷接種有菌絲的培養(yǎng)基塊，重復3次，并以無菌培養(yǎng)基塊作為CK，置于27.5 ℃恒溫箱中進行無光保濕培養(yǎng)，待出現(xiàn)癥狀后及時記錄發(fā)病情況。

1.6? 分子生物學鑒定

采用試劑盒提取真菌的基因組DNA為PCR擴增模板，以真菌通用ITS1（5′-TCCG-TAGGTGAACCTGCGG-3′）和ITS4（5′-TCCTCCGC TTATTGATATGC-3′）作為引物進行PCR擴增。PCR反應體系為50 μL：DNA模板4 μL，ITS1和ITS4各2 μL，2×Master Mix 25 μL，加入ddH2O至50 μL。PCR反應條件：在95 ℃條件下預變性5 min，95 ℃條件下30 s，后退火至58 ℃保持30 s，之后72 ℃條件下延伸80 s，進行35個循環(huán)，最后72 ℃延伸10 min，4 ℃下保存。經過1%瓊脂糖凝膠電泳檢測后，再送至上海生工生物工程有限公司進行測序，測序結果用Blast軟件在GenBank數(shù)據(jù)庫中進行同源性比對分析。

1.7? 數(shù)據(jù)處理與分析

采用WPS Office Excel 2019進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，用IBM SPSS Statistics 26.0軟件進行方差分析，并采用LSD最小顯著性差異法進行多重比較；在NCBI數(shù)據(jù)庫中用Blast軟件進行同源性對比，利用Chromas和MEGA 7.0軟件構建系統(tǒng)發(fā)育樹。

2? 結果與分析

2.1? 葉片黑斑病發(fā)生特點及危害程度

2.1.1? 發(fā)生特點。該病主要危害葉片、葉柄及幼果。在3—5月金刺梨生長高峰期開始發(fā)病，6—7月逐步大面積蔓延，9—10月果實成熟期危害最嚴重。根據(jù)新老葉片發(fā)育程度不同，其危害癥狀也不同。在嫩葉起初為1～2個針眼大小的紅褐色圓形小斑點，隨后病斑擴大并向葉片及葉柄處擴散形成密集、不規(guī)則的星狀斑或單獨病斑，且病斑中央出現(xiàn)大量焦黑色水泡凸起，邊緣不明顯，且為淡紅色。老葉出現(xiàn)病斑時，葉表面呈現(xiàn)淡黑色，多為圓形和不規(guī)則形斑，葉肉組織為紅褐色。后期多個病斑連成一片，邊緣常伴有銹黃色出現(xiàn)，病斑表面有白色點狀顆粒物，壓碎后變成鹽狀晶體。嚴重時，病斑幾乎布滿葉片及蔓延整個葉柄乃至整個植株（圖1）。

2.1.2? 危害程度。通過2020—2021年對普定縣馬官鎮(zhèn)金刺梨園進行調查，發(fā)現(xiàn)危害金刺梨的病害分別為葉片黑斑病、褐斑病、白粉病、果梗病害。2021年對危害最嚴重的葉片黑斑病、白粉病2種病害危害程度進行隨機調查，計算病株率和病情指數(shù)。結果表明：6和7月黑斑病的病株率均為68.00%，病情指數(shù)分別為0.022 8±0.014 3、0.041 0±0.039 4，6、7、10月平均病株率達到了76.67%。10月危害最為嚴重，病株率高達94.00%，病情指數(shù)為0.166 4±0.094 7，均顯著高于6和7月，3個時間段的葉片黑斑病病株率均很高。白粉病6和7月的病株率分別為40.00%、62.00%，病情指數(shù)分別為0.068 0±0.136 0、0.077 0±0.111 5，而10月的病株率為0，病情指數(shù)為0.000 2±0.000 4，6、7、10月平均病株率達34.00%，各月的病情指數(shù)均無顯著差異（表1）。

2.2? 病原菌分離與致病性檢測

通過組織分離得到2株病原菌，即HS-1菌株與HS-2菌株。分別對HS-1、HS-2菌株進行回接，以無菌培養(yǎng)基塊為CK，用含有菌絲的培養(yǎng)基塊進

行刺傷回接，3次重復。結果表明，HS-1菌株回接2 d后，出現(xiàn)明顯癥狀，病斑為圓形，HS-2菌株回接7 d后出現(xiàn)明顯癥狀，二者均與田間癥狀一致。CK均未發(fā)病（圖2）。

2.3? 病原菌形態(tài)學鑒定

黑斑病HS-1分離菌株在PDA培養(yǎng)基上11 d后的形態(tài)如圖3A、3B所示。HS-1菌落形態(tài)呈同心圓狀，正面第一圈內菌絲濃密，外圈較稀疏，后期表面產生水泡，后變黑色。菌絲無色，有隔膜，分生孢子器散生，初步鑒定為紫荊間座殼菌。HS-2菌株邊緣不齊，菌落粉紅色，呈年輪形態(tài)。孢子梗細長不分枝，分生孢子聚生于頂端，且為雙胞型，長圓形或梨形，表面光滑。HS-2菌株初步鑒定為粉紅單端孢菌（圖3C、D、E、F）。

2.4? 病原菌分子生物學鑒定

提取病原菌總DNA后PCR擴增結果見圖4。通過ITS1/ITS4擴增分別獲得了HS-1菌株553 bp條帶和HS-2菌株585 bp條帶，將獲得的rDNA-ITS序列在NCBI數(shù)據(jù)庫中經Blast比對分析，HS-1菌株與Gen Bank中Diaporthe cercidis.序列相似度為97.81%，HS-2菌株與Gen Bank中粉紅單端孢菌Trichothecium roseum的序列相似度為100%。基于ITS序列構建的系統(tǒng)進化樹（NJ樹）。如圖5所示，HS-1菌株與Diaporthe cercidis.（Gen Bank accession：MZ895498.1）聚于同一分支，兩者親緣關系最近；HS-2菌株與粉紅單端孢菌Trichothecium roseum（Gen Bank accession：KY825116.1、JN176580.1、OM811280.1、MK397318.1）聚在同一個進化分支，表明其與粉單端孢菌遺傳距離最近，而Fusarium domesticum單獨在另一個分支；進一步結合形態(tài)學的特征，鑒定出HS-1菌株為紫荊間座殼菌（Diaporthe cercidis.），HS-2菌株為粉紅單端孢菌。

3? 結論與討論

通過調查發(fā)現(xiàn)，金刺梨葉部病害發(fā)生較嚴重，葉片黑斑病在3、4月就開始發(fā)病，直至10月份，在果實成熟期間達到了高峰期。這種病雖不造成植株枝條光禿和大量葉片脫落，但葉片是金刺梨光合作用的主要場所，病原的侵入使葉片的葉肉組織壞死、葉片褶皺等都會造成光合作用受阻，使果實發(fā)育不良，影響果實的品質。同時白粉病的發(fā)生期在4月左右，6、7月發(fā)生較嚴重。對于刺梨來說，白粉病危害非常普遍，研究表明，白粉病病菌常以菌絲或菌絲體及分生孢子在刺梨休眠芽芽鱗及近地面芽產生的新葉上越冬，并成為次年的侵染源。在貴州省刺梨種植區(qū)，4—11月有白粉病的發(fā)生，且老葉發(fā)病較輕，嫩葉發(fā)病普遍嚴重，在6、7月白粉病仍在發(fā)病盛行期，直至7月以后，隨葉齡的增加和氣溫的升高，其外界環(huán)境不利于白粉病分生孢子的萌發(fā)和傳播，導致病情的發(fā)生逐漸減弱［18，22］，因此在10月份病株率及病情指數(shù)均較低。

該研究對發(fā)病葉片進行了病原分離及病原菌的回接檢測，最終分離得到葉片黑斑病菌株HS-1、HS-2，其中HS-1菌株在培養(yǎng)過程中未觀察到分生孢子，而HS-2菌株能產生大量雙胞型孢子，并結合形態(tài)學與分子生物學的鑒定，鑒定出HS-1、HS-2菌株分別屬于紫荊間座殼菌（Diaporthe cercidis）和粉紅單端胞菌（Trichothecium roseum）。間座殼屬屬于子囊菌門Ascomycota，盤菌亞門Pezizomycotina，糞殼菌綱Sordariomycetes，糞殼菌亞綱Sordariomycetidae，間座殼目Diaporthales，間座殼科Diaporthaceae，其無性型為擬莖點霉屬Phomopsissp，在我國及世界分布廣泛，主要有內生菌、腐生菌及病原菌，是一類重要的植物病原菌［23］，可引起潰瘍病、枯萎病、葉斑病、黑點病、軟腐病等多種植物病害，嚴重影響植物生長，如引起藍莓潰瘍病病原菌為菜豆間座殼（Diaporthe phaseolorum）［24］，獼猴桃果實軟腐病病原菌為間座殼菌（擬莖點霉菌的有性形態(tài)，Diaporthe phaseolorum）［25］、黑斑病病原菌為甜櫻間座殼（Diaporthe eres）［26］，金柑黑點病病原為柑橘黑點病菌（Diaporthe citri）［27］等。起初認為間座殼屬真菌具有寄主?；?，后經研究發(fā)現(xiàn)，同一種寄主植物可被多種間座殼菌侵染，但其致病性各有差異，如引起梨芽枯病的D.eres、D.ellipsoidea、D.sojae、D.biguttulata、D.sennae、D.unshiuensis、D.fusicola及D.hongkongensis 8種致病菌，其中D.eres的致病力最強，D.fusicola和D.hongkongensis的致病力最弱［28］。目前，關于間座殼屬真菌分類尚不完善，還有大部分未被發(fā)現(xiàn)，筆者分離的病原菌鑒定為已知物種Diaporthe cercidis.。

粉紅單端孢菌屬半知菌亞門真菌，在國內對其已有大量研究，粉紅單端孢菌可以引起不同的植物病害，但常見的主要為紅粉病，如龍眼紅粉?。?9］、番茄紅粉?。?0］、板栗紅粉?。?1］、瓜類紅粉病［32］、棉鈴紅粉?。?3］、菜豆粉紅病［34］等，除此也能引起其他類型病害，如梨果黑點?。?5］、蘋果霉心病［36］、芒果果腐?。?7］。同時粉紅單端孢菌還是一種菌寄生真菌，可寄生于一些病原菌而作為生防菌，能夠有效抑制一些植物病原菌的擴展和危害，國內外對其已有大量研究。該研究發(fā)現(xiàn)的間座殼屬真菌和粉紅單端孢菌與前人在金刺梨及月季上報道的黑斑病并非同種菌株，同時在其致病機理以及藥劑防治方面還待進一步研究。

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